劉兆良，袁忠林，楊國鋒，羅 蘭

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)植物醫(yī)學(xué)學(xué)院，山東省植物病蟲害綜合防控重點實驗室，山東 青島 266109；2.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 青島 266109)

苜蓿田蚜蟲種群動態(tài)及最優(yōu)分割

劉兆良1，袁忠林1，楊國鋒2，羅 蘭1

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)植物醫(yī)學(xué)學(xué)院，山東省植物病蟲害綜合防控重點實驗室，山東 青島 266109；2.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 青島 266109)

苜蓿蚜蟲是苜蓿(Medicagosativa)田的重要害蟲之一。為了明確苜蓿蚜蟲在青島地區(qū)苜蓿田的空間分布格局和種群動態(tài)規(guī)律，為綜合防治提供依據(jù)，2013年對青島地區(qū)苜蓿蚜蟲混合種群進行了田間系統(tǒng)調(diào)查，運用聚集指標(biāo)法分析了蚜蟲在不同時期的空間分布型，利用最優(yōu)分割法對蚜蟲種群田間動態(tài)進行了劃分。結(jié)果表明，青島苜蓿田蚜蟲在田間發(fā)生有兩個高峰期，分別在5月下旬和10月下旬；在種群密度較高時均為聚集分布，且聚集強度隨蚜蟲密度的上升而下降；采用最優(yōu)分割法將苜蓿蚜蟲種群動態(tài)劃分為7個階段，即發(fā)生初期(4月6日之前)、發(fā)展期(4月14日-5月11日)、快速增長期(5月18日-5月25日)、衰退期(6月1日-6月8日)、再次發(fā)生初期(6月8日-9月15日)、再次發(fā)展期(9月22日-10月2日)、再次快速增長期(10月7日-10月27日)，并對每個階段的特點及影響因素進行了分析。因此，苜蓿蚜蟲在青島地區(qū)苜蓿田中的分布以聚集分布為主，其發(fā)生有兩個高峰期，防治時期應(yīng)以種群快速增長期的5月上旬和10月上旬為主。

苜蓿蚜蟲；種群動態(tài)；空間格局；最優(yōu)分割

紫花苜蓿(Medicagosativa)為豆科(Leguminosae)苜蓿屬多年生草本植物，因其富含蛋白質(zhì)、粗纖維、維生素、氨基酸、礦物質(zhì)等，被譽為“牧草之王”[1-2]。山東省為畜牧大省[3]，隨著人們對畜產(chǎn)品質(zhì)量要求的不斷提高，優(yōu)良牧草的種植面積也不斷擴大，而苜蓿則是主要的牧草之一，并且在農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)中始終占據(jù)著重要地位[4-5]。然而，病蟲害的防治問題是苜蓿生產(chǎn)和管理的突出問題。苜蓿田害蟲種類繁多，其中，蚜蟲是危害苜蓿的重要害蟲類群之一。蚜蟲群集于苜蓿莖葉上取食，影響苜蓿生長發(fā)育，其分泌的蜜露能導(dǎo)致多種霉菌的產(chǎn)生，影響苜蓿的光合作用，導(dǎo)致苜蓿產(chǎn)量減少，質(zhì)量降低。更為嚴(yán)重的是，蚜蟲能傳播多種病毒病，造成更嚴(yán)重的經(jīng)濟損失[6-7]。青島苜蓿田的蚜蟲種類主要有豌豆蚜(Acyrthosiphonpisum)、苜蓿斑蚜(Therioaphistrifolii)和苜蓿蚜(Aphiscraccivora)等，其中以豌豆蚜為優(yōu)勢種群，占蚜蟲總量的80%以上。蚜蟲混合種群主要對春季第1茬苜蓿和秋季最后一茬苜蓿造成危害較大。

有關(guān)苜蓿蚜蟲種類、種群動態(tài)和防治方面的研究已有不少報道。張蓉等[8]通過田間系統(tǒng)地調(diào)查和鑒定，明確了寧夏苜蓿害蟲天敵種類和優(yōu)勢種群，并對主要害蟲與其天敵的動態(tài)關(guān)系進行了分析，其中蚜蟲的發(fā)生高峰期在5月下旬-6月上旬；張新瑞等[9]對甘肅定西市九華溝苜蓿田節(jié)肢動物主要種類的數(shù)量動態(tài)進行了系統(tǒng)研究分析，苜蓿斑蚜于6月上旬達高峰期，豌豆蚜7月上旬達高峰期；伊衛(wèi)東等[10]分析了內(nèi)蒙古苜蓿蚜蟲與其天敵龜紋瓢蟲種群動態(tài)消長規(guī)律，發(fā)現(xiàn)蚜蟲于6月上旬-中旬達高峰期；以上研究都表明，蚜蟲在苜蓿田的發(fā)生只有一個高峰期。韓鳳英等[11-12]對山東省濟南歷城區(qū)唐王鎮(zhèn)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，蚜蟲6月上中旬達到第1個高峰期，8月下旬開始回升；在山東陽谷縣調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同年份蚜蟲的發(fā)生規(guī)律有所不同，2011年在4月下旬和6月下旬各出現(xiàn)一個高峰期，2012年只在4月下旬出現(xiàn)一個高峰期。

由于氣候條件和栽培管理技術(shù)的差異，蚜蟲種群在田間的動態(tài)規(guī)律不盡相同，而青島地區(qū)苜蓿田蚜蟲種群田間動態(tài)規(guī)律尚未見報道。因此，本研究于2013年4-10月對青島地區(qū)苜蓿田蚜蟲混合種群數(shù)量消長動態(tài)及田間分布格局進行詳細(xì)的調(diào)查，以期揭示青島苜蓿田蚜蟲的發(fā)生規(guī)律，對其防治提供科學(xué)依據(jù)，保持苜蓿種植業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地點位于山東省青島市膠州試驗田，屬北半球半濕潤季風(fēng)氣候，且具有海洋性氣候特征。年平均降水量755.6 mm，年平均無霜期210 d；年平均氣溫12.2 ℃，夏季平均氣溫23 ℃，冬季平均氣溫5 ℃；其土壤大多為沙質(zhì)土壤，土質(zhì)疏松，養(yǎng)分含量較高，適合種植各種農(nóng)作物及牧草等[13]。

1.2 供試蟲源

田間自然蟲源，為蚜蟲的混合種群。主要有豌豆蚜、苜蓿斑蚜和苜蓿蚜，以豌豆蚜為優(yōu)勢種群。

1.3 田間試驗設(shè)計

于2012年4月采用條播方式在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)膠州試驗田播種紫花苜蓿約26 680 m2，生長過程中進行正常的肥水管理，未施任何化學(xué)農(nóng)藥。苜蓿田的東側(cè)為小麥(Triticumaestivum)-玉米(Zeamays)連作試驗田，北側(cè)為水泥路、排水溝和梨品種試驗田，西側(cè)和南側(cè)為圍墻，無任何其他情況干擾試驗。

2013年調(diào)查期間苜蓿刈割6次，時間分別為4月29日、6月7日、7月15日、8月20日、9月30日和10月30日。

1.4 田間系統(tǒng)調(diào)查及分析方法

1.4.1田間調(diào)查時間與方法 2013年4月上旬至10月下旬，對青島膠州市青島農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗站紫花苜蓿田以豌豆蚜為主的復(fù)合種群進行了系統(tǒng)的動態(tài)調(diào)查研究。調(diào)查采用隨機五點取樣法，每點調(diào)查20個莖，每7 d左右調(diào)查一次，采用拍打法記錄每莖蚜量，用百莖蟲量表示害蟲的發(fā)生程度[11]。

1.4.2分析方法 計算苜蓿蚜蟲平均密度(m)和樣本方差(S2)，以百莖蚜量與調(diào)查時間序列作圖，明確苜蓿蚜蟲的田間種群動態(tài)。利用聚集指標(biāo)法計算苜蓿平均擁擠度(m2),聚塊性指數(shù)(m*/m)、擴散系數(shù)(C)、叢生指數(shù)(I)、Cassie指數(shù)(Ca)、負(fù)二項分布(K)，明確苜蓿蚜蟲的空間分布格局[14-18]。m*/m=1+S2/m2-1/m,C=S2/m,I=S2/m-1,Ca=(S2-m)/m2,K=m2/(S2-m)。

聚塊型指標(biāo)(m*/m)：當(dāng)m*/m>1時為聚集分布，m*/m=1時為隨機分布，m*/m<1時為均勻分布。

擴散系數(shù)(C)：當(dāng)C>1時為聚集分布，C=1時為隨機分布，C<1時為均勻分布。

叢生指數(shù)(I)：當(dāng)I >0時為聚集分布，I=0時為隨機分布，I<0時為均勻分布。

Cassie指數(shù)(Ca)：當(dāng)Ca>0時為聚集分布，Ca=0時為隨機分布，當(dāng)Ca<0時為均勻分布。

負(fù)二項分布(K)值：當(dāng)K>0時為聚集分布，而當(dāng)K→+∞時為隨機分布，當(dāng)K<0時為均勻分布。

利用(m*+1)/m確定蚜蟲的田間擴散或聚集趨勢[19-20]，當(dāng)(m*+1)/m減少時表現(xiàn)為擴散，當(dāng)(m*+1)/m增大時表現(xiàn)為聚集。

根據(jù)Blackith(1961)的種群聚集均數(shù)(λ)判斷聚集的原因[14,20]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)計算均在Excel 2007中進行，利用蚜蟲的平均密度(m)和有蚜莖率(P)作為屬性指標(biāo)，采用最優(yōu)分割法分析苜蓿蚜蟲種群動態(tài)[21-24]，最優(yōu)分割數(shù)據(jù)分析在DPS v6.55數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)上進行[25]。

2 結(jié)果與分析

2.1 苜蓿田蚜蟲種群數(shù)量動態(tài)

2013年苜蓿田蚜蟲混合種群有兩個高峰期，分別為5月下旬和10月下旬(圖1)。蚜蟲于4月上旬開始出現(xiàn)，隨著氣溫的升高和苜蓿緩慢生長，種群數(shù)量逐漸增加，5月下旬達到第1個高峰期，百莖蚜量達到1 167頭(圖1)。之后，隨著氣溫的上升、苜蓿下部葉片老化以及第2茬苜蓿的收獲，蚜量銳減。在6月上旬末至6月下旬田間未調(diào)查到蚜蟲；7月中旬至8月下旬田間蚜蟲數(shù)量很少；從9月中旬開始，苜蓿田蚜蟲數(shù)量開始回升，10月下旬達到第2個高峰期，百莖蚜量達到1 015頭(圖1)。隨著最后一茬苜蓿的收獲和越冬季的到來，蚜蟲進入越冬期。由此可以看出，在青島地區(qū)5月和10月是蚜蟲田間危害的兩個重要時期。

2.2 苜蓿田蚜蟲種群的空間格局時序動態(tài)分析

根據(jù)分布型的判斷標(biāo)準(zhǔn)，4月14日-6月1日田間發(fā)生均為聚集分布；6月30日-8月13日，除7月14日、8月3日和8月13日為聚集分布外，其他時間蚜蟲為均勻分布(表1)。9月15日-10月27日，除9月15日為均勻分布外，其他時間均為聚集分布。

根據(jù)Blackith(1961)的種群聚集均數(shù)(λ)判斷聚集的原因，5月18日、5月25日、10月7日、10月12日和10月27日苜蓿蚜蟲聚集是由蚜蟲本身的習(xí)性或本身習(xí)性與環(huán)境條件兩個因素所致；其他時期的聚集可能是由于環(huán)境因素所致。

根據(jù)(m*+1)/m分析擴散或聚集趨勢。在苜蓿蚜蟲發(fā)生的第1個時期(4月14日-6月1日)，表現(xiàn)為擴散-聚集趨勢；在第2個時期內(nèi)(6月30日-8月13日)，由于田間蚜量很少，其表現(xiàn)為擴散-聚集-再擴散-再聚集的趨勢；在第3個時期內(nèi)(9月15日-10月27日)表現(xiàn)為聚集-擴散-聚集的趨勢(表1)。苜蓿田蚜蟲的這種種群變化規(guī)律是適應(yīng)苜蓿田生態(tài)環(huán)境變化(包括刈割)和自身密度制約的綜合應(yīng)答效應(yīng)。

圖1 苜蓿田蚜蟲種群數(shù)量動態(tài)Fig. 1 Aphid population dynamics in alfalfa field

2.3 苜蓿蚜蟲種群動態(tài)的最優(yōu)分割

根據(jù)有蚜莖率對30次調(diào)查數(shù)據(jù)以時間序列進行最優(yōu)分割，且以卜慶國等[21]對馬鈴薯(Solanumtuberosum)田蚜蟲的種群動態(tài)最優(yōu)分割的劃分階段為依據(jù)，結(jié)果如表2所列。當(dāng)7分割時，誤差函數(shù)下降開始變緩，說明在整個生育期苜蓿蚜蟲種群動態(tài)可以劃分為7個階段。各階段的特點是：

表2 苜蓿蚜蟲田間種群的最優(yōu)分割Table 2 Optimal partition of mix population dynamics of alfalfa aphids

發(fā)生初期(4月6日之前)。此時雖然苜蓿已經(jīng)開始生長，但田間氣溫還比較低，蚜蟲已經(jīng)開始活動，但由于田間種群數(shù)量極低，在調(diào)查點內(nèi)未發(fā)現(xiàn)蚜蟲。

發(fā)展期(4月14日-5月11日)。隨著田間氣溫的不斷回升，蚜蟲種群數(shù)量、分布范圍不斷增大，平均密度3.9～5.01頭·莖-1，有蚜莖率由65%增加到91%，田間蚜蟲的聚集強度高，聚集強度(m*/m)為2.31～10.96。

快速增長期(5月18日-5月25日)。此時是第1茬苜蓿營養(yǎng)生長最旺盛時期，氣溫條件合適，適宜于苜蓿蚜蟲的生長與發(fā)育，蚜蟲種群數(shù)量較大，很快達到了第1個發(fā)生高峰期。田間平均密度為7.88～11.67頭·莖-1，有蚜莖率達到100%，聚集強度下降為1.48～1.77。

衰退期(6月1日-6月8日)。此時為苜蓿初花期，氣溫較高，下部葉片衰老，不適合于蚜蟲的生存，產(chǎn)生有翅蚜遷出苜蓿田，蚜蟲種群數(shù)量銳減，田間蚜蟲密度銳減為1.01頭·莖-1，調(diào)查區(qū)內(nèi)的有莖蚜率為60%，聚集強度下降為1.15。

再次發(fā)生初期(6月8日-9月15日)。第2茬苜蓿收獲后，在一段時間內(nèi)未見到蚜蟲，隨苜蓿的生長，蚜蟲有零星發(fā)生，由于氣溫高，降水量較多，不適合于蚜蟲種群的建立，在較長一段時間內(nèi)蚜蟲數(shù)量很低。平均密度為0～0.36頭·莖-1，有蚜莖率在0～25%，大多都在7%以下，聚集強度為0～7.58，大多數(shù)在2以下。

再次發(fā)展期(9月22日-10月2日)。此時期隨著氣溫降低，苜蓿處于營養(yǎng)生長期，蚜蟲數(shù)量增長緩慢，分布范圍不斷擴大。此時期平均密度為0.85～1.26頭·莖-1，有蚜莖率從42%增長到57%，聚集強度較大，為2.29～2.88。

再次快速增長期(10月7日-10月27日)。此時是最后一茬苜蓿的營養(yǎng)生長最旺盛的時期，氣溫適合于蚜蟲的生長發(fā)育，田間種群數(shù)量快速增加，平均蟲口密度為4.30～10.15頭·莖-1，達到了最后一次高峰期，有蚜莖率從87%增加到98%，聚集強度有所減弱，從1.80到2.47。此后由于苜蓿收獲，蚜蟲也進入越冬階段。

3 討論與結(jié)論

昆蟲分布格局及種群數(shù)量動態(tài)是明確昆蟲田間發(fā)生規(guī)律、制定防治措施的重要依據(jù)。昆蟲分布格局的變化，表現(xiàn)為時間和空間兩個方面，它們與種群數(shù)量變化共同組成了昆蟲種群的田間動態(tài)規(guī)律，是昆蟲本身生物學(xué)特性和環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。通過對青島地區(qū)苜蓿田蚜蟲種群數(shù)量動態(tài)的調(diào)查分析，發(fā)現(xiàn)在5月下旬蚜蟲數(shù)量達到了第1個高峰期，在10月下旬達到了第2個高峰期且有持續(xù)增加的趨勢，而在6月上旬至9月上旬基本上無蚜蟲或數(shù)量很少。這有可能與青島地處膠東半島且具有明顯的海洋性氣候和蚜蟲本身的發(fā)生規(guī)律有關(guān)。在最適宜的條件下，蚜蟲短時間內(nèi)就可以產(chǎn)生較大的種群，如果條件不適或生態(tài)環(huán)境條件破壞，其種群數(shù)量就會銳減。由于苜蓿是多年生多茬刈割牧草，青島地區(qū)每年根據(jù)氣候、降水等情況可刈割5～6次[26]，苜蓿的刈割對蚜蟲種群數(shù)量有較大的影響，氣候條件(氣溫、降水)、營養(yǎng)條件、天敵因素也會對蚜蟲的種群動態(tài)產(chǎn)生較大的影響。所以，根據(jù)蚜蟲的發(fā)生特點，必須在其種群快速增長期前進行防治，防治時期應(yīng)分別在5月中旬之前和10月上旬之前。

最優(yōu)分割法是對有序數(shù)列通過尋找到段內(nèi)離差平方和的總和最小的一種方案作為最終劃分方案的方法，適合于分析種群或群落的有序樣本，并對劃分結(jié)果給予生物學(xué)方面的解釋。卜慶國等[21]、郭玉人[23]、高書晶等[27]分別用最優(yōu)分割法分析了馬鈴薯田蚜蟲種群、稻田節(jié)肢動物群落和麥田昆蟲群落時序動態(tài)，比較好地解釋了各階段昆蟲種群(群落)的動態(tài)特征。

明確苜蓿田中特殊昆蟲群落組成及其動態(tài)，是對害蟲進行有效預(yù)測和防治的關(guān)鍵[28]。本研究應(yīng)用最優(yōu)分割法對苜蓿田蚜蟲年度內(nèi)田間種群動態(tài)進行了分析，將其分為7個階段：發(fā)生初期-發(fā)展期-快速增長期-衰退期-再次發(fā)生初期-再次發(fā)展期-再次快速增長期，并對每個階段蚜蟲的發(fā)生特點進行了分析，較好地說明了苜蓿田蚜蟲種群動態(tài)的規(guī)律，苜蓿蚜蟲種群動態(tài)空間格局的變化，主要與其自身繁殖快、營養(yǎng)、天敵和環(huán)境條件變化有關(guān)。

本研究結(jié)果為苜蓿田蚜蟲的防治提供了理論依據(jù)。但苜蓿蚜蟲是一個混合種群，每個種群的時間、空間分布格局及種群動態(tài)、生態(tài)位的分化與環(huán)境條件的關(guān)系等方面還需要進一步深入研究。

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Temporaldynamicsandoptimalpartitionofaphidsinanalfalfafield

Liu Zhao-liang1, Yuan Zhong-lin1, Yang Guo-feng2, Luo Lan1

(1.College of Plant Health and Medicine, Qingdao Agricultural University， Key Lab of Integrated Crop Pest Management of Shandong Province，Qingdao 266109, Shandong, China; 2.College of Life Sciences, Qingdao Agricultural University，Qingdao 266109, Shandong, China)

Aphids are one kind of serious insect pest in alfalfa fields. In order to clarify the spatial distribution pattern and population dynamics of alfalfa aphids in Qingdao, and provide a basis for integrated management, aphid population dynamics were analyzed in a Qingdao alfalfa field in 2013. We studied spatial distribution pattern and optimal partition using aggregation index method and optimal partition method, respectively. The results showed that the aphid population had two annual peak occurrences: late May and late October. The population demonstrated aggregate distribution when at a higher density, and the aggregation intensity decreased with an increase in population density. The population dynamics could be divided into seven periods using the optimal partition method: initial stage (before April 6); developing stage (April 14 to May 11); quick-increase stage (May 18-25); decline stage (June 1-8); secondary initial stage (June 8 to September 15); secondary developing stage (September 22 to October 2); and secondary quick-increase stage (October 7-27). We discussed the characteristics and impact factors of each stage. Alfalfa aphids in Qingdao demonstrated aggregate distribution and the population experienced two peaks. The suitable control stages are early May and early October.

alfalfa aphid; population dynamics; spatial distribution pattern; optimal partition

Luo Lan E-mail:luolanchinese@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0088

劉兆良,袁忠林,楊國鋒,羅蘭.苜蓿田蚜蟲種群動態(tài)及最優(yōu)分割.草業(yè)科學(xué),2017,34(12)：2561-2568.

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S816;S435.4

A

1001-0629(2017)12-2561-08

2017-02-24接受日期2017-09-14

山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系牧草創(chuàng)新團隊(SDAIT-23-01)

劉兆良(1993-)，男，山東青島人，在讀碩士生，主要從事農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治工作。E-mail:1224269375@qq.com

羅蘭(1965-)，女，陜西咸陽人，教授，博士，主要從事生物農(nóng)藥的研究。E-mail:luolanchinese@163.com

(責(zé)任編輯 武艷培)