許杰 ，馬文廣 ，何冰 ，武恒燕 ，孫志浩，薛剛，楊鐵釗

1 河南農(nóng)業(yè)大學煙草學院，鄭州市文化路95號 450002；2 玉溪中煙種子有限責任公司，玉溪南祥路14號 653100；3 河南省煙草公司許昌市公司，許昌湖濱路43號 461000

鉀是植物生長發(fā)育所必需的礦質(zhì)營養(yǎng)元素，參與植株體內(nèi)碳、氮代謝等多項生命活動，與植物的抗病、抗逆性密切相關(guān)[1]。煙草是喜鉀作物，鉀能顯著提高煙葉燃燒性和安全性，增強色度和填充性，改善香吃味，提高煙葉品質(zhì)[2]，國內(nèi)外一直將煙葉鉀含量作為評定烤煙品質(zhì)的一個重要指標。我國煙葉鉀含量普遍偏低，與國際優(yōu)質(zhì)煙葉差距很大，這已成為限制我國優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)的主要因素之一[3]煙葉中的鉀含量是由品種、生態(tài)條件以及鉀肥施用技術(shù)等共同決定的，國內(nèi)外許多學者從農(nóng)藝措施、施肥技術(shù)、理化調(diào)控、土壤改良等角度提高煙葉鉀含量，取得了顯著效果[4-6]。由于我國鉀礦資源短缺、進口鉀肥成本較高，因此，選育煙葉鉀含量高、鉀肥利用率高的品種，是解決我國煙葉鉀含量偏低的有效途徑。

對于作物高鉀基因型的篩選有很多參考指標，如鉀含量、鉀吸收效率、鉀響應(yīng)度、耐低鉀能力以及根系的形態(tài)學特征和生理特性等[7-11]，其中鉀含量是最直接的區(qū)分指標。研究表明，不同作物以及同一作物不同品種(系)間，對鉀的吸收、利用和積累存在顯著差異，且這種差異可以穩(wěn)定遺傳[12]。楊鐵釗[13]和焦芳嬋[14]等分別通過雜交選育的雜交種豫煙6號和云煙203，在相同種植條件下8～11和14～17兩個葉位煙葉鉀含量均高于對照品種。目前，我國對高鉀基因型烤煙選育的研究還不夠完善，對烤煙鉀營養(yǎng)特性還缺乏綜合性的基礎(chǔ)理論研究，煙葉鉀含量總體上未有較大提高。只有全面了解烤煙鉀素營養(yǎng)特性，才能更好的利用品種資源，從而發(fā)揮遺傳優(yōu)勢。本試驗在大田試驗的基礎(chǔ)上，研究了高鉀和低鉀兩種基因型烤煙，在正常供鉀和無外源鉀只靠煙株自身活化生長基質(zhì)中礦物鉀兩個鉀水平下烤煙對鉀素的活化、吸收、轉(zhuǎn)運和積累能力，外源鉀吸收效率、鉀響應(yīng)度和耐低鉀能力，以及根系生理特性等方面基因型的差異，深入探討了不同基因型烤煙鉀營養(yǎng)特性，分析品種間存在的差異及其原因，以期為高鉀基因型的選育和營養(yǎng)施肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用秦煙96、農(nóng)大202、農(nóng)大203和云煙85為試驗材料。其中，農(nóng)大202、農(nóng)大203為河南農(nóng)業(yè)大學煙草育種實驗室選育的新品系；秦煙96主要在陜西省與河南省的西部煙區(qū)種植；云煙85是在全國種植面積較大的品種，選用品種（品系）大田中部葉含鉀量見圖1。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 大田試驗

大田試驗于2015年在河南農(nóng)業(yè)大學科教園區(qū)實施，試驗地土壤為輕壤質(zhì)潮土，基本理化性狀為有機質(zhì)11.50 g/kg，全氮0.85 g/kg，全磷0.11 g/kg，速效鉀120 mg/kg，緩效鉀675 mg/kg，pH7.67。

煙苗5月初移栽，每公頃施底肥純氮40 kg，m(N) ： m(P2O5) ： m(K2O)=1：2：3。分別于移栽后30d、40d和50d追施硫酸鉀肥，平均每株5 g/次，配置成溶液穴施于距離主莖20 cm處（為常規(guī)施鉀量的2倍）。每個材料各栽30株，行株距1.2 m×0.5 m，大田常規(guī)管理。各基因型煙草僅在中部葉成熟期（移栽后90～100d）取11～14葉位煙葉殺青測定煙葉鉀含量。

1.2.2 盆栽試驗

采用何冰等[15]設(shè)計的裝置種植煙草（裝置無肥水流失），以鉀長石作為生長基質(zhì)（速效鉀為0，緩效鉀68.91 mg/kg，全鉀10.9%），采用正常供鉀（K+）和不提供鉀（K-）兩個供鉀水平的Hoagland營養(yǎng)液，營養(yǎng)液配制情況見表1。營養(yǎng)液無鉀時，煙株生長所需鉀素由根系活化基質(zhì)中礦物鉀獲得。選取5～6片真葉生長一致的壯苗移栽于盛有5 kg鉀長石的塑料盆中，各基因型每個處理24株，根據(jù)煙株生長需求還苗期每天澆灌50 mL營養(yǎng)液，伸根期每天澆灌100 mL營養(yǎng)液，旺長期每天澆灌200 mL營養(yǎng)液，常規(guī)管理。

煙苗正常生長55d后，選取生長一致的煙株，根、莖、葉分別取樣，測定各基因型煙草各部位鮮干重、鉀含量和植煙基質(zhì)中速效鉀含量。另取長勢一致的煙株，3株為1個混合樣測定根系活力、根系A(chǔ)TP酶活性和根系CEC，每個指標重復測定3次。

表1 試驗中正常供鉀(6mmol/L)和不供鉀(0.00mmol/L)營養(yǎng)液各組分含量Tab.1 Components of Hoagland solution under different potassium levels

1.3 測定項目與方法

1.3.1 鉀含量測定

將所取煙葉和煙株各部位在105℃殺青15 min，60℃烘干至恒重，磨碎后過60目篩，火焰光度法測定鉀含量[16]。植煙基質(zhì)中速效鉀含量參照《土壤農(nóng)化分析》測定[17]，稱取20 g充分混勻的基質(zhì)于100 mL干燥的錐形瓶中，加入50 mL 1.0 mol/L醋酸銨溶液，震蕩20 min后過濾，用火焰光度計測定提取液中鉀含量。

1.3.2 根系活力

用TTC法測定根系活力，排水法根系體積[18]。

1.3.3 根系 ATPase 活性

利用K+-ATPase試劑盒（南京建成生物公司）測定，以每小時每毫克根系組織蛋白的組織中ATP酶產(chǎn)生1 umol無機磷的量為一個ATP酶的活力單位。稱取0.2 g鮮根與按重量（g）：體積（mL）=1：9的比例加入生理鹽水，冰水浴條件下研磨、制備成10 %的勻漿液，4 ℃下6000×g離心15 min，取上清液1 mL加入4ml生理鹽水稀釋成2 %的勻漿，之后根據(jù)試劑盒使用步驟進行測定。

1.3.4 根系陽離子交換量(Cation Exchange Capacity，簡稱CEC)

依據(jù)崔國賢等[8]的方法，將用蒸餾水沖洗過的根系在 80 ℃烘至恒重，粉碎過40目篩。準確稱取0.20 g 上述樣品，加入200 mL濃度為0.01 mol/L HCl 震蕩5 min后過濾，用約200 mL去離子水沖洗濾渣，用200 mL濃度為1 mol/L、pH為7.0的KCl溶液沖洗濾渣到250mL的燒杯中，以7～8滴酸堿混合指示劑（1體積1 g/L中性紅的乙醇溶液與1體積1 g/L亞甲基藍的乙醇溶液混合，pH7.0時為紫藍色）指示滴定終點，用0.01 mol/L KOH滴定。

1.4 數(shù)據(jù)處理分析

體外鉀素吸收效率[15]=吸鉀量（mg/株）/植煙體系內(nèi)總鉀量（mg/株）×100 %

其中，吸鉀量為取樣時煙株鉀積累量（單株）與初始煙苗鉀積累量（單株）的差值，植煙體系內(nèi)總鉀量為取樣時煙株鉀積累量（單株）與其生長介質(zhì)中速效鉀總量的和。

鉀響應(yīng)度[19]=[有鉀干物質(zhì)重（g）-無鉀干物質(zhì)重（g）]/施鉀量（g）

耐低鉀能力=無鉀葉鮮重（g）/有鉀葉鮮重（g）

礦物鉀活化能力用植煙基質(zhì)中速效鉀含量來表示。

采用DPS7.05進行統(tǒng)計分析，多重比較用LSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基因型烤煙大田煙葉鉀含量差異分析

大田煙葉鉀含量高是高鉀基因型烤煙的顯著特點。在煙葉旺長前后追施3次鉀肥后，對各基因型烤煙在田間中部葉成熟期的煙葉鉀含量測定結(jié)果見圖1。從圖1可以看出，在充足供鉀情況下，各基因型烤煙中部葉鉀含量秦煙96、農(nóng)大202和農(nóng)大203較高，分別達到2.32 %，2.28 %和2.27 %，而云煙85較低，僅達到1.51 %。統(tǒng)計分析結(jié)果表明，秦煙96、農(nóng)大202和農(nóng)大203煙葉鉀含量差異不顯著，但是都顯著的高于低鉀品種云煙85。

圖1 不同基因型烤煙大田中部葉鉀含量Fig.1 The K content difference of central leaf of Flue-cured tobacco in genotypes

2.2 不同基因型烤煙干物質(zhì)積累差異

各基因型烤煙在不同供鉀條件下的干物質(zhì)積累結(jié)果列于表2中。從表2可以看出，在正常供鉀條件下，高鉀基因型烤煙的干物質(zhì)積累總量顯著高于低鉀基因型烤煙，秦煙96、農(nóng)大202和農(nóng)大203的總干重分別比云煙85高37.29 %、24.21 %和16.68 %。其中，秦煙96、農(nóng)大202和農(nóng)大203的葉干重分別比云煙85高2.21 g、5.29 g和5.57 g，而根干重分別是云煙85的1.21倍、1.39倍和1.18倍；秦煙96的莖干重顯著高于其他3個品種，但是農(nóng)大202、農(nóng)大203和云煙85的莖干重差異不顯著；地上部干物質(zhì)積累秦煙96最高，其次為農(nóng)大202和農(nóng)大203，云煙85最低，差異達到顯著水平；4個烤煙基因型根冠比秦煙96最低，其他3個基因型差異不顯著。

與正常供鉀相比，缺鉀條件不同程度的降低了各基因型烤煙根、莖和葉的干物質(zhì)積累。秦煙96、農(nóng)大202和農(nóng)大203葉干重分別下降33.73 %、40.64 %和45.34 %，高于云煙85的降幅33.12 %，地上部干物質(zhì)積累下降幅度59.22 %、55.29 %和57.79 %以及總干物質(zhì)積累下降幅度57.91 %、54.42 %和56.37 %，降幅也高于云煙85的44.06 %和45.99 %。顯然，缺鉀條件對高鉀基因型烤煙干物質(zhì)積累的影響更大。但在無外源鉀條件下，3個高鉀基因型烤煙的根干重顯著高于云煙85，分別是云煙85的1.29倍、1.48倍和1.27倍，所以相比于云煙85根冠比下降了20.83 %，秦煙96、農(nóng)大202和農(nóng)大203的根冠比卻分別提高了20.00 %、11.11 %和16.67 %。

2.3 不同基因型烤煙鉀素吸收和轉(zhuǎn)運能力

不同基因型烤煙根、莖、葉和植煙基質(zhì)（鉀長石）中鉀含量以及煙株不同部位轉(zhuǎn)運鉀素的能力列于表3中。結(jié)果顯示，在正常供鉀條件下，秦煙96、農(nóng)大202和農(nóng)大203葉、莖和根系中的鉀含量均顯著高于低鉀基因型云煙85，其中葉中鉀含量分別是云煙85的1.27倍、1.22倍和1.15倍；煙株收獲后，3個高鉀基因型烤煙基質(zhì)中剩余速效鉀含量均低于低鉀基因型，差異達到顯著水平，這表明高鉀基因型烤煙根系吸收基質(zhì)中鉀的能力高于低鉀基因型；鉀素從根到莖的轉(zhuǎn)運能力，4個基因型差異不顯著，但是從莖到葉的轉(zhuǎn)運能力高鉀基因型顯著高于低鉀基因型。由表3可知，無外源鉀供應(yīng)對烤煙不同基因型鉀素吸收和積累影響較大，缺鉀大幅度降低了各基因型煙株各部位鉀含量。秦煙96、農(nóng)大202和農(nóng)大203煙葉鉀含量顯著低于云煙85，而基質(zhì)中的速效鉀含量卻顯著高于云煙85基質(zhì)中的鉀含量。此外，缺鉀降低了各基因型烤煙煙株體內(nèi)轉(zhuǎn)運鉀素的能力。當鉀素供應(yīng)充足時，各基因型烤煙葉中鉀含量＞莖中鉀含量＞根中鉀含量；而在無外源鉀條件下，各基因型烤煙莖中鉀含量＞葉中鉀含量＞根中鉀含量；高鉀基因型烤煙從根到莖的轉(zhuǎn)運能力高于低鉀基因型，而從莖到葉的轉(zhuǎn)運能力低于低鉀基因型，這表明缺鉀環(huán)境不利于鉀素向煙葉中轉(zhuǎn)運，且缺鉀對高鉀基因型煙株中鉀素轉(zhuǎn)運的影響更大。

表2 不同基因型烤煙干物質(zhì)積累差異Tab.2 Difference in dry matter accumulation of flue-cured tobacco in genotypes

表3 不同基因型烤煙各部位鉀含量及轉(zhuǎn)運能力差異Tab.3 Difference in K content and transportation of flue-cured tobacco in genotypes

2.4 不同基因型烤煙鉀營養(yǎng)特性差異

體外鉀吸收效率表示植物吸收環(huán)境中鉀素的能力。由表4可知，當鉀素供應(yīng)充足時，秦煙96、農(nóng)大202和農(nóng)大203單株鉀積累量分別比低鉀基因型云煙85高711.45 mg/株、462.22 mg/株和347.87 mg/株，而體外鉀素吸收效率則分別是云煙85的1.41倍、1.33倍和1.32倍，差異達到顯著水平；當鉀素供應(yīng)不足時，3個高鉀基因型烤煙的單株鉀積累量和體外鉀素吸收效率低于云煙85，差異達到顯著水平。鉀響應(yīng)度是指植物吸收單位鉀素導致的干物質(zhì)量的增加幅度，耐低鉀能力為無鉀營養(yǎng)液培養(yǎng)產(chǎn)量與有鉀營養(yǎng)液培養(yǎng)產(chǎn)量的比值，反應(yīng)了不同基因型烤煙對低鉀的適應(yīng)性程度，該值越接近1，說明低鉀條件下產(chǎn)量越接近正常鉀處理，該基因型越耐低鉀，對低鉀條件越不敏感。從表4可以看出，秦煙96、農(nóng)大202和農(nóng)大203的鉀響應(yīng)度分別是云煙85的1.85倍、1.59倍和1.57倍，耐低鉀能力卻顯著低于云煙85。

表4 不同基因型烤煙鉀營養(yǎng)特性差異Tab.4 Difference in potassium nutrient characteristics of Flue-cured Tobacco in genotypes

2.5 不同基因型烤煙根系生理特性差異

移栽后55d的煙株處于旺長期，此時煙株代謝旺盛，對礦質(zhì)元素的吸收量最大，該時期是反映植株對礦質(zhì)元素吸收基因型間差異的最佳時期。各基因型在不同供鉀條件下，根體積、根系活力、ATP酶活性和陽離子交換量(CEC)如表5所示。當鉀供應(yīng)充足時，秦煙96、農(nóng)大202和農(nóng)大203的根體積、根系活力、ATP酶活性和CEC均高于云煙85，差異達到顯著水平，表明高鉀基因型烤煙吸收鉀素能力強于低鉀基因型。

而在無外源鉀條件下，秦煙96、農(nóng)大202和農(nóng)大203的根體積均大于云煙85，分別是云煙85的1.38倍、1.38倍和1.49倍，這表明高鉀基因型烤煙在缺鉀時往往通過增大根系量、促進對基質(zhì)中礦物鉀的活化來滿足自身的需要；缺鉀明顯降低了各基因型煙草的根系活力，3個高鉀基因型烤煙的根系活力下降幅度分別為43.67 %、43.23 %和46.53 %，遠遠高于云煙85的降幅22.93 %，這表明缺鉀對高鉀基因型烤煙根系活力的影響要大于低鉀基因型；秦煙96、農(nóng)大202和農(nóng)大203的ATP酶活性和CEC在鉀素供應(yīng)不足時則顯著低于云煙85，這表明高鉀基因型烤煙的根系在缺鉀條件下的代謝減弱，吸收和轉(zhuǎn)運K+的能力下降。

表5 不同基因型烤煙根系生理特性差異Tab.5 Difference in root physiological characteristics of flue-cured tobacco in genotypes

3 討論

彭玉富[20]的研究發(fā)現(xiàn)，高鉀基因型烤煙在充足供鉀條件下不同部位干物質(zhì)和鉀積累均高于一般基因型；高鉀烤煙鉀吸收能力強、鉀高效積累持續(xù)時間長、吸鉀總量大于鉀含量一般的烤煙。張喜琦[21]的研究表明，吸鉀效率高的煙草品種在大田生長各生育期內(nèi)煙葉鉀含量始終高于吸鉀效率低的煙草品種，且與吸鉀效率低的品種相比，吸鉀效率高的品種更有利于鉀向煙葉中而不是向莖桿和根系中積累。本研究中，高鉀基因型烤煙大田中部葉成熟期煙葉鉀含量顯著高于低鉀基因型，旺長期煙株各部位鉀含量、單株鉀積累量和干物質(zhì)積累量顯著高于低鉀基因型，煙株體內(nèi)的鉀向葉片中的轉(zhuǎn)運能力也顯著高于低鉀基因型，這與彭玉富和張喜琦的研究結(jié)果一致。

體外鉀吸收效率越高，植株吸收利用環(huán)境中鉀素能力越強[15]。植物根系生理特性與鉀素吸收能力密切相關(guān)：水稻鉀高效吸收基因型表現(xiàn)出根系發(fā)達、根系體積和吸收面積大的特點[22]；鉀高效吸收的棉花的根系活力高于吸鉀效率低的品種[23]；不同基因型籽粒莧吸鉀能力強的具有更高的ATP酶活性和CEC[24]；且在對植物鉀響應(yīng)度的研究中，小麥鉀低響應(yīng)度品種在整個生育期對鉀的反應(yīng)基本穩(wěn)定，而鉀高響應(yīng)度品種對鉀的反應(yīng)變化較大[19]。本研究中，高鉀基因型烤煙對環(huán)境中鉀素反應(yīng)比較敏感，干物質(zhì)積累量在兩個供鉀水平間變化幅度較大；且相比較于低鉀基因型，高鉀基因型在正常供鉀條件下，表現(xiàn)出根系體積大、活力強、ATP酶活性高和CEC大等特點，即高鉀基因型根系代謝旺盛、吸收和轉(zhuǎn)運鉀素能力強。因而高鉀基因型體外鉀素吸收效率顯著高于低鉀基因型，根際基質(zhì)中速效鉀含量顯著低于低鉀品種，高鉀基因型烤煙具有更高的鉀吸收效率和鉀響應(yīng)度。

植物耐低鉀能力在基因型間存在顯著差異，水稻耐低鉀與不耐低鉀品種間吸鉀能力相差1.58倍，根重相差1.77倍[25]。低鉀脅迫下大豆耐低鉀品種植株干重、單株粒重、各器官鉀含量和鉀積累量下降幅度小于低鉀敏感型[26]。高鉀烤煙基因型在生長前期耐低鉀能力較強，在旺長期耐低鉀能力低于一般基因型[27]。研究表明，植物可通過調(diào)節(jié)根系分泌物的合成和分泌，促進土壤中緩效鉀的活化、提高鉀素的吸收效率來應(yīng)對低鉀脅迫[28]。籽粒莧富鉀基因型根系分泌能力和根際鉀的富集能力顯著高于一般基因型[29]。本研究中，高鉀基因型在無外源鉀條件下通過增大根系量來增強對基質(zhì)中礦物鉀的活化，根際速效鉀含量顯著高于低鉀基因型，這除了表明高鉀基因型根系活化礦物鉀能力強外，還表明高鉀基因型能夠吸收的最低K+濃度也較高，與楊志曉等[27]研究發(fā)現(xiàn)的烤煙在旺長期可吸收的最低K+濃度(Cmin)較高的結(jié)論一致；與正常供鉀相比，高鉀基因型在無外源鉀條件下比低鉀基因型更早的出現(xiàn)缺鉀癥狀，且高鉀基因型根系活性、吸收和轉(zhuǎn)運K+能力、鉀素和干物質(zhì)積累大幅下降，所以高鉀基因型耐低鉀能力低于低鉀基因型。

調(diào)控植物鉀吸收積累的基因很多，它是一個復合性狀[30-31]，因此利用基因工程技術(shù)轉(zhuǎn)入單個基因以求提高煙葉鉀含量的效果有限。影響煙葉鉀含量的因素也有很多，如品種、土壤、氣候、栽培技術(shù)和管理等[32]，提高煙葉鉀含量應(yīng)從多個方面考慮。高鉀基因型對于提高煙葉鉀含量和環(huán)境中速效鉀利用效率具有重要作用，本試驗證明選育高鉀品種應(yīng)集中在煙株的根系生理特性、鉀素吸收效率、鉀響應(yīng)度這些性狀上，且在相對較高的供鉀水平下進行選擇才能得到較好的效果。另一方面，在生產(chǎn)上要發(fā)揮高鉀基因型的作用，在旺長期要重視鉀素的供應(yīng)量，及時追施鉀肥，防止缺鉀。

4 結(jié)論

在正常供鉀條件下，高鉀基因型烤煙干物質(zhì)積累量、煙葉鉀含量和對環(huán)境中鉀素的吸收效率均顯著高于低鉀基因型，根系吸收鉀素能力、向葉片中轉(zhuǎn)運和積累鉀素能力較強；在無外源鉀供應(yīng)條件下，高鉀基因型烤煙煙葉鉀含量和整株鉀積累量、耐低鉀能力和根系吸鉀能力顯著低于低鉀基因型；高鉀基因型烤煙對鉀素反應(yīng)比較敏感，鉀響應(yīng)度高。

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