李德燕 ,周運(yùn)超
(1. 貴州大學(xué) 貴州省森林資源與環(huán)境研究中心,貴州 貴陽 550025;2. 安順學(xué)院,貴州 安順 56100;3. 貴州大學(xué) 林學(xué)院,貴州 貴陽 550025)
馬尾松幼苗生長對鈣濃度的響應(yīng)
李德燕1,2,3,周運(yùn)超1,3
(1. 貴州大學(xué) 貴州省森林資源與環(huán)境研究中心,貴州 貴陽 550025;2. 安順學(xué)院,貴州 安順 56100;3. 貴州大學(xué) 林學(xué)院,貴州 貴陽 550025)
研究不同鈣濃度下馬尾松幼苗的生長特性,為馬尾松人工林選地和林地施肥管理提供理論依據(jù)。以1年生馬尾松幼苗為研究對象,采用溫室砂培法研究和比較不同鈣濃度(0、0.4、1、2、3、4、10、20、40和100 mmol·L-1)下馬尾松幼苗的生長情況。結(jié)果表明:馬尾松幼苗生長勢從強(qiáng)到弱的Ca2+濃度順序?yàn)? mmol·L-1> 1 mmol·L-1> 3 mmol·L-1> 0.4 mmol·L-1> 0 mmol·L-1> 4 mmol·L-1> 10 mmol·L-1> 20 mmol·L-1>40 mmol·L-1> 100 mmol·L-1。供Ca2+濃度低于2 mmol·L-1時(shí),馬尾松總生物量、根體積、根尖數(shù)和根系活力等隨供Ca2+濃度增大而顯著增加;供Ca2+濃度高于2 mmol·L-1時(shí),莖生物量、總生物量、根尖數(shù)和根系活力等隨供Ca2+濃度增加而顯著下降。不同Ca2+濃度下,馬尾松各項(xiàng)生長指標(biāo)與植株生物量均呈顯著正相關(guān)(p<0.01),與供鈣濃度總體呈二次函數(shù)關(guān)系;馬尾松幼苗的根生物量、成活率、總生物量、莖生物量和根尖數(shù)與供Ca2+濃度間關(guān)系極其密切。本研究結(jié)果可直接用于馬尾松林土壤施肥及其造林地選擇,為馬尾松人工林培育提供參考。關(guān)鍵詞:馬尾松;鈣濃度;生長特性;成活率
鈣是植物生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素之一,植物體內(nèi)鈣含量一般為0.1%~5.0%。然而,植物在酸性土壤或鹽基飽和度較低的土壤上生長容易發(fā)生缺鈣現(xiàn)象,而在鈣含量較高的石灰性土壤中容易發(fā)生生理缺鈣,嚴(yán)重時(shí)甚至死亡[1-2]。馬尾松Pinus massoniana是我國南方重要的造林樹種之一,其適生能力強(qiáng),速生豐產(chǎn),喜酸性和微酸性土壤(pH值4.5~6.5)。然而,長期種植馬尾松將造成林下土壤酸化,土壤中鹽基離子特別是Ca2+流失嚴(yán)重,土壤肥力降低,引起馬尾松林分退化甚至枯死,導(dǎo)致生產(chǎn)力降低[3-4]。其次,因立地條件不能滿足造林樹種生態(tài)特性要求,“地”、“樹”矛盾難以統(tǒng)一而形成低質(zhì)低效馬尾松林[5-7]。因此,馬尾松在生長過程中受到土壤養(yǎng)分中鈣的脅迫作用,可能是導(dǎo)致其生力降低的重要原因之一。
目前,有關(guān)馬尾松鈣營養(yǎng)相關(guān)的研究主要集中在土壤肥力[8-10]、根際土壤化學(xué)性質(zhì)[11]、林地土壤石灰或石灰石粉的應(yīng)用[12-14]、巖溶區(qū)馬尾松群落成因[15]、巖性對馬尾松生長的影響[16-17]、淋溶條件下馬尾松針對土壤的酸化作用[18]和凋落物[19-20]等方面,有關(guān)鈣肥對馬尾松生長影響相關(guān)的報(bào)道較少,而掌握不同鈣水平下馬尾松的生長規(guī)律對其人工林培育具有重要意義。為此,本試驗(yàn)通過對不同供Ca2+水平下1年生馬尾松幼苗生長特性的研究,試圖明晰馬尾松適宜生長的鈣濃度環(huán)境,闡明馬尾松幼苗對不同鈣濃度的響應(yīng)特征,并為馬尾松造林地選擇、低效林改造及林地施肥提供科學(xué)依據(jù)。
本試驗(yàn)于2015年3月上旬至9月上旬在貴州大學(xué)林學(xué)院溫室內(nèi)采用砂培試驗(yàn)進(jìn)行。試驗(yàn)所用石英砂參照宮杰芳等[21]的方法處理后裝入塑料盆(30 cm×30 cm×40 cm,底部帶8個(gè)綠豆大小的排水孔),每盆10 kg。選取同一規(guī)格的1年生馬尾松苗移栽與盆內(nèi),每盆3株。試驗(yàn)共設(shè)10個(gè)處理,每處理重復(fù)3次,每重復(fù)10盆。于馬尾松苗移栽后一周開始澆營養(yǎng)液,每3 d澆一次(250 ml/盆),并于第3次澆營養(yǎng)液前一天用蒸餾水充分淋洗石英砂以防鹽積,之后均依此法澆營養(yǎng)液直到試驗(yàn)結(jié)束。根據(jù)毛達(dá)如[22]的方法采用Hoagland營養(yǎng)液,其成分為 2.0 mmol·L-1MgSO4·7H2O,5.0 mmol·L-1KNO3,0.5 mmol·L-1KH2PO4,0.8 μmol·L-1ZnSO4·7H2O,46 μmol·L-1H3BO3,10 μmol·L-1MnCl2·4H2O,0.56μmol·L-1CuSO4·5H2O,0.4 μmol·L-1H2MoO4·4H2O和 25 μmol·L-1Na2Fe-EDTA。10 個(gè) 供 Ca2+濃 度分 別為 0、0.4、1、2、3、4、10、20、40和 100 mmol·L-1。其中 0.4 ~ 4 mmol·L-1Ca2+模擬酸性土中有效鈣含量,20 mmol·L-1Ca2+模擬鈣含量相對較低的石灰土,40 mmol·L-1Ca2+模擬典型石灰土,100 mmol·L-1Ca2+用以模擬極端高鈣的環(huán)境[23-24]。Ca2+以CaCl2形式添加,而不足的NO3-以NaNO3形式添加。分別于3月上旬(移植初期)和9月上旬測量株高和地徑生長情況,在9月上旬統(tǒng)計(jì)植株成活率和測定針葉(春稍中部)生長情況后,對各處理成活的植株全部進(jìn)行取樣用于生物量和根系生長指標(biāo)的測定。
采用卷尺測量株高、針葉長度和主根長,采用游標(biāo)卡尺測量地徑、針葉寬和針葉厚。將植株從盆中取出,用自來水洗凈后再用蒸餾水清洗3次,每處理的每個(gè)重復(fù)均平分為2份。一份被分割成根、莖和針葉3部分后,放入干凈搪瓷盤中置于空氣干燥恒溫箱內(nèi)105 ℃殺青30 min,70 ℃烘至恒重,稱其干重;另一份用于根系生長特征分析,采用Epson數(shù)字掃描儀對根系進(jìn)行平面掃描,WinRHIZO專業(yè)版根系圖像分析系統(tǒng)軟件對根系體積和根尖數(shù)進(jìn)行定量分析;采用氯化三苯基四氮唑(TTC)還原法[25]測定根系活力。
數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示,采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與作圖,采用SPSS 20.0軟件的ANOVA程序進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA),采用Duncan多重比較法對不同處理間差異進(jìn)行比較,采用回歸分析方法進(jìn)行關(guān)系擬合(p<0.05為差異顯著,p<0.01為差異極顯著),采用隸屬函數(shù)法對馬尾松生長指標(biāo)進(jìn)行綜合評價(jià)。
從表1可以看出,馬尾松幼苗的株高增量、地徑增量和成活率均隨供Ca2+濃度逐漸增大呈先增加后降低趨勢變化,其中2 mmol·L-1Ca2+處理的株高增量和成活率均最高,而1 mmol·L-1Ca2+處理的地徑增量最高。0 mmol·L-1Ca2+處理的馬尾松株高增量、地徑增量和成活率分別是相應(yīng)最高值的90.70%、87.07%和95.03%,而100 mmol·L-1Ca2+處理的株高增量、地徑增量和成活率則僅分別是相應(yīng)最高值的34.41%、60.34%和39.65%。
隨供Ca2+濃度逐漸增大,馬尾松幼苗根、莖、針葉及總生物量呈先增加后降低的趨勢變化,且最大值均在2 mmol·L-1Ca2+處理中出現(xiàn),分別為 2.95 g·株-1、3.41 g·株-1、9.09 g·株-1和15.45 g·株-1(圖 1 A-D)。0 mmol·L-1Ca2+處理的根、莖、針葉及總生物量分別是2 mmol·L-1Ca2+處理的83.73%、69.21%、56.44%和64.47%,而100 mmol·L-1Ca2+處理的根、莖、針葉及總生物量僅分別是 2 mmol·L-1Ca2+處理的 30.17%、26.69%、14.19%和20.00%。
表1 不同Ca2+濃度下馬尾松植株生長量及成活率?Table 1 Growth and survival rate of P. massoniana seedlings under different Ca2+ concentrations
圖1 不同供Ca2+濃度下馬尾松幼苗各器官生物量組成Fig. 1 Biomass distributions of P. massoniana seedlings under different Ca2+ concentrations
隨著供Ca2+濃度增大,馬尾松針葉長度、寬度及厚度先增加后減小,最大值分別出現(xiàn)在2、2和 3 mmol·L-1處理 中,分別為 9.61、0.849和0.551 mm。0 mmol·L-1Ca2+處理的針葉長度、寬度及厚度與最大值相比分別降低了4.68%、7.18%和12.45%,而100 mmol·L-1Ca2+處理的針葉長度、寬度及厚度與最大值相比分別降低了43.81%、9.31%和15.16%(圖2 A-C)。
隨著供Ca2+濃度逐漸增加,馬尾松幼苗的主根長、根體積、根尖數(shù)和根系活力均呈先增加后降低趨勢變化,其中最大值均出現(xiàn)在2 mmol·L-1Ca2+處理中,分別為50.73 cm、44.00 cm3、1 691.67個(gè)和220.22 μg·g-1h-1。0 mmol·L-1Ca2+處理的主根長、根體積、根尖數(shù)和根系活力分別比2 mmol·L-1Ca2+處理降低了53.34%、56.82%、39.19%和30.96%,而100 mmol·L-1Ca2+處理的主根長、根體積、根尖數(shù)和根系活力分別比2 mmol·L-1Ca2+處理降低了80.15%、88.11%、89.14%和54.99%(圖3)。
圖2 不同供Ca2+濃度下馬尾松幼苗針葉生長特征Fig. 2 Needles features of P. massoniana seedlings under different Ca2+ concentrations
圖3 不同供Ca2+濃度下馬尾松幼苗根部生長特征分析Fig. 3 Root features of P. massoniana seedlings under different Ca2+ concentrations
從表2可以看出,在不同供Ca2+濃度下,馬尾松幼苗根、莖及針葉的生長情況及其成活率等均對植株的生物量積累產(chǎn)生極顯著影響,各生長指標(biāo)與植株生物量間均呈極顯著正相關(guān)(P< 0.01)。
通過測定不同供鈣濃度下馬尾松幼苗生長相關(guān)的性狀指標(biāo),并與供鈣濃度建立了回歸關(guān)系(表3)??梢娝鼈冎g總體呈二次函數(shù)關(guān)系,其中根生物量、成活率、總生物量、莖生物量和根尖數(shù)等與鈣含量之間極密切,因而可采用這些生長指標(biāo)來預(yù)測土壤中的Ca2+含量,同時(shí)也可根據(jù)土壤中Ca2+含量來預(yù)測馬尾松的生長狀況。
利用隸屬函數(shù)法對生長指標(biāo)進(jìn)行綜合分析,在不同供Ca2+濃度下,馬尾松幼苗生長勢從強(qiáng)到弱的 Ca2+濃度為 2 mmol·L-1> 1 mmol·L-1>3 mmol·L-1> 0.4 mmol·L-1> 0 mmol·L-1>4 mmol·L-1> 10 mmol·L-1> 20 mmol·L-1>40 mmol·L-1> 100 mmol·L-1(見表4),表明馬尾松最適宜生長的Ca2+濃度為2 mmol·L-1,其次為1 mmol·L-1和 3 mmol·L-1。當(dāng)供 Ca2+濃度高于4 mmol·L-1后,馬尾松幼苗的生長勢隨Ca2+濃度增加顯著降低(P< 0.01)。
表2 總生物量與各指標(biāo)間的相關(guān)性分析?Table 2 Correlation analysis among indexes and total biomass
表3 生長指標(biāo)與供鈣濃度的關(guān)系Table 3 Relationship between growth indicators and Ca2+ concentration
鈣是植物生長發(fā)育所必須的大量元素之一,適宜的鈣濃度對植物生長發(fā)育起著重要的促進(jìn)作用。植物對鈣的吸收主要發(fā)生在尚未栓化的根尖細(xì)胞和側(cè)根[26],鈣通過根系進(jìn)入木質(zhì)部后,主要依賴蒸騰作用在木質(zhì)部運(yùn)輸,再從木質(zhì)部移出并進(jìn)入葉片或果實(shí)等器官[27]。本試驗(yàn)中,馬尾松幼苗生長勢從強(qiáng)到弱的Ca2+濃度為2 mmol·L-1>1 mmol·L-1> 3 mmol·L-1> 0.4 mmol·L-1>0 mmol·L-1> 4 mmol·L-1> 10 mmol·L-1>20 mmol·L-1> 40 mmol·L-1> 100 mmol·L-1, 說 明馬尾松宜在低鈣環(huán)境中生長。馬尾松適宜在1~3 mmol·L-1Ca2+條件下生長,其中以 2 mmol·L-1Ca2+最佳。當(dāng)供Ca2+濃度低于2 mmol·L-1時(shí),馬尾松幼苗主根長、根體積、根尖數(shù)和根系活力逐漸增大,對鈣的吸收能力逐漸加強(qiáng);當(dāng)供Ca2+水平高于2 mmol·L-1時(shí),馬尾松的根尖數(shù)、主根長、根體積和根系活力隨Ca2+濃度增大而逐漸減小,根系生長受阻甚至死亡。供Ca2+濃度不同會影響馬尾松根系的形成從而影響其對鈣的吸收,同時(shí),馬尾松根系的生長特征也將會影響其體內(nèi)鈣素的營養(yǎng)狀況,進(jìn)而對馬尾松光合特性、酶活性、水分及養(yǎng)分吸收等產(chǎn)生影響。因此,鈣脅迫條件下的馬尾松生長勢變?nèi)?,最終導(dǎo)致生物量積累降低。在≥ 3 mmol·L-1Ca2+和≤ 1 mmol·L-1Ca2+條件下,由于馬尾松根系生長發(fā)育均受到不同程度的抑制,并表現(xiàn)出株高生長、地徑生長、針葉生長(長、寬、厚)和成活率不同程度下降,導(dǎo)致生物量積累降低。利用隸屬函數(shù)綜合分析可知,鈣含量較高的石灰性土壤對馬尾松生長發(fā)育的抑制作用遠(yuǎn)大于低鈣的酸性土壤對其產(chǎn)生的影響,在高鈣的石灰性環(huán)境中馬尾松的生物量及成活率均較低。
表4 馬尾松幼苗生長特性綜合分析Table 4 Synthetical analysis of P. massoniana seedlings in growth characteristics
本試驗(yàn)中,馬尾松幼苗的根生物量、成活率、總生物量、莖生物量和根尖數(shù)與Ca2+含量之間關(guān)系極密切,可采用這些生長指標(biāo)來預(yù)測土壤中的Ca2+含量,為馬尾松林分施肥提供較為便捷的方法,同時(shí)也為馬尾松造林選地提供參考。有資料表明,土壤交換性鈣與pH呈極顯著正相關(guān),在pH值4.2時(shí)土壤溶液中Ca2+濃度約為0.5 mmol·L-1,在pH值5.8時(shí)約為4.05 mmol·L-1[28]。在本試驗(yàn)中,從馬尾松適宜生長的Ca2+濃度(1~3 mmol·L-1Ca2+)可知,馬尾松在酸性土壤中生長發(fā)育良好,可在酸性土壤中做造林樹種使用。前人研究結(jié)果表明馬尾松幼苗在pH值4.5~5的環(huán)境最有利于其生長發(fā)育[29-31],根據(jù)土壤中有效性鈣與pH值的關(guān)系[32],從而推測馬尾松幼苗在有效鈣含量為248.8~702.0 mg·kg-1的酸性土壤中生長較好,并具有較高生產(chǎn)力,而在鈣含量較低的酸性土壤[3,6]或鈣含量較高的石灰性土壤[17,33]環(huán)境中容易形成低質(zhì)低效林。
合理施肥有助于增強(qiáng)馬尾松林地可持續(xù)供肥的能力,促進(jìn)馬尾松林的快速生長,確保馬尾松經(jīng)營過程中經(jīng)濟(jì)效益最大化,其理論基礎(chǔ)為Liebig的養(yǎng)分歸還學(xué)說和最小因子定律。因此,由于土壤中Ca2+濃度較低而引起的馬尾松低質(zhì)低效林,需合理地補(bǔ)充鈣肥,而因土壤中鈣濃度相對較高而產(chǎn)生的馬尾松低效林,需適量補(bǔ)充硫酸亞鐵、硫磺、磷酸二銨或磷酸二氫鉀等肥料。今后在馬尾松人工林經(jīng)營過程中,應(yīng)根據(jù)林地土壤中鈣含量情況及馬尾松的生長情況進(jìn)行科學(xué)合理施肥,以改善林地生態(tài)環(huán)境質(zhì)量,從而實(shí)現(xiàn)馬尾松人工林可持續(xù)經(jīng)營。
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Responses of seedlings growth ofPinus massonianato calcium concentration
LI Deyan1,2,3, ZHOU Yunchao1,3
(1. Institute for Forest Resources & Environment of Guizhou, Guiyang 550025, Guizhou, China; 2. College of Agronomy, Anshun University, Anshun 561000, Guizhou, China; 3. College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou, China)
Growth characteristics of one-year-oldPinus massonianaseedlings under different calcium (Ca2+) concentrations were studied in order to provide theoretical basis for choosing afforestation stand and fertilization managements ofP. massoniana.A greenhouse sand culture experiment was carried out to investigate the growth difference ofP. massonianaseedlings on various concentrations [0, 0.4, 1,2, 3, 4, 10, 20, 40 and 100 mmol·L-1]of Ca2+. The results showed that:the Ca2+concentration order ofP. massonianaseedling growth potential was 2 mmol·L-1> 1 mmol·L-1 > 3 mmol·L-1> 0.4 mmol·L-1> 0 mmol·L-1> 4 mmol·L-1> 10 mmol·L-1> 20 mmol·L-1>40 mmol·L-1> 100 mmol·L-1.When Ca2+concentration was below 2 mmol·L-1, total biomass, root volume, tip number and root activity were increased significantly with the Ca2+concentrationsincreased. Stem biomass, total biomass, tip number and root activity were decreased markedly when Ca2+concentration was above 2 mmol·L-1. Growth indexes had a strong positive correlation with total biomass under different Ca2+concentrations (p< 0.01) and were almost correlated with Ca2+supply with a quadratic function. The root biomass,survival rate, total biomass, stem biomass andtip number ofP. massonianaseedling were very closely associated with Ca2+concentration.The results of this study could be used for afforestation stand choosing and fertilizer applying ofP. massoniana, and it could provide a scienti fi c basis for plantation cultivation ofP. massoniana.
Pinus massoniana; Ca2+concentration; growth characteristics; survival rate
10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.12.007
http: //qks.csuft.edu.cn
S791.248
A
1673-923X(2017)12-0039-07
2016-12-16
貴州省重大專項(xiàng)“馬尾松多目標(biāo)培育及產(chǎn)業(yè)關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”(黔科合重大專項(xiàng)字[2012]6001號);“百”層次人才計(jì)劃(黔科合人才(2015)4022)
李德燕,博士研究生
周運(yùn)超,教授,博士生導(dǎo)師;E-mail:yczhou@gzu.edu.cn
李德燕,周運(yùn)超. 馬尾松幼苗生長對鈣濃度的響應(yīng)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2017, 37(12): 39-45
[本文編校:文鳳鳴]