喻傳洲，胡 旭，楊華威

（1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，武漢 430070；2.牧原食品股份有限公司育種部，南陽(yáng) 473000；3.武漢天種畜牧有限責(zé)任公司育種部，武漢 432200）

1 為什么父母代母豬要用雜種

在瘦肉型豬的生產(chǎn)中，當(dāng)前流行的諸如杜洛克、長(zhǎng)白、大白等都是很優(yōu)秀的瘦肉型品種，為什么不用它們直接純繁生產(chǎn)商品肥豬而要通過雜交配套生產(chǎn)商品肥豬呢？其目的就是要利用雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)。雜種優(yōu)勢(shì)是純繁永遠(yuǎn)無法表現(xiàn)的額外效應(yīng)。在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，我們應(yīng)該珍惜和利用好雜種優(yōu)勢(shì)這份額外效應(yīng)。

何謂雜種優(yōu)勢(shì)？雜種優(yōu)勢(shì)就是兩種遺傳基礎(chǔ)不同的植物或動(dòng)物進(jìn)行雜交，其雜交后代所表現(xiàn)出的多種性狀，比如抗逆性、繁殖性能、生長(zhǎng)速度等均優(yōu)于雜交雙親的現(xiàn)象。雜交產(chǎn)生優(yōu)勢(shì)是生物界普遍存在的現(xiàn)象。然而，對(duì)于雜種優(yōu)勢(shì)的機(jī)理研究，雖然學(xué)派很多，包括顯性假說、超顯性假說和上位性效應(yīng)假說等，但至今沒有一種假說能解釋所有的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。作者認(rèn)為，僅僅從DNA基因的作用很難全面揭示雜種優(yōu)勢(shì)的機(jī)理。雜種優(yōu)勢(shì)不僅與基因本身的變異、而且還與基因表達(dá)方式有關(guān)，因此，表觀遺傳變異和雜種基因型相互作用的一種新機(jī)制也可能是雜種優(yōu)勢(shì)形成的潛在原因[1]。實(shí)際上，雜種優(yōu)勢(shì)的形成是遺傳、表觀遺傳和基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)共同作用引起的一系列生物體內(nèi)的復(fù)雜變化，未來應(yīng)建立一個(gè)系統(tǒng)的模型和研究平臺(tái)對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行研究[2]。

盡管目前從理論上尚不能完全對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象做出令人信服的解釋，但在雜種優(yōu)勢(shì)的實(shí)際應(yīng)用中還是有些規(guī)律可以遵循：1）雜種優(yōu)勢(shì)大小與雜種自身的雜合程度有關(guān)。換言之，生物個(gè)體或群體的雜合度越高，雜種優(yōu)勢(shì)就越大。2）雜交的親本越純，雜種優(yōu)勢(shì)越明顯。實(shí)際上，這也是對(duì)第一條結(jié)論的證明，因?yàn)殡s交親本越純，雜交后代的雜合程度就越高。例如一親本群體的基因型為AA，另一親本群體的基因型為aa，那么F1的基因型全是雜合子Aa。3）雜種優(yōu)勢(shì)的大小與性狀的遺傳力有關(guān)，遺傳力低的性狀雜種優(yōu)勢(shì)高，反之亦然。例如，繁殖力、抗逆性這類性狀的遺傳力低，故其雜種優(yōu)勢(shì)就高。

2 用二品多元改良輪回雜交生產(chǎn)父母代母豬

該文討論的對(duì)象是雜種父母代母豬。根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的規(guī)律，從理論和實(shí)踐上都證明多元雜交具有更好的雜種優(yōu)勢(shì)，如：三元雜交比二元雜交的父母代母豬的雜種優(yōu)勢(shì)更突出。為此，作者于2010年曾提出“三品五元”的商品豬雜交模式，其中父母代母豬就是三元雜種[3]。這種雜交模式雖然比簡(jiǎn)單的杜長(zhǎng)大三元雜交有一定的優(yōu)勢(shì)，但三元父母代母豬須由種豬場(chǎng)提供，因?yàn)楸匦栌屑兎N母豬在兩個(gè)世代內(nèi)分別與兩個(gè)品種（品系）的公豬雜交方可形成三元母豬。本文將提出一個(gè)可以由商品豬場(chǎng)用雜種母豬直接生產(chǎn)父母代母豬的另一種經(jīng)濟(jì)有效的方法——二品多元改良輪回雜交。

輪回雜交（rotational crossing）是指用二個(gè)或二個(gè)以上不同的品種（或品系）輪回進(jìn)行雜交，在每代雜種后代中選擇少量?jī)?yōu)良雜種母畜依序輪流與親本品種的公畜交配，以便在每代雜種后代中繼續(xù)保持和充分利用雜交優(yōu)勢(shì)的雜交方法。輪回雜交在牛羊中多有應(yīng)用，豬上鮮有報(bào)道。

在商品豬場(chǎng)應(yīng)用此模式生產(chǎn)父母代母豬的具體方法如圖1所示：

圖1 商品豬場(chǎng)應(yīng)用此模式生產(chǎn)父母代母豬的具體方法

圖1中顯示，參與此輪回雜交的包含兩個(gè)品種（大白和長(zhǎng)白）、四個(gè)品系（大白A、大白B、長(zhǎng)白a和長(zhǎng)白b），在每一代雜種母豬中，可根據(jù)本場(chǎng)母豬群計(jì)劃更新量選擇一定比例的優(yōu)良母豬分別與輪回中的品種（品系）的公豬配種，其余的母豬則與終端父本公豬配種生產(chǎn)商品豬。這就是傳統(tǒng)意義上的輪回雜交模式。上述模式稱為二品四元輪回雜交。如果每個(gè)品種有三個(gè)品系參與輪回雜交，則可稱為二品六元輪回雜交。

二品多元輪回雜交生產(chǎn)父母代母豬的優(yōu)點(diǎn)是：1）每代的父母代母豬都可保持雜種優(yōu)勢(shì)。如果選擇的雜交親本優(yōu)良、參與輪回雜交的親本品種（品系）更多，其雜種優(yōu)勢(shì)就更好。前面提到，遺傳力低的性狀，如繁殖力、抗逆性能表現(xiàn)更好的雜種優(yōu)勢(shì)，而作為母本這兩類性狀又是最重要的性狀。2）可以節(jié)省父母代母豬的生產(chǎn)成本，因?yàn)闊o需從外購(gòu)進(jìn)父母代母豬。3）可以減少因大量引進(jìn)父母代母豬而帶來的疾病風(fēng)險(xiǎn)。早在2004年王楚端指出：為了控制疫病蔓延局面，提高國(guó)際市場(chǎng)的競(jìng)爭(zhēng)力，我國(guó)養(yǎng)豬業(yè)需要從繁育體系的一系列環(huán)節(jié)上進(jìn)行改造，并建議用大白和長(zhǎng)白兩品種輪回雜交生產(chǎn)父母代母豬[4]。但我們認(rèn)為，僅簡(jiǎn)單采用兩品種作輪回雜交對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的發(fā)揮會(huì)受到一定限制（下面將對(duì)此進(jìn)行討論）。4）有利于本場(chǎng)豬群適應(yīng)性的提高。因?yàn)樵谝话闱闆r下只需引進(jìn)少量公豬，整個(gè)豬群基本穩(wěn)定，豬群在本場(chǎng)條件下（無論是密封的全自動(dòng)化調(diào)控豬舍還是開放的傳統(tǒng)豬舍）形成的適應(yīng)性（抗逆性），根據(jù)表觀遺傳理論，是可以或者部分地向下代遺傳的[5]。

然而，傳統(tǒng)的輪回雜交也有不足之處，這就是：輪回雜交與非輪回雜交比，由于輪回雜交的親本在雜交中反復(fù)輪回，會(huì)使群體雜合度降低而使雜種優(yōu)勢(shì)隨之降低。但是，這種所謂雜種優(yōu)勢(shì)的降低基于以下幾點(diǎn)理由幾乎可以忽略不計(jì)：1）這種雜種優(yōu)勢(shì)的降低程度會(huì)隨著參與輪回雜交的親本數(shù)量增加而降低。毛盛賢指出：“對(duì)于二品種輪回世代 ，子代和母本雜種優(yōu)勢(shì)的值圍繞2/3作上下波動(dòng)，平衡時(shí)的穩(wěn)定值為2/3。對(duì)于三品種輪回雜交世代，其子代和母本的雜種優(yōu)勢(shì)值圍繞6/7作上下波動(dòng)，平衡時(shí)的穩(wěn)定值為6/7”[6]。由此看來，在輪回雜交中，隨著參與雜交的品種（或品系）數(shù)量的增加，雜交群體的雜合度愈來愈趨近于1（即非輪回雜交狀態(tài)下的雜合度）；因此，雜交優(yōu)勢(shì)的分量也會(huì)隨著參與輪回雜交的品種（或品系）的數(shù)量而遞增。2）輪回雜交中，這種雜交群體雜合度的降低（或者說純合度的增加）是假定雜交親本固化不變的情況下發(fā)生的，但是，參與輪回雜交的同一親本在若干年后再度輪回時(shí)在遺傳上必定出現(xiàn)差異化。如果參與輪回雜交的親本數(shù)量越多，同一親本再度輪回間隔時(shí)間就越長(zhǎng)，與上次輪回的親本差異就越大。假定大白、長(zhǎng)白兩個(gè)品種共4個(gè)品系參與輪回雜交，每一代在群母豬平均使用6胎，母豬年產(chǎn)2.3胎，則世代間隔約2.5年，公豬使用年限與母豬同步，那么完成一個(gè)輪回就需10年，10年后的同一親本已是今非昔比，在輪回雜交中又會(huì)有新的雜交優(yōu)勢(shì)。在此，還要強(qiáng)調(diào)指出的是，包含在同一品種內(nèi)的品系（如美系大白、丹系大白等——權(quán)且稱作品系）相對(duì)品種而言具有更高的純合度，故在雜交中會(huì)有更好的雜種優(yōu)勢(shì)。3）即使群體雜合度出現(xiàn)微弱的降低，但與養(yǎng)豬生產(chǎn)成本和疾病風(fēng)險(xiǎn)的降低相比，采用二品多元輪回雜交生產(chǎn)父母代母豬給生產(chǎn)帶來的效益是大為劃算的。

為了完全消除上述輪回雜交中帶來的即使是微小的雜合度的降低，本文提出了改良輪回雜交，其方法是：在輪回雜交完成一輪（推薦2品種4品系輪回）后，可適當(dāng)從外引進(jìn)少量的、健康的、且適應(yīng)性好的祖代純種母豬，重新進(jìn)行新一輪的輪回雜交。同時(shí)，在下一次輪回雜交中繼續(xù)保持公豬的品種、品系的雜交中順序不變；這樣一來，同一品種品系的公豬就不會(huì)在輪回雜交的母豬群重復(fù)出現(xiàn)，也就不會(huì)降低群體的雜合度。此外，定期用純種母豬更新雜種母豬，可協(xié)同父系親本加速遺傳進(jìn)展向商品代的傳遞，獲得更好的雜種優(yōu)勢(shì)。

3 幾個(gè)問題的討論

3.1 選擇雜交親本應(yīng)注意的問題

理論和實(shí)踐均證明，雜交親本優(yōu)良，雜交群體在繼承親本高育種值的同時(shí)，也能產(chǎn)生更好的雜種優(yōu)勢(shì)。李雅禮等（2011）在談到雜交超親效應(yīng)時(shí)指出，當(dāng)兩個(gè)親本性狀都好，雜種能夠表現(xiàn)更好。兩個(gè)性狀表型值都高的親本雜交，容易超親，如果一個(gè)親本的表型值低，則超親機(jī)會(huì)小，而且可能負(fù)超親，這也與雜種優(yōu)勢(shì)實(shí)際表現(xiàn)情況一致[7]。當(dāng)前我國(guó)瘦肉型養(yǎng)豬生產(chǎn)中應(yīng)用的諸品種（包括從不同國(guó)家引進(jìn)的和國(guó)內(nèi)某些大型養(yǎng)豬企業(yè)選育的大白、長(zhǎng)白、杜洛克、皮特蘭、巴克夏等）都是瘦肉型性狀十分優(yōu)良（瘦肉率高、生長(zhǎng)速度快）且又各有特色的品種（品系），在商品豬雜交生產(chǎn)體系中，以這些品種（品系）作親本，根據(jù)上述提到的雜交超親效應(yīng)產(chǎn)生的條件，其雜種優(yōu)勢(shì)必然會(huì)很好。

在輪回雜交的公豬選擇上，還要注意一個(gè)問題，就是選擇每個(gè)輪回品種（品系）的公豬時(shí)應(yīng)盡量保持體型一致性，以防因公豬體型不整齊而導(dǎo)致后代群體體型分離。因?yàn)轶w型這類性狀遺傳力高，對(duì)后代直接影響大，尤其是國(guó)內(nèi)市場(chǎng)，在某些時(shí)候、某些地區(qū)豬的體型影響售價(jià)的情況下更要注意豬體型選擇。

順便指出的是，雖然在多元輪回雜交中，如果使用的公豬體型不一致可能導(dǎo)致后代群體的體型不整齊，但對(duì)于主要的經(jīng)濟(jì)性質(zhì)（如生長(zhǎng)速度、瘦肉率）不會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重分離，因?yàn)閰⑴c雜交的親本在這些性狀上都很優(yōu)秀，沒有產(chǎn)生良莠不齊的遺傳基礎(chǔ)。

3.2 今后種豬場(chǎng)的任務(wù)

如果二品多元輪回雜交生產(chǎn)父母代母豬的模式在商品豬場(chǎng)能夠普遍推廣，那么作為提供二元母豬（父母代母豬）的二級(jí)種豬場(chǎng)就無存在的必要。其出路有三：一是向養(yǎng)肥豬的專業(yè)戶提供商品豬苗，二是向商品豬場(chǎng)轉(zhuǎn)型，三是升級(jí)為原種豬場(chǎng)（或原種擴(kuò)繁場(chǎng)）。

作為原種豬場(chǎng)則是專心致力于多元改良輪回雜交的母本品種（品系）以及終端父本品種（品系）的選育，為商品豬場(chǎng)提供優(yōu)良的母系公豬、終端父本公豬以及少量的祖代純種母豬。對(duì)原種（曾祖代）應(yīng)該強(qiáng)化選育。一方面，這關(guān)系到親本的育種值的進(jìn)展和向后代的傳遞；另一方面，可促進(jìn)品種（品系）間的遺傳差異化，在輪回雜交中表現(xiàn)出更好的雜種優(yōu)勢(shì)。

集團(tuán)公司的大型原種豬場(chǎng)應(yīng)該同時(shí)選育多個(gè)母本和父本的品種（品系），一般的原種豬場(chǎng)可重點(diǎn)選育有自己特色的品種（品系）?？傊?，所有的原種豬場(chǎng)都應(yīng)該根據(jù)市場(chǎng)的需求、當(dāng)?shù)氐淖匀画h(huán)境以及品種品系本身的特點(diǎn)來選擇本公司或本場(chǎng)適當(dāng)?shù)钠贩N品系進(jìn)行選育。

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