龍聰穎，鄧輝茗，蘇明潔，蔡仕珍，徐小明

(四川農(nóng)業(yè)大學風景園林學院，四川 成都 611130)

植物生產(chǎn)層

3種鹽脅迫對薊幼苗生長及生理生化的影響

龍聰穎，鄧輝茗，蘇明潔，蔡仕珍，徐小明

(四川農(nóng)業(yè)大學風景園林學院，四川 成都 611130)

采用盆栽試驗研究不同濃度(0.1%、0.2%、0.3%、0.4%、0.5%、0.6%)的NaCl、Na2SO4、Na2CO3對薊(Cirsiumjaponicum)幼苗苗高、葉片相對含水量、丙二醛(MDA)、抗氧化酶(POD、SOD、CAT)以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性糖、游離脯氨酸)的影響。結(jié)果表明，除0.1% NaCl處理薊苗高和葉片相對含水量高于無鹽脅迫(CK)外，其余處理均低于CK，且隨鹽濃度增加而降低，其中，0.3% NaCl、0.4% Na2SO4和0.1% Na2CO3處理下苗高依次為CK的62.15%、58.00%和45.77%，而0.5% Na2CO3處理幼苗死亡；隨鹽處理濃度增加和處理時間延長，葉片中丙二醛含量均呈上升趨勢；POD、SOD、CAT活性隨鹽濃度、時間變化的趨勢不盡一致，3種酶活性均出現(xiàn)了閾值，POD出現(xiàn)在0.3% NaCl、0.3% Na2SO4、0.4% Na2CO3脅迫5 d，SOD出現(xiàn)在0.3% NaCl處理3 d、0.5% Na2SO4處理1 d、0.4% Na2CO3處理3 d，CAT出現(xiàn)在0.3% NaCl、0.2% Na2SO4、0.1% Na2CO3脅迫3 d；相同處理時間下，隨鹽濃度的增加，除NaCl脅迫下游離脯氨酸(Pro)含量先增后減外，Na2SO4和Na2CO3脅迫下游離脯氨酸含量，以及3種鹽脅迫下可溶性糖(SS)含量均逐漸增加。綜上認為，薊對NaCl、Na2SO4、Na2CO4這3種鹽均具有一定的耐性，可以在低于0.3% NaCl、0.4% Na2SO4和0.1% Na2CO3條件下生存和生長。

薊；鹽堿化；苗高；相對含水量；丙二醛；抗氧化酶；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

土地鹽堿化是一個世界性難題，全球鹽堿地總面積達10億hm2，并以每年100萬～150萬hm2的速度增長[1]。我國鹽漬土總面積約3 600萬hm2，占全國可利用土地面積的4.88%[2]。鹽堿土是鹽土和堿土的總稱，鹽土主要指含氯化物或硫酸鹽較高的鹽漬化土壤，而堿土是含碳酸鹽或重碳酸鹽的土壤。土壤是植物賴以生存的必要條件之一，鹽堿化土壤嚴重限制了植物的生存和生長。NaCl、Na2SO4等中性鹽脅迫和Na2CO3、NaHCO3等堿性鹽脅迫都能使植物光合器官遭到破壞，葉綠素降解，光合能力下降，能耗增加，生長量降低，甚至導致死亡[3]，植物生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴重破壞，植物多樣性大大降低，環(huán)境惡化。而植被修復是改良、開發(fā)利用鹽堿地的有效途徑之一[4]，但鹽堿地適生的植物種類比較少，篩選、培育和應(yīng)用新型耐鹽性植物勢在必行。已有研究表明，白穎苔草(Carexrigescens)[5]、芒(Miscanthussinensis)[6]、彩葉草(Coleusblumei)[7]等植物均可在一定范圍的高濃度鹽分土壤上表現(xiàn)出良好的耐受性。而已經(jīng)研究和篩選的種類遠遠不足以滿足鹽堿地修復的需求。

野生植物種質(zhì)資源是耐鹽植物材料的重要來源，在野生植物資源中篩選耐鹽植物作為鹽堿土植被修復的先鋒物種，可達到修復土壤、降低土壤鹽堿化的目的，從而為其他植物群落建立開辟條件。薊(Cirsiumjaponicum)是菊科薊屬的多年生野生草本植物，生長于土壤貧瘠的山坡、荒野，具有較強的耐旱、耐寒、耐貧瘠等抗逆性，在我國分布較廣泛，資源儲量大，其干燥地上部位具有涼血止血、散疲消腫的功效[8]?？勺鳛榈V坑再造、垃圾填埋場恢復、土壤污染治理的先鋒植物，是一種具有開發(fā)潛力的觀賞花卉資源。目前對薊的研究僅限于其藥用價值[9-11]。但其耐鹽性尚未見報道，本研究探討薊在不同濃度NaCl、Na2SO4、Na2CO3脅迫下的生長及生理變化情況，評價其耐鹽性，以期為薊在鹽堿地的修復和應(yīng)用提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和處理

2015年年底于都江堰虹口自然保護區(qū)采集薊種子(注意在同一地點，選取長勢一致且健康的植株上進行采集)，凈種后篩選出大小一致、顆粒飽滿種子，2016年3月上旬播種至盛有基質(zhì)(V營養(yǎng)土∶V田園土=1∶1)的塑料盆缽(上口徑15 cm，高15 cm)內(nèi)，置于四川農(nóng)業(yè)大學科研基地內(nèi)培養(yǎng)。待幼苗長至兩片真葉時，將其移栽于統(tǒng)一規(guī)格的花盆(口徑25 cm，高20 cm)中進行基質(zhì)(V草炭土∶V田園土∶V珍珠巖=1∶1∶1)栽培，每盆干土質(zhì)量為1 kg，每盆栽3株，在條件一致的環(huán)境[大棚透光率為80%，棚內(nèi)溫度為(25±3)℃，相對濕度為70%]下自然生長，常規(guī)管理，培養(yǎng)兩周后，選取生長旺盛、長勢相近的薊幼苗進行鹽脅迫試驗。

試驗分NaCl、Na2SO4、Na2CO3脅迫3組，均設(shè) 0.1%、0.2%、0.3%、0.4%、0.5%、0.6%共6個脅迫濃度(鹽濃度為每1 kg干土壤中含有鹽的質(zhì)量分數(shù))，每個濃度處理設(shè)5個重復，每個重復1株苗，以澆蒸餾水處理作為對照(CK)。采用一次性澆灌的方法將各濃度處理液澆入土壤基質(zhì)中，每盆澆鹽水100 mL，在花盆下放同樣大小的托盤，將流入托盤的鹽溶液再次澆入土壤中，反復幾次，直至不再流出，以使土壤充分吸收鹽溶液。

處理后的第1、3、5天，于08:00觀測幼苗生長狀態(tài)并拍攝照片，取中上部第3～5片葉進行各項指標的測定。對必須使用鮮樣測定的指標立即進行試驗，其它葉片則用液氮冷凍于-70 ℃冰箱中保存。丙二醛、抗氧化酶系統(tǒng)以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)均稱取洗凈干燥葉片樣品0.1 g進行測定。

1.2 指標測定

1.2.1形態(tài)指標 于鹽脅迫處理后第5天08:00測定，苗高為幼苗地徑處至冠層最高處的垂直距離。

1.2.2生理指標

相對含水量測定[12]：將取下的葉片用去離子水快速沖洗后用吸水紙吸干葉片表面水分，稱其鮮重后放入烘箱105 ℃殺青15 min，80 ℃烘48 h至恒重，稱其干重，計算相對含水量(%)。

相對含水量= [(鮮重-干重)/干重]×100%。

丙二醛(MDA)：采用硫代巴比妥酸(TBA)法[13]測定。

抗氧化酶系統(tǒng)：采用愈創(chuàng)木酚法[14]測定過氧化物酶(POD)活性；參照NBT光化學還原法[15]測定超氧化物歧化酶(SOD)活性；采用紫外吸收法[14]測定過氧化氫酶(CAT)活性。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量：采用酸性茚三酮法[16]測定游離脯氨酸(Pro)含量；采用蒽酮顯色法[16]測定可溶性糖(SS)含量；

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007進行數(shù)據(jù)處理和圖表分析，所有數(shù)據(jù)均為3次重復平均值。用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析和顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對薊幼苗生長的影響

薊幼苗苗高在NaCl處理下呈先升后降趨勢，峰值出現(xiàn)在濃度0.1%處理下，苗高比CK高12%，表現(xiàn)為低促高抑，而Na2SO4和Na2CO3呈下降趨勢(圖1)。其中，0.3% Na2CO3和0.6% NaCl處理下，苗高大約為CK的62.15%和26.92%(P<0.05)；0.4% Na2SO4和0.6% Na2SO4處理下分別為CK 的58.00%和30.77%，而Na2CO3在0.1%時苗高為CK 的45.77%(P<0.05)，0.5%濃度下幼苗全部死亡。

圖1 不同濃度下3種鹽脅迫5 d時的薊幼苗苗高Fig. 1 Seedling height of Cirsium japonicum under three kinds salt stress with five days

注：不同小寫字母表示同一種鹽不同濃度間差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lowercase letters for the same salt kind indicate significant difference among different concentrations at the 0.05 level.

2.2 鹽脅迫對薊幼苗葉片相對含水量的影響

3種鹽處理下，處理時間相同，隨鹽濃度增加幼苗葉片含水量均呈下降趨勢,處理濃度相同條件下，隨時間延長，葉片含水量也呈下降趨勢(表1)。NaCl處理除0.1%的1、5 d時0.2%的1 d葉片相對含水量與CK差異不顯著(P>0.05)，其余處理均顯著低于CK(P<0.05)。處理分別為1、3和5 d時，NaCl處理的最大降幅依次為CK的3.52%、8.13%和9.80%，Na2SO4處理的最大降幅依次為CK的1.01%、3.30%和4.84%，Na2CO3處理的最大降幅依次為CK的5.72%、12.08%和21.66%，而Na2CO3處理5 d時濃度大于0.5%的幼苗全部死亡。3種鹽在3個處理時間節(jié)點下，Na2CO3處理的最大降幅均最大，其次為NaCl處理，Na2SO4處理下的最大降幅最小，表明Na2CO3處理對薊幼苗的脅迫作用最強，長時間(≥5 d)、高濃度(>0.5%)的Na2CO3脅迫將導致幼苗脫水死亡。

2.3 鹽脅迫對丙二醛含量的影響

3種鹽處理下，處理時間相同，MDA含量隨鹽濃度增加呈逐漸上升趨勢；相同濃度的鹽處理下，隨時間增加，MDA含量也呈上升趨勢。除濃度小于0.1%的Na2SO4處理1和3 d的MDA含量與CK差異不顯著(P>0.05)外，其余各處理均顯著高于CK(P<0.05)(表2)。3個處理時間節(jié)點下，鹽濃度為0.6%時，除Na2CO3處理的幼苗死亡外，其余處理的MDA含量增幅均達到最大，與CK相比，NaCl處理的最大增幅依次為77.36%、75.93%和94.55%，Na2SO4處理的最大增幅依次為45.28%、72.22%和89.10%，Na2CO3處理的最大增幅依次為62.26%和135.19%。

2.4 鹽脅迫對薊幼苗抗氧化酶系統(tǒng)的影響

處理時間相同時，3種鹽處理下的POD活性隨鹽濃度的變化趨勢不盡相同，而處理濃度相同時，隨時間增加，POD活性呈逐漸上升趨勢。其中處理1、3和5 d，POD活性隨NaCl濃度增加呈先升后降趨勢，3個時間節(jié)點下，峰值分別出現(xiàn)在濃度0.5%、0.5%和0.3%時，依次為CK的1.95、2.21、2.60倍；Na2SO4處理下，處理1 d時，POD活性隨濃度增加遞增，而處理3和5 d時則先升后降，最大值分別在濃度0.6%、0.4%和0.3%時，依次為CK的1.62、1.99和2.05倍；Na2CO3處理下，處理1、3 d時，POD活性隨濃度增加先急劇上升，然后回落，峰值在濃度0.4%、0.5%時，分別為CK的1.70和2.92倍，5 d時的POD活性則快速上升，濃度0.4%時為CK的2.05倍。表明在到達峰值之前的處理下，POD均具有較高的活性氧清除能力。3種鹽脅迫下，處理5 d時，POD活性的最大增幅依次出現(xiàn)在NaCl和Na2SO4濃度為0.3%時，Na2CO3濃度為0.4%時，表明上述處理為POD清除活性氧的閾值。

表1 3種鹽脅迫下薊葉片相對含水量(%)Table 1 The relative water contents(%) in Cirsium japonicum leaf under three types of salt-stress

注：同行不同小寫字母表示同一處理時間不同鹽濃度處理下差異顯著(P<0.05)；同列不同大寫字母表示同一鹽濃度不同處理時間下差異顯著(P<0.05)。下表同。

Note： Different lowercase letters within the same row indicate significant differences at the same treatment time among different salt concentrations at the 0.05 level;And different capital letters within the same column indicate significant differences among the same salt concentration at different treatment days at the 0.05 level; similarly for the following tables.

表2 3種鹽脅迫下薊葉片MDA含量(mmol·g-1)Table 2 MDA content (mmol·g-1) in Cirsium japonicum leaf under three types of salt-stress

表3 3種鹽脅迫下薊葉片中POD活性(U·g-1)Table 3 POD activity (U·g-1) of Cirsium japonicum seedlings under three types of salt-stress

3種鹽處理時間相同時，SOD活性隨濃度的變化趨勢不同；處理濃度相同，SOD隨處理時間的變化趨勢也不盡相同(表4)。其中，NaCl處理1 d時，SOD活性隨濃度增加而逐漸上升，最大增幅是CK的3.50倍；處理3、5 d時，SOD活性則隨濃度增加先升后降，峰值分別在濃度0.4%和0.3%時，依次為CK的3.96和1.43倍。Na2SO4處理下，處理1、3和5 d時，SOD活性均隨濃度增加先升后降，峰值均在濃度0.5%時，依次為CK的7.42、4.01和2.44倍。Na2CO3處理下，1 d時，SOD活性隨濃度增加呈升-降-升趨勢，峰值首次出現(xiàn)在濃度0.3%時，但0.6%時達最大值，分別為CK的4.13、5.69倍；處理3 d時，隨濃度增加，SOD活性先升后降，在0.4%時出現(xiàn)峰值，為CK的5.32倍。3種鹽處理下，SOD活性的最大增幅分別出現(xiàn)在0.3% NaCl處理3 d時，0.5% Na2SO4處理1 d時，0.4% Na2CO3處理3 d時。表明低于上述處理時間和濃度范圍內(nèi)，SOD均有較強的活性氧清除能力。

相同處理時間下，隨鹽濃度增加，CAT活性均呈先增加后降低趨勢，而處理濃度相同時，大部分處理的CAT活性隨時間增加也均呈先升后降趨勢(表5)。處理1、3和5 d時，NaCl處理下CAT活性的峰值分別出現(xiàn)在濃度0.4%、0.3%、0.3%時，最大值依次為CK的1.87、2.84和1.63倍；Na2SO4處理的峰值在濃度0.3%、0.2%和0.3%時，最大值依次為CK的1.63、2.19和1.15倍，而Na2CO3處理的峰值則分別出現(xiàn)在濃度0.5%、0.1%和0.1%時，最大值依次為CK的3.00、4.43和1.87倍。3種鹽處理的3個時間節(jié)點中，處理3 d時CAT活性的增幅均最大，且NaCl處理濃度小于0.3%、Na2SO4處理濃度小于0.2%、Na2CO3處理濃度小于0.1%條件下，CAT保持較高的活性。

2.5 鹽脅迫對薊幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

表4 3種鹽脅迫下薊葉片中SOD活性(U·g-1)Table 4 SOD activity(U·g-1) in Cirsium japonicum seedlings under three types of salt-stress

表5 3種鹽脅迫下薊葉片中CAT活性(U·g-1)Table 5 CAT activity(U·g-1) of Cirsium japonicum seedlings under three types of salt-stress

2.5.1可溶性糖 相同處理時間下，隨鹽濃度增加，可溶性糖含量均呈上升趨勢；處理濃度相同時，可溶性糖含量隨時間的變化不一致，其中NaCl處理下，濃度小于0.3%時，隨時間增加，可溶性糖含量遞增，而濃度大于0.3%時則先增后降；Na2SO4處理下，可溶性糖含量隨處理時間增加逐漸上升，而Na2CO3處理下，則呈先增后降趨勢(表6)。各處理葉片可溶性糖含量均顯著高于CK(P<0.05)。3個處理時間節(jié)點下，除Na2CO3處理5 d外，其余處理均在鹽濃度為0.6%時達到最大值，NaCl處理的峰值依次比CK高42.58%、128.91%、90.38%，Na2SO4處理的依次比CK高的78.13%、90.63%、90.77%，而Na2CO3處理依次比CK高50.00%、222.27%。3種鹽脅迫下，最大增幅依次出現(xiàn)在鹽濃度0.6%時，時間分別為NaCl處理3 d、Na2SO4處理5 d、Na2CO3處理3 d。

2.5.2游離脯氨酸 相同時間處理下，隨NaCl濃度增加，游離脯氨酸含量呈先增后減趨勢，而隨Na2SO4和Na2CO3濃度增加呈增加趨勢；相同濃度時，游離脯氨酸含量在NaCl、Na2SO4處理下隨時間增加呈先增后減趨勢，在Na2CO3處理下則逐漸增加(表7)。3個處理時間節(jié)點中，NaCl處理分別在濃度為0.4%、0.5%、0.5%達到峰值，增幅為CK的281.88%、546.90%、126.35%；Na2SO4處理下的峰值依次比CK高334.12%、315.58%、235.11%；Na2CO3處理下峰值依次比CK高192.79%、470.67%、457.93%。3種鹽處理下，游離脯氨酸含量最大增幅出現(xiàn)在0.5% NaCl處理3 d，0.6% Na2SO4處理1 d， 0.6% Na2CO3處理3 d。表明在上述時間節(jié)點和濃度范圍內(nèi)，薊可通過游離脯氨酸含量增加來主動調(diào)節(jié)細胞的滲透勢，保持組織持水力，超過上述范圍，調(diào)節(jié)能力降低。

表6 3種鹽脅迫下薊葉片可溶性糖(SS)含量(mg·g-1)Table 6 Soluble sugar contents(mg·g-1) in Cirsium japonicum leaf under three types of salt-stress

表7 3種鹽脅迫下薊葉片游離脯氨酸(Pro)含量(mg·g-1)Table 7 Free proline contents(mg·g-1) in Cirsium japonicum leaf under three types of salt-stress

3 討論

鹽分對個體形態(tài)發(fā)育具有顯著的影響，會抑制植物組織和器官的生長。而水分虧缺是植物遭受鹽脅迫最直觀的生理反應(yīng)，鹽脅迫下植物組織的相對含水量是植物受鹽脅迫程度的重要標志之一[17]。有研究[18-19]發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫使幼苗生長受到抑制，而本研究發(fā)現(xiàn)NaCl對薊生長有低濃度(≤0.1%)促進、高濃度(>0.1%)抑制作用，其原因可能與濃度小于0.1% NaCl處理下葉片含水量略有增加有關(guān)，而Na2SO4使葉片含水量降幅最小，Na2CO3降幅最大，故Na2SO4處理下的抑制作用小于Na2CO3處理，且Na2CO3脅迫在濃度0.1%時就表現(xiàn)出明顯的抑制作用。

MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物，對植物細胞具有明顯的毒害作用，其含量的高低和細胞質(zhì)膜透性的變化可以反映細胞膜受傷害的程度[20-21]。MDA濃度越大，其受到的傷害越大。本研究顯示，鹽脅迫下植物體內(nèi)MDA含量增加均較為明顯，其中Na2CO3增幅最大，膜質(zhì)過氧化和脂質(zhì)過氧化程度最嚴重，在濃度0.5%處理5 d時即出現(xiàn)幼苗大量死亡。3種鹽相比，Na2CO3作為一種堿性鹽表現(xiàn)出強于NaCl和Na2SO4的脅迫作用，而兩種中性鹽中，NaCl的脅迫效果強于Na2SO4，這與徐靜等[22]的研究結(jié)果一致，其原因可能與薊對Cl-比較敏感所致。

POD、SOD和CAT作為抗氧化酶系統(tǒng)的重要組成部分，能有效清除植物體內(nèi)的自由基和過氧化物，是植物抵抗外界不良環(huán)境能力強弱的標志之一[23]，其中POD和SOD對保證質(zhì)膜的完整性具有重要作用。有研究表明，中低濃度、短時間的鹽脅迫能誘導保護酶活性升高，而高濃度、長時間鹽脅迫則使抗氧化酶活性顯著下降[22]。本研究表明，3種鹽脅迫下，從酶活性的最大增幅來看，POD活性均出現(xiàn)在處理5 d時；而SOD活性分別出現(xiàn)在NaCl處理3 d時、Na2SO4處理1 d時、Na2CO3處理3 d時；CAT活性出現(xiàn)在處理3 d時，表明處理3 d之內(nèi)，SOD和CAT在活性氧的清除中扮演著主要角色，而處理5 d時則主要由POD承擔活性氧的清除任務(wù)，體現(xiàn)了3種酶協(xié)同作用清除活性氧的機制。同時，3種酶活性均明顯高于CK，且SOD活性變化幅度(7.52倍)大于POD(2.92倍)和CAT(4.45倍)，表明鹽處理激活了酶活性，提高了活性氧的清除能力。從3種酶閾值出現(xiàn)的時間節(jié)點和鹽濃度范圍來看，POD出現(xiàn)在鹽脅迫5 d，NaCl和Na2SO4濃度均為0.3%時，Na2CO3濃度0.4%時；SOD分別為0.3% NaCl處理3 d、0.5% Na2SO4處理1 d、0.4% Na2CO3處理3 d；CAT均出現(xiàn)在鹽脅迫3 d時，鹽和濃度分別為0.3% NaCl、0.2% Na2SO4、0.1% Na2CO3。表明激活3種酶活性達到最大值所對應(yīng)的鹽濃度和時間不一致。這與前人研究認為酶活性存在一個閾值，在一定的鹽濃度和時間范圍內(nèi)，酶活性得以提高和維持，超過該濃度，酶活性則下降[22, 24-25]的結(jié)論一致。

滲透調(diào)節(jié)能力是植物適應(yīng)環(huán)境、提高抗逆性的基礎(chǔ)，也是植物對環(huán)境脅迫的適應(yīng)方式之一[7]，植物在遭遇高鹽、干旱、低溫等逆境脅迫時，會迅速積累無機離子或合成有機溶質(zhì)等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，增強植物的防御能力，從而減輕或避免傷害[26]。其中，可溶性糖、脯氨酸等是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)劑[14]。脯氨酸作為細胞質(zhì)的滲透壓調(diào)節(jié)劑和防脫水劑，可起到降低細胞滲透勢，提高組織持水力的作用，可防止細胞脫水，避免生理干旱，植物受到鹽漬環(huán)境脅迫時體內(nèi)的游離脯氨酸含量會發(fā)生很大變化，它的積累可能是植物受到脅迫的一種信號[27]，所以常將脯氨酸含量作為一種重要的植物抗鹽堿性的指標[28]?？扇苄蕴且彩且环N重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，它可以有效地提高細胞滲透濃度，降低水勢，同時也是構(gòu)成生物大分子的碳架和重要的能量來源[29]。本研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下，游離脯氨酸與可溶性糖在薊體內(nèi)含量均高于CK，游離脯氨酸的增幅明顯大于可溶性糖，說明鹽脅迫下游離脯氨酸是薊主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。NaCl脅迫下，游離脯氨酸在鹽濃度0.5%處理3 d時達到閾值，而Na2SO4和Na2CO3脅迫下尚未出現(xiàn)閾值；可溶性糖在3種鹽脅迫下也未出現(xiàn)閾值。表明3種鹽脅迫下，薊通過積累游離脯氨酸、可溶性糖來緩解鹽害，適應(yīng)逆境。

4 結(jié)論

綜上所述，NaCl濃度≤0.3%脅迫下，薊幼苗生長抑制程度不大，葉片水分虧缺不嚴重，膜質(zhì)過氧化不嚴重，三大保護性酶POD、SOD和CAT活性均沒超過閾值，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖和游離脯氨酸含量能大量積累，保持細胞的正常結(jié)構(gòu)和功能；Na2SO4濃度≤0.4%條件下，盡管POD和CAT低于閾值，但SOD尚未達到閾值水平，葉片水分虧缺和膜質(zhì)過氧化也不嚴重，可溶性糖和游離脯氨酸含量也能快速積累，幼苗苗高仍然不低于CK的50%；而Na2CO3濃度≤0.1%時，盡管POD和SOD低于閾值，CAT達到閾值，葉片水分虧缺和膜質(zhì)過氧化也不嚴重，可溶性糖和游離脯氨酸含量也能快速積累，但幼苗生長受到明顯抑制，苗高僅約為CK的45%，可以認為薊可以在低于0.3% NaCl、0.4% Na2SO4和0.1% Na2CO3條件下生存和生長。

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Effectsofthreesaltstressesongrowth,physiology,andbiochemistryofCirsiumjaponicum

Long Cong-ying, Deng Hui-ming, Su Ming-jie, Cai Shi-zhen, Xu Xiao-ming

(College of Landscape Architecture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, Sichuan, China)

The effects of three salt stresses (NaCl, Na2SO4, Na2CO3) at different concentrations (0.1%, 0.2%, 0.3%, 0.4%, 0.5%, and 0.6%) on seedling height, relative water content, malondialdehyde (MDA), antioxidase activity (POD, SOD, and CAT), and osmotic regulation substances (soluble sugar and free proline contents) in leaves ofCirsiumjaponicumwere studied in pot experiments. The results showed that seedling heights and relative water contents were reduced compared to the control (CK) in all salt stress treatments except 0.1% NaCl treatment and that the effects increased with increasing salt concentrations. Seedling heights in the 0.3% NaCl, 0.4% Na2SO4, and 0.1% Na2CO3treatments were 62.15%, 58.00%, and 45.77%, respectively, of the CK level; seedlings in the 0.5% Na2CO3treatment died. Increasing salt concentrations and length of treatment caused an increase in MDA contents in leaves. The POD, SOD and CAT activities of leaves varied with changes in salt concentration and treatment time. A significant activity threshold was observed for POD on the fifth day of the 0.3% NaCl treatment, 0.3% Na2SO4treatment, and 0.4% Na2CO3treatment. Significant activity of SOD was first detected on the third day with 0.3% NaCl treatment, on the first day of 0.5% Na2SO4treatment, and on the third day with 0.4% Na2CO3treatment. Significant CAT activity was first observed on the third day with 0.3% NaCl treatment, 0.2% Na2SO4treatment, and 0.1% Na2CO3treatment. At the same process times, the proline contents increased at first and then decreased in the NaCl treatments; in the Na2SO4and Na2CO3treatments, the soluble sugar content increased gradually with the increase in salt concentration. In conclusion,C.japonicumshows some tolerance to NaCl, Na2SO4, and Na2CO3stress, and can survive and grow under conditions of less than 0.3% NaCl, 0.4% Na2SO4, or 0.1% Na2CO3.

Cirsiumjaponicum; salinization; seedling height; relative water content; malondialdehyde; antioxidant enzyme; osmotic adjustment substance.

Long Cong-ying E-mail:594613984@qq.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0102

龍聰穎，鄧輝茗，蘇明潔，蔡仕珍，徐小明.3種鹽脅迫對薊幼苗生長及生理生化的影響.草業(yè)科學,2017,34(12)：2484-2492.

Long C Y,Deng H M,Su M J,Cai S Z,Xu X M.Effects of three salt stresses on growth, physiology, and biochemistry ofCirsiumjaponicum.Pratacultural Science，2017,34(12)：2484-2492.

Q945.78

A

1001-0629(2017)12-2484-09

2017-03-02接受日期2017-05-12

四川農(nóng)業(yè)大學雙支計劃項目(2016-0367)

龍聰穎(1992-)，女，四川廣安人，在讀碩士生，主要從事園林植物生理生態(tài)及栽培應(yīng)用研究。E-mail：594613984@qq.com

蔡仕珍(1971-)，女，四川雅安人，高級實驗師，碩士，主要從事野生觀賞植物馴化、栽培和應(yīng)用研究。E-mail：415455088@qq.com

(責任編輯 武艷培)