曾碧健 黃建榮 楊廷寶①

(1. 廣東第二師范學院生物與食品工程學院 應用生態(tài)學實驗室 廣州 510303; 2. 中山大學生命科學學院 廣州 510275)

一直以來, 我國關(guān)于魚類寄生蟲群落的研究主要集中在淡水魚類, 而且多數(shù)集中在淡水魚類腸道寄生蟲, 關(guān)于海水魚類寄生蟲的相對較少(呂軍儀等,2001; 吳金英等, 2001; 李文祥等, 2014; Li et al, 2015;盧明淼等, 2015)。近十年來, 我國海水魚類外寄生蟲從最初的形態(tài)分類, 逐漸開展了一系列的自然生態(tài)學及養(yǎng)殖生態(tài)學研究(張劍英, 1999, 2001; Luo et al,2010a, b, 2012)。

石斑魚作為經(jīng)濟價值極高的海水魚類一直受到研究者的關(guān)注, 國內(nèi)外關(guān)于石斑魚寄生蟲的研究報道, 大部分集中在分類學方面(Moravec et al, 1997;Bu et al, 1999; 張劍英, 2001; Nolan et al, 2004;Justine, 2005a, b, 2007a; Justine et al, 2009), 在石斑魚寄生蟲群落多樣性等方面也有報道(Justine, 2007b;Justine et al, 2010)。另外, Leong等(1988)比較了馬來西亞野生和網(wǎng)箱養(yǎng)殖的點帶石斑(Epinephluls malabaricus)的寄生蟲區(qū)系; Cruz-Lacierda等(2000)研究了池塘養(yǎng)殖的斜帶石斑(E. coioides)寄生石斑分性吸蟲(復殖吸蟲)的發(fā)生和組織病理學。Cribb等(2002)回顧了石斑魚亞科寄生復殖吸蟲的情況。Justine(2007a, b)報道了南太平洋 New Caledonia的花點石斑(E. maculatus)外寄生蟲16種, 其中橈足類3種, 等足類幼蟲1種, 單殖吸蟲12種, 其中鱗盤蟲科 10種, 指環(huán)蟲科 2種。Justine等(2010)對珊瑚魚28種科魚類寄生蟲多樣性進行了7年詳細的調(diào)查,檢獲的單殖吸蟲主要為鱗盤蟲科下四個屬, 分別是擬合片蟲屬已鑒定種33種, 鱗盤蟲屬4種, 片盤蟲屬2種, Echinoplectanum屬5種, 且Echinoplectanum僅在鰓棘鱸上檢獲。該調(diào)查發(fā)現(xiàn)有些石斑魚類有顯著的單殖吸蟲多樣性, 例如細點石斑(E.cyanopodus), 點帶石斑, 花點石斑, 在 New Caledonia采樣的魚類上總計發(fā)現(xiàn)鑒定了 42種鱗盤蟲科單殖吸蟲, Justine等(2010)估計New Caledonia的石斑魚類很可能有60種擬合片蟲, 而在檢查的科魚類中未發(fā)現(xiàn)片盤蟲, 這提示鱗盤蟲科這個成員屬的記錄可能是偶然的/次要的。

Vidal-Martínez 等(1998)對 尾 斑 麗 體 魚(Cichlasoma urophthalmus)寄生蟲群落結(jié)構(gòu)的構(gòu)建進行了研究, 發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖宿主寄生蟲群落模式可預測, 在野生宿主上感染頻率最高和平均密度最大的蟲種也會首先感染養(yǎng)殖宿主。石斑魚是東南亞太平洋海岸最重要的魚類。羅育發(fā)等在2008年4月和2009年1月通過季節(jié)性采樣對中國南海大亞灣的野生和養(yǎng)殖斜帶石斑魚鰓部單殖吸蟲群落結(jié)構(gòu)組成和時空變化進行了調(diào)查, 結(jié)果發(fā)現(xiàn): 斜帶石斑魚鰓部寄生單殖吸蟲8種, 分屬 3科 4個屬: 梅氏新本尼登蟲(Neobenedenia melleni), 駝背鱸海盤蟲(Haliotrema cromileptis)、石斑鱗盤蟲(Diplectanum grouperi)、賈氏擬合片蟲(Pseudorhabdosynochus justinei)、南頭擬合片蟲(P.lantauensis)、斜帶擬合片蟲(P. coioidesis)和擬合片蟲(P. serrani), 以及深圳擬合片蟲(P. shenzhensis),這 8種單殖吸蟲其感染動態(tài)隨著季節(jié)的環(huán)境變化呈現(xiàn)季節(jié)變化(Luo et al, 2012)。因此, 對野生宿主寄生蟲群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果可為相關(guān)種類的養(yǎng)殖防病提供參考。本研究對深圳大亞灣海域常見石斑魚寄生的單殖吸蟲進行了周年調(diào)查研究, 旨在分析單殖吸蟲的群落結(jié)構(gòu)特點。

1 材料與方法

大亞灣位于廣東省東部沿岸, 地理位置介于113°29′42″—114°49′42″E、23°31′12″—24°50′00″N 之間, 被深圳大鵬半島、惠陽南部沿海及惠東平海半島三面環(huán)繞, 西南鄰香港, 南接廣闊的南海。

1.1 材料處理及臨時形態(tài)標本制作

活的石斑魚樣本從市場或漁船購買, 購得的石斑魚先暫養(yǎng)在充氣過濾的玻璃魚缸, 在48h內(nèi)處理。為獲取體表寄生單殖吸蟲, 樣本魚先放入盛咸淡水的大燒杯或塑料盆浸泡約10min或淡水浸泡約5min,取其浸泡液迅速倒入海水以保持體表寄生蟲的存活。經(jīng)浸泡過的魚放于解剖盤中, 用手術(shù)剪刀截斷延髓,然后剪開鰓腔、將每片鰓小心完整地取出, 放入盛有海水的培養(yǎng)皿中。用解剖針和鑷子刮下鰓上皮, 使鰓上寄生蟲脫落, 然后把培養(yǎng)皿中的混合物倒入大燒杯; 用海水將鰓分離物小心反復沖洗, 倒去上清液,經(jīng)多次洗凈污物后, 在解剖鏡下挑取寄生蟲, 用吸管將寄生蟲吸到載玻片上, 蓋上蓋玻片并用指甲油固定蓋玻片四角, 用固定液固定蟲體。石斑魚的鑒定參照相關(guān)文獻資料(依據(jù)Heemstra et al, 1993; Froese et al, 2004)和FishBase (World Wide Web electronic publication, www.fishbase.org, version)。

1.2 生態(tài)術(shù)語

生態(tài)術(shù)語: 感染率(prevalence)、平均密度(abundance)、平均感染強度(mean intensity)、物種豐富度(species richness)、內(nèi)群落(infracommunity)、組分群落(component community)等依據(jù) Margolis等(1982)和 Bush等(1997), 存在分歧部分以 Bush等(1997)為準。

2 結(jié)果

本次調(diào)查, 共檢查了 13種石斑魚(體長范圍11.0—27.0cm, 平均體長 19.4cm), 其中, 青石斑、橙點石斑、云紋石斑、鮭點石斑和玳瑁石斑5種石斑魚(11.0—24.8cm, 18.87±3.20cm)檢查 5尾及以上, 其余石斑魚及網(wǎng)箱養(yǎng)殖的橙點石斑取樣數(shù)少于5尾。本次調(diào)查從大亞灣海域石斑魚中共檢獲 16種單殖吸蟲,隸屬于3科5屬。檢查了13種石斑魚(橙點石斑野生和網(wǎng)箱養(yǎng)殖的都有), 發(fā)現(xiàn)有 10種魚感染單殖吸蟲,占調(diào)查魚種的四分之三。

2.1 石斑魚宿主與單殖吸蟲的關(guān)系

2.1.1 石斑魚寄生單殖吸蟲組分群落的組成及豐度本次調(diào)查, 檢查大亞灣海域石斑魚體表及鰓的單殖吸蟲, 其中, 點帶石斑和未定種石斑分別檢查1尾和2尾魚未檢獲單殖吸蟲、黑邊石斑和大斑石斑體表單殖吸蟲未統(tǒng)計, 鞍帶石斑檢查了1尾病魚。表1比較了不同種石斑魚寄生單殖吸蟲種類、感染率、感染強度、方均比、平均密度及寄生部位。以感染強度來劃分優(yōu)勢種(Rohde et al, 1994)。

從宿主-寄生蟲關(guān)系看石斑魚寄生單殖吸蟲群落的多樣性, 如表1可知, 除鞍帶石斑和擬青石斑僅感染1種單殖吸蟲, 其余幾種石斑魚感染單殖吸蟲3—7種, 感染單殖吸蟲種類最多的是玳瑁石斑(Epinephelus quoyanus)達7種, 次之是青石斑和養(yǎng)殖的橙點石斑均感染6種。感染強度最大的是擬合片蟲(棕點石斑)128只/尾, 次之是石斑擬合片蟲(青石斑)62只/尾, 接下來是斜帶擬合片蟲(大斑石斑)59只/尾和杯陰擬合片蟲(玳瑁石斑)49只/尾。平均密度最高的是棕點石斑上檢獲的擬合片蟲128只/尾。

表1 深圳大亞灣海域幾種石斑魚外寄生單殖吸蟲種類及感染參數(shù)Tab.1 Occurrence and infection parameters of ectoparasitic monogeneans of Epinephelus spp. in Daya Bay, South China Sea

續(xù)表

表2 深圳大亞灣海域石斑魚寄生單殖吸蟲群落組成Tab.2 Component community of ectoparasites of Epinephelus spp. in Daya Bay, South China Sea

在檢查魚數(shù)大于等于5尾的石斑魚中, 玳瑁石斑單殖吸蟲最高感染率 62.07%(18/29), 其單殖吸蟲的群落為隸屬于2科4個屬的7種單殖吸蟲: 體表寄生石斑本尼登蟲和梅氏新本尼登蟲, 鰓寄生石斑鱗盤蟲、賈氏擬合片蟲、“杯陰擬合片蟲” (Species of “P.cupatus” group, Justine, 2005a)、壇狀擬合片蟲和南頭擬合片蟲。感染率由高到低依次為石斑本尼登蟲(41%)、賈氏擬合片蟲(38%)、南頭擬合片蟲(38%)和“杯陰擬合片蟲”(21%)。

檢查了3尾網(wǎng)箱養(yǎng)殖的橙點石斑, 都有檢獲單殖吸蟲, 共 6個蟲種, 隸屬于 3個屬。其中, 斜帶擬合片蟲的感染率最高(67%), 其次是梅氏新本尼登蟲(50%); 石斑海盤蟲、海盤蟲未定種和南頭擬合片蟲的平均感染強度最高, 依次為14.0、9.0、9.0, 以上3個蟲種在野生橙點石斑上都有檢獲。

檢查的13種石斑魚, 寄生體表的只有石斑本尼登蟲和梅氏新本尼登蟲兩種, 其他蟲種只在鰓上有檢獲,各單殖吸蟲種群的方均比均大于1, 呈聚集分布。

2.1.2 單殖吸蟲的宿主特異性 在調(diào)查的石斑魚種類中, 檢獲 16種單殖吸蟲, 可以兩種以上宿主寄生的共 7個蟲種, 占檢獲蟲種數(shù)的 43.75%(7/16), 有: 石斑鱗盤蟲、擬合片蟲、石斑本尼登蟲、斜帶擬合片蟲、南頭擬合片蟲、梅氏新本尼登蟲和石斑海盤蟲, 感染魚種類數(shù)依次為: 6、6、5、4、4、3 和 2。

由表 2可知: 在檢查的各種石斑魚(除鞍帶石斑和擬青石斑外)的寄生單殖吸蟲群落組成中, 都至少有1個蟲種可以寄生在其他種類的宿主上。這種在一定分類水平上, 宿主-寄生蟲的共專一可以用嵌套結(jié)構(gòu)來表示, 即在石斑魚屬或幾個相近的宿主種類中一些共有蟲種組成了它們的外寄生蟲群落。

2.2 石斑魚寄生單殖吸蟲內(nèi)群落物種豐富度及其頻率分布

由表3可知: 在調(diào)查的5種石斑魚寄生單殖吸蟲內(nèi)群落中, 在橙點石斑體表未見單殖吸蟲, 鰓上的單殖吸蟲由 0—3個蟲種組成, 平均值為 0.42; 玳瑁石斑體表上的單殖吸蟲為0—2個蟲種, 平均0.48, 鰓上的單殖吸蟲為 0—4個蟲種, 平均 1.21, 外寄生(體表＋鰓)0—5個蟲種, 平均 1.69; 在鮭點石斑體表和鰓都分別發(fā)現(xiàn)1個單殖吸蟲蟲種, 外寄生1個蟲種; 在青石斑體表上檢測到0—1個蟲種, 鰓上0—3個蟲種,外寄生0—3個蟲種; 在云紋石斑體表上檢測到0—1個蟲種, 鰓上0—1個蟲種, 外寄生0—2個蟲種。

由表3可知: 在 19尾橙點石斑的寄生單殖吸蟲內(nèi)群落中(體表無寄生蟲), 由2個和3個蟲種組成的內(nèi)群落各1個, 由1個蟲種組成的內(nèi)群落有3個; 在檢查的 11尾青石斑中, 其寄生單殖吸蟲內(nèi)群落由 2個和3個蟲種組成的宿主各有1尾, 由1個蟲種組成的有3尾; 檢查了5尾云紋石斑, 發(fā)現(xiàn)由1個和2個蟲種組成的宿主各有1尾; 檢查了29尾鮭點石斑, 在4尾魚上發(fā)現(xiàn)的內(nèi)群落都是由1個蟲種組成; 在檢查的29尾玳瑁石斑中, 其寄生單殖吸蟲內(nèi)群落由1個、2個、4個、5個蟲種組成的宿主, 分別有6尾、5尾、2尾和5尾。以上這些石斑魚寄生單殖吸蟲內(nèi)群落中,最多可以由4個屬的蟲種組成: 在玳瑁石斑的1個寄生單殖吸蟲內(nèi)群落中, 組成內(nèi)群落的來自4個屬蟲種是: 石斑本尼登蟲、梅氏新本尼登蟲、石斑鱗盤蟲和駝背鱸海盤蟲。

2.3 石斑魚寄生單殖吸蟲內(nèi)群落物種豐富度與宿主體長的關(guān)系

將宿主體長與其感染的單殖吸蟲物種數(shù)做相關(guān)分析(本文采用Spearman秩和等級相關(guān)分析, 設定顯著性檢驗水準P=0.05)。如表4可知: 檢查了這 5種石斑魚, 發(fā)現(xiàn)僅玳瑁石斑寄生單殖吸蟲內(nèi)群落物種豐富度與宿主體長呈極顯著的正相關(guān)(P<0.01)。

表3 深圳大亞灣海域5種石斑魚寄生單殖吸蟲內(nèi)群落的物種豐富度和頻率分布Tab.3 Species richness and frequency distribution of infracommunities of monogeneans of 5 species of Epinephelus spp. in Daya Bay,South China Sea

表4 深圳大亞灣海域5種石斑魚體長與寄生單殖吸蟲物種豐富度的相關(guān)分析Tab.4 Correlation analysis between species richness of monogeneans and body length of 5 fish species of Epinephelus spp. from Daya Bay, South China Sea by Spearman rank coefficients

3 討論

3.1 寄生蟲多樣性

本研究共調(diào)查了13種石斑魚, 有5種宿主檢查5尾以上, 共 10種魚檢獲單殖吸蟲, 占調(diào)查魚種類的四分之三; 共檢獲15種單殖吸蟲, 隸屬于3科5屬。除擬青石斑(檢查4尾)和鞍帶石斑(檢查1尾)外, 其他8種石斑魚寄生單殖吸蟲群落至少都由 3個蟲種組成。Oliver(1987)認為鱗盤蟲科的單殖吸蟲有著嚴格的宿主特異性, 可以用來估算寄生蟲多樣性。林麗紅(Lim, 1998)總結(jié)了東南亞魚類寄生蟲多樣性認為每種宿主魚的寄生蟲種數(shù)大約為3種; Whittington(1998)估計每種宿主魚有 5種; Justine等(2010)在 New Caledonia的對科魚類調(diào)查分析后認為每種宿主魚寄生蟲可達10種。林麗紅(Lim, 1998)整理總結(jié)了東南亞魚類單殖吸蟲的多樣性, 認為, 這個區(qū)域有著最多的淡水魚類大約有105科, 而南美有約60科, 非洲有 74科; 在這個地區(qū)魚的種類多樣, 單殖吸蟲所知甚少。單殖吸蟲在該區(qū)域的水生動物中的數(shù)量可能被低估了, 因為檢查的宿主魚極少/如此少, 她估計在馬來西亞 Peninsular單殖吸蟲可能的數(shù)量顯示僅知8%; 在東南亞自從20世紀30年代第一次描述單殖吸蟲已過了67年, 僅描述了246種; 在最近16年報道的數(shù)量明顯上升, 達到每年 10個種, 而 1930—1980則是每年2個種。本次對大亞灣海域石斑魚單殖吸蟲的調(diào)查, 8種石斑魚寄生單殖吸蟲3—7種, 遠遠多于林麗紅估算的3種。另外, 有研究表明: 寄生蟲群落的物種豐富度有從溫帶到熱帶逐漸升高的趨勢(Rohde, 1978; Rohde et al, 1998)。本文的宿主取樣點大亞灣, 位于廣東東部沿海, 屬于亞熱帶氣候, 終年氣溫較高。這種特殊的地理位置也可能是影響斜帶石斑等宿主上外寄生單殖吸蟲群落物種組成豐富度的原因之一。

3.2 寄生蟲宿主特異性

在檢查的各種石斑魚(除鞍帶石斑外)其寄生單殖吸蟲群落組成中, 都至少有1個蟲種也可以寄生在另外的宿主上。即在石斑魚屬下或幾個相近的宿主種類中, 一些共有蟲種組成了它們的外寄生蟲群落。Gutiérrez(1999a, b, 2001)調(diào) 查 阿 根 廷 的 斑 油 鯰(Pimelodus maculatus)和白油鯰(P. albicans)鰓上單殖吸蟲群落, 發(fā)現(xiàn)共有種的比例和兩個宿主的系統(tǒng)發(fā)生及生態(tài)習性有關(guān)聯(lián), 支持單殖吸蟲和該河流(Río de la Plata)油鯰共專一性的假說; 認為這些寄生蟲群落的物種聚集不大可能是由偶然機遇形成的, 提出在Río de la Plata河流的宿主寄生蟲系統(tǒng)中, 系統(tǒng)發(fā)生的類似性意味著有一個單一的群落模式, 可以在同屬和同域的宿主中觀察到。Buchmann等(2002)總結(jié)了單殖吸蟲和它們的宿主魚之間的相互作用, 認為: 寄生蟲的感受器能夠檢測不同魚種之間的不同,這種洞察區(qū)分魚種的能力可能基于宿主魚體表的化學和物理刺激; 單殖吸蟲對宿主魚的附著是依賴于寄生蟲的結(jié)構(gòu)和化學因子; 對一定寄生蟲易感的宿主魚, 在感染后期該宿主魚表現(xiàn)出保護應答能力的升高。宿主-寄生蟲識別與作用的機制可能也是形成石斑魚外寄生群落的作用因子之一。

本次研究發(fā)現(xiàn): 這些石斑魚外寄生單殖吸蟲群落大部分是由石斑魚屬的廣寄生單殖吸蟲種(generalist)組成, 有7種單殖吸蟲隸屬于3科5屬(如表 2), 這些蟲種在石斑魚屬是普遍寄生的。Vidal-Martínez等(2003)研究了海水魚類黑緣石斑(Epinephelus morio)(僅一種單殖吸蟲擬合片蟲 P.yacatanensis)和淡水魚類尾斑麗體魚寄生蟲群落的時空重復性, 寄生蟲在 4個不同的取樣點有嵌套結(jié)構(gòu),可能是因為它們有不同的生物地理學史。Poulin(1997)把宿主特異性作為討論嵌套結(jié)構(gòu)的一個影響因子,但他在不同外寄生蟲物種聚集的嵌套結(jié)構(gòu)里并沒有發(fā)現(xiàn)宿主特異性(專一性)的影響。Rohde等(1998)強調(diào): 寄生蟲群落的嵌套結(jié)構(gòu)并不表明種間競爭的存在。Matějusová等(2000)研究了兩種鯉科魚類寄生三代蟲的廣寄生蟲種和專一性蟲種的嵌套結(jié)構(gòu);Simková等(2001)提到“孤島”理論激發(fā)了更多的對群落結(jié)構(gòu)問題的討論, 嵌套結(jié)構(gòu)模式的發(fā)生指示: 寄生蟲群落不是一個純粹的隨機結(jié)構(gòu)組織。這與本文的結(jié)果, 在不同的宿主中單殖吸蟲群落共有種的普遍存在及不同時間, 同一宿主單殖吸蟲群落中一些蟲種的共存和隔離是一致的, 在不同石斑魚宿主的寄生蟲群落中普遍存在的石斑鱗盤蟲有顯著的宿主特異性(即: 目前的研究表明石斑鱗盤蟲僅發(fā)現(xiàn)于石斑魚上)。李文祥等(2014)研究了洄游型、淡水型和陸封型3種生態(tài)型刀鱭的寄生蠕蟲群落, 為尋找區(qū)分其寄生蟲標志, 發(fā)現(xiàn)其海水性寄生蟲, 可作為區(qū)分洄游型刀鱭的寄生蟲標志, 而淡水性寄生蟲只在淡水型刀鱭中發(fā)現(xiàn), 可作為淡水型刀鱭的寄生蟲標志。石斑魚屬外寄生的石斑鱗盤蟲也可以考慮為該屬魚類的寄生蟲標志。

Brown(1984)提出分布-密度關(guān)系: 可以利用很多資源的廣寄生蟲種可以以較高的密度廣泛地分布,而僅利用極少資源的專一性蟲種的分布將很局限,并且密度相對的貧乏。Barger等(2001)調(diào)查了美國北卡羅萊納洲阿帕拉契山7個小溪流的14個位點的18種魚上寄生蟲(22種)的群落, 檢驗了 Brown的資源-寬度假說(分布-密度關(guān)系), 發(fā)現(xiàn)這些寄生蟲種分布(占用的位點片區(qū))與密度(位點的平均密度)顯著的正相關(guān), 結(jié)果支持 Brown(1984)的資源-寬度假說。Brown(1984)的資源-寬度假說里, 在單一宿主魚種群中, 因為廣寄生蟲種的密度難以評估和定義而不能檢驗。就本文的結(jié)果而言, 廣寄生蟲種既在相對廣泛的宿主分布(可占用的資源片區(qū)), 同時也發(fā)現(xiàn)有相對高的感染率和平均感染強度, 大多數(shù)是寄生群落的優(yōu)勢種, 也支持Brown(1984)的資源－寬度假說。

3.3 寄生蟲群落物種豐富度與宿主體長的關(guān)系

Lo等(1998)對法屬波利尼西亞島的三種珊瑚礁魚類, 黑真雀鯛(Stegastes nigricans)、三帶圓雀鯛(Dascyllus aruanus)和斑點九棘鱸(Cephalopholis argus)的寄生蟲群落進行了調(diào)查, 黑真雀鯛和斑點九棘鱸的外寄生蟲群落物種豐富度與宿主的年齡和體長正相關(guān); 并認為外寄生蟲群落似乎受生物因子影響更大(例如宿主免疫等)。本文的結(jié)果顯示, 玳瑁石斑的外寄生蟲群落物種豐富度與宿主的體長呈極顯著的正相關(guān), 與Lo等(1998)的結(jié)果一致。本文所調(diào)查的其它幾種石斑魚的內(nèi)群落, 群落物種豐富度與宿主體長之間未見相關(guān)關(guān)系, 可能是樣本量較少的緣故。

4 結(jié)論

大亞灣海域石斑魚寄生單殖吸蟲種類豐富(3—7種)。單殖吸蟲群落大部分是由石斑魚屬的廣寄生單殖吸蟲種(generalist)組成。石斑鱗盤蟲在石斑魚屬的不同宿主魚上普遍檢出, 可考慮為該屬魚類的寄生蟲標志。

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