和小娟，相會(huì)明，王怡，郭永福，馬瑞燕

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

兩種寄主植物揮發(fā)物對(duì)梨小食心蟲性信息素的增效作用

和小娟，相會(huì)明，王怡，郭永福，馬瑞燕*

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

[目的]探索可以增強(qiáng)昆蟲對(duì)性信息素反應(yīng)的寄主植物揮發(fā)物，提高性信息素的誘捕效果。[方法]使用觸角電位技術(shù)對(duì)寄主植物揮發(fā)物順-3-己烯乙酸酯(A)和乙酸己酯(B)的濃度進(jìn)行篩選，獲得對(duì)梨小食心蟲雄蟲具有最強(qiáng)刺激作用的濃度，隨后檢測(cè)此濃度對(duì)性信息素(PH)的增效作用。[結(jié)果]A、B 2種物質(zhì)對(duì)雄蟲的最強(qiáng)刺激濃度均為100 g·L-1。電位值隨濃度增加的變化符合Logistic曲線，0.035～2.825 g·L-1、0.017～4.592 g·L-1分別為電位值快速增加時(shí)A、B的濃度區(qū)間。A、B分別對(duì)PH增效1.6倍、1.4倍，共同增效1.5倍。[結(jié)論]A、B 2種物質(zhì)不論單獨(dú)或共同，對(duì)PH均有明顯增效作用，A濃度為100 g·L-1時(shí)對(duì)PH的增效作用最強(qiáng)。

梨小食心蟲； 寄主植物揮發(fā)物； 性信息素； 增效作用； Logistic曲線擬合

梨小食心蟲Grapholithamolesta(Busck)，屬鱗翅目(Lepidoptera)、卷蛾科(Tortricidae)，是世界性的主要蛀果害蟲之一[1]。梨小食心蟲具有蛀梢、蛀果的習(xí)性，年繁殖代數(shù)多且世代重疊，成蟲具有典型的季節(jié)性轉(zhuǎn)移寄主習(xí)性，其主要寄主植物皆屬薔薇科。該蟲在我國各個(gè)地區(qū)普遍發(fā)生，由于我國北方擁有大面積的落葉類果樹栽培區(qū)，因此也成為蛀食類害蟲的高發(fā)區(qū)[2]。

當(dāng)前防治梨小食心蟲主要使用化學(xué)農(nóng)藥的方法[3]。但由于該蟲具有鉆蛀的習(xí)性，幼蟲蛀入嫩梢或果實(shí)后，化學(xué)農(nóng)藥就達(dá)不到理想效果，此外還伴隨了污染環(huán)境、誤殺天敵以及害蟲抗藥性增長(zhǎng)等問題[4，5]。梨小食心蟲性信息素自被鑒定以來，因其具有高效、無毒、不污染環(huán)境等優(yōu)點(diǎn)被廣泛推廣應(yīng)用[6～8]。昆蟲與寄主植物間的化學(xué)通訊信息物質(zhì)是化學(xué)生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[9]。昆蟲可以感知植物揮發(fā)的信息化學(xué)物質(zhì)從而做出相應(yīng)的行為反應(yīng)[10]。此外，寄主植物揮發(fā)性物質(zhì)能增強(qiáng)昆蟲對(duì)性信息素的反應(yīng)，特別是鱗翅目、雙翅目、和同翅目等昆蟲[10]。研究寄主植物揮發(fā)性物質(zhì)與昆蟲性信息素的協(xié)同作用，可以進(jìn)一步增強(qiáng)性信息素對(duì)害蟲的監(jiān)測(cè)與防治的效果[11]。

植物釋放的特異性揮發(fā)物質(zhì)能夠誘導(dǎo)昆蟲的寄主定位、取食、擇偶及選擇性產(chǎn)卵等行為[12]。觸角作為接收植物化學(xué)信號(hào)的主要嗅覺器官，在植食性昆蟲與植物間的化學(xué)通訊系統(tǒng)中起重要作用[13]。昆蟲觸角電位儀(Electroantennogram，EAG)可以測(cè)定昆蟲對(duì)揮發(fā)性物質(zhì)反應(yīng)的電生理反應(yīng)，記錄昆蟲觸角上全部的感受器對(duì)揮發(fā)性物質(zhì)的電生理反應(yīng)的總和[9]。EAG具有高敏感性、高選擇性，是研究昆蟲對(duì)植物氣味物質(zhì)和昆蟲信息素感受的有效手段，廣泛應(yīng)用于揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)對(duì)昆蟲活性的影響測(cè)定[14,15]。

Logistic方程現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于醫(yī)學(xué)，經(jīng)濟(jì)學(xué)，生物學(xué)等各領(lǐng)域的中應(yīng)用，生物學(xué)中主要應(yīng)用于種群增長(zhǎng)的計(jì)算，但方程的各項(xiàng)指標(biāo)以及其數(shù)學(xué)含義，同樣可以用來解釋符合其曲線特征的其它領(lǐng)域。

本試驗(yàn)首先通過雄蟲對(duì)兩種寄主植物揮發(fā)物的電生理反應(yīng)篩選出最佳濃度。其次將其與性信息素混配后，明確寄主植物揮發(fā)物對(duì)梨小食心蟲性誘劑的增效作用，從而篩選出性信息素的最佳增效劑，以期為提高田間性信息素交配干擾技術(shù)的應(yīng)用效果提供依據(jù)。應(yīng)用Logistic曲線擬合[16]，以期找到被篩選濃度的變化關(guān)鍵區(qū)域，為今后在同類型實(shí)驗(yàn)中的應(yīng)用提供明確的生物學(xué)解釋與方法探討。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

梨小食心蟲蟲源來自于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院生物安全與生物防治實(shí)驗(yàn)室繼代培養(yǎng)的梨小食心蟲種群。所有試驗(yàn)均使用2日齡未交配的雄蟲。

1.2 供試試劑

試驗(yàn)主要供試試劑見表1。

表1 試驗(yàn)所需樣品名稱、 純度及來源Table 1 Source and purity of volatile compounds used in behavior studies

1.3 觸角電位(EAG)測(cè)定

觸角電位儀(荷蘭Syntech公司)、刺激氣體控制裝置(Syntech CS-55)、直流/交流放大器(Syntech IDAC-4)、刺激放大器(Syntech Combi Probe 10×)。

測(cè)定方法：首先用刀片沿觸角基部將梨小食心蟲的觸角完整切下，再割去觸角末端一小節(jié)，然后用導(dǎo)電膠(SIGNA GEL ELECTRODE GEL)將其粘在叉狀的電極上，插入PRG-3昆蟲觸角電位探頭ANTENNA HOLDER，觀察到基線平穩(wěn)之后，即可進(jìn)行試驗(yàn)。每次將20 μL待測(cè)化合物均勻滴在濾紙(0.5 cm*3 cm)上，再將濾紙推入移液槍槍頭(100～1 000 μL)中，并連接在STIMULUS SOURCE的導(dǎo)管上，輕踩踏板后開始記錄。試驗(yàn)溫度23～25 ℃，刺激氣流流速為20 mL·min-1，持續(xù)0.2 s，兩次刺激間隔需大于60 s，保證觸角從上一次刺激中完全恢復(fù)。在進(jìn)行試驗(yàn)中，需盡量減少處理觸角的時(shí)間，以保持觸角的活性。

1.3.1 梨小食心蟲雄蟲對(duì)A、B兩種物質(zhì)的觸角電位

以正己烷為溶劑，待測(cè)A、B兩種揮發(fā)性樣品為溶質(zhì)，配制成5種不同濃度的溶液，分別為：0.01、0.1、1、10、100 g·L-1，并設(shè)置對(duì)照CK為正己烷。每個(gè)處理需用5根觸角，每頭昆蟲只選取一根觸角，每根觸角按照CK、樣品5個(gè)濃度從低到高的順序進(jìn)行測(cè)定。

1.3.2 A、B兩種物質(zhì)對(duì)性信息素增效的觸角電位反應(yīng)

A、B兩種物質(zhì)分別測(cè)定時(shí)，選擇對(duì)梨小食心蟲雄蟲觸角具有最強(qiáng)刺激效果的兩種物質(zhì)濃度，20 μL正己烷設(shè)為對(duì)照，刺激樣品分別為10 μL梨小食心蟲性信息素+10 μL正己烷，記為PH；10 μL梨小食心蟲性信息素+10 μL A或B，記為PH+A/B。每個(gè)處理需用5根觸角，每頭昆蟲只選取一根觸角，每根觸角按照CK、PH、PH+A/B的順序進(jìn)行測(cè)定。

A、B兩種物質(zhì)共同測(cè)定時(shí)，選擇對(duì)梨小食心蟲雄蟲觸角具有最強(qiáng)刺激效果的兩種物質(zhì)濃度，30 μL正己烷設(shè)為對(duì)照，刺激樣品分別為10 μL梨小食心蟲性信息素+20 μL正己烷，記為PH；10 μL梨小食心蟲性信息素+10 μLA+10 μLB，記為PH+A+B。每個(gè)處理需用5根觸角，每頭昆蟲只選取一根觸角，每根觸角按照CK、X、PH+A+B的順序進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

EAG相對(duì)反應(yīng)值=刺激樣品的絕對(duì)反應(yīng)值-CK刺激的絕對(duì)反應(yīng)值。

梨小食心蟲對(duì)不同濃度寄主植物揮發(fā)物以及不同處理增效劑的觸角電位反應(yīng)，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)，多重比較采用Duncan’s新復(fù)極差法。植物揮發(fā)物對(duì)性信息增效的觸角電位反應(yīng)采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)(Independent-Samples T Test)。所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 16.0進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 梨小食心蟲雄蟲對(duì)A、B兩種物質(zhì)的觸角電位反應(yīng)

A 梨小食心蟲雄蟲對(duì)不同濃度A物質(zhì)的觸角電位反應(yīng)A Comparison of EAG response of G.molesta male to different concentration A

B 電位值隨A物質(zhì)濃度變化的Logistic曲線 B Logistics curve of EAG value changing with concentration of A

C Logistic增長(zhǎng)速率C The growth rate of Logistic

D Logistic增長(zhǎng)速率二階導(dǎo)函數(shù)D Second-order function of growth rat

圖1梨小食心蟲雄蟲對(duì)不同濃度A物質(zhì)的觸角電位反應(yīng)及Logistic曲線圖

Fig.1 Comparison of EAG response ofG.molestamate to different concentration A and analysis logistic cure of EAG value Changing with concentration of A

2.2 A、B兩種物質(zhì)對(duì)性信息素增效的觸角電位反應(yīng)

由圖3可以看出，梨小食心蟲雄蟲對(duì) 100 g·L-1A物質(zhì)混合性信息素的電位反應(yīng)明顯大于單性信息素，兩組間差異顯著(t=11.276，df=8，P<0.01)。100 g·L-1A物質(zhì)混合性信息素后比單性信息素增效約1.6倍。

由圖4可以看出，梨小食心蟲雄蟲對(duì)100 g·L-1B物質(zhì)混合性信息素的電位反應(yīng)明顯大于單性信息素，兩組間差異顯著(t=9.936，df=8，P<0.01)。100 g·L-1B物質(zhì)混合性信息素后比單性信息素增效約1.4倍。

由圖5可以看出，梨小食心蟲雄蟲對(duì)100 g·L-1A與100 g·L-1B物質(zhì)共同混合性信息素的電位反應(yīng)明顯大于單性信息素，兩組間差異顯著(t=11.34，df=8，P<0.01)。100 g·L-1A與100 g·L-1B物質(zhì)共同混合性信息素后比單性信息素增效約1.5倍。

經(jīng)分析，三種增效方式間的差異并不顯著(df=2,14，F(xiàn)=2.274，P=0.145)。

A 梨小食心蟲雄蟲對(duì)不同濃度B物質(zhì)的觸角電位反應(yīng)A Comparison of EAG response of G.molesta male to different concentration B

B 電位值隨B物質(zhì)濃度變化的Logistic曲線B Logistics curve of EAG value changing with concentration of B

C Logistic方程增長(zhǎng)速率C The growth rate of Logistic

D 增長(zhǎng)速率二階導(dǎo)函數(shù)D Second-order function of growth rate

圖2梨小食心雄蟲對(duì)不同濃度B物質(zhì)的觸角電位反應(yīng)及Logistic曲線圖

Fig.2 Comparison of EAG response ofG.mdestamale to different concentvation A and analysis the logistic cure of EAG value Changing with concentration of B

圖3 A物質(zhì)對(duì)性信息素增效的觸角電位反應(yīng)Fig.3 EAG results showing the synergistic effect of substance A on the sex pheromone

圖4 B物質(zhì)對(duì)性信息素增效的觸角電位反應(yīng)Fig.4 EAG results of substance B on G.molesta sex pheromone synergistic reaction

圖5 A、B物質(zhì)共同對(duì)性信息素增效的觸角電位反應(yīng)Fig.5 EAG results of substance A and B on G.molesta sex pheromone synergistic reaction

3 討論與結(jié)論

順-3-己烯乙酸酯與乙酸己酯均大量存在于梨小食心蟲的寄主植物桃、梨中，且順-3-己烯乙酸酯在兩種寄主的整個(gè)年生活史中均存在[17]。本試驗(yàn)在對(duì)兩種物質(zhì)最佳刺激濃度的篩選過程中，發(fā)現(xiàn)兩物質(zhì)的最強(qiáng)刺激濃度均為100 g·L-1，且梨小食心蟲雄蟲對(duì)兩種物質(zhì)的觸角電位反應(yīng)規(guī)律均符合S型曲線。曲線分析后得到電位值隨濃度變化的快速增長(zhǎng)區(qū)間，順-3-己烯乙酸酯為(0.035～2.825 g·L-1)，乙酸己酯為(0.017～4.592 g·L-1)。由于，在低于快速增長(zhǎng)起始點(diǎn)或高于快速增長(zhǎng)結(jié)束點(diǎn)時(shí)的觸角電位值都屬于平緩增長(zhǎng)的過程，所以這一結(jié)果可以為進(jìn)一步田間試驗(yàn)提供理論基礎(chǔ)，可以有選擇的進(jìn)行試驗(yàn)，避免使用快速增長(zhǎng)區(qū)間外的濃度值，在優(yōu)化物質(zhì)濃度篩選的精確度的同時(shí)減少原料的消耗。同樣，此方法也可應(yīng)用于其他寄主植物揮發(fā)物的篩選以及符合Logistic 曲線的其他類型試驗(yàn)。例如，利用導(dǎo)電法結(jié)合Logistic方程應(yīng)用于多種植物的抗寒性研究中，得到了良好的結(jié)果[18]；體外生物活性測(cè)定中反應(yīng)中葉吸光度與藥物濃度的曲線關(guān)系符合S曲線，也可利用此模型計(jì)算[19]。

增效試驗(yàn)結(jié)果顯示，兩種寄主植物揮發(fā)物不論單獨(dú)或是共同與性信息素混配都有顯著的增效作用，增效作用可以達(dá)到1.4～1.6倍。但從中也發(fā)現(xiàn)，最高的增效作用并不是兩種物質(zhì)同時(shí)存在時(shí)，而是單獨(dú)物質(zhì)進(jìn)行的增效，所以今后的試驗(yàn)可以將共同增效物質(zhì)間相互作用考慮進(jìn)去。寄主植物揮發(fā)物對(duì)性信息素的這一增效作用，在其他昆蟲上也有體現(xiàn)，如：(Z)-3-己烯基乙酸酯、(E)-2-己烯醛、(Z)-3-己烯-1-醇等，都能夠增強(qiáng)小菜蛾(Plutellaxyllostella)、美洲棉鈴蟲(Helicoverpazea)、蘋果蠹蛾(Cydiapomonella)等多種鱗翅目昆蟲對(duì)性信息素的反應(yīng)[20,21]。對(duì)于雄性昆蟲來說，對(duì)本物種雌蟲性信息素以及對(duì)特定寄主植物揮發(fā)物的高效識(shí)別，有利于雄蟲的求偶和交配行為，進(jìn)而更大程度的為擴(kuò)大其后代種群做出貢獻(xiàn)。基于物種相同雄性昆蟲可以利用寄主植物揮發(fā)物對(duì)雌性昆蟲出現(xiàn)的范圍進(jìn)行，進(jìn)而再通過雌性昆蟲釋放的性信息素進(jìn)行精確定位。因此，我們可以推測(cè)，雄蟲對(duì)寄主植物的判斷就是對(duì)雌蟲最可能出現(xiàn)場(chǎng)所的判斷。

本文獲得的最佳增效劑，在實(shí)際應(yīng)用中，可以在減少經(jīng)濟(jì)成本的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步為提高田間性信息素大量誘捕與迷向技術(shù)的應(yīng)用效果提供參考或指導(dǎo)。而對(duì)寄主植物揮發(fā)物濃度的篩選過程所使用Logistic曲線擬合方法，可為其他寄主植物揮發(fā)物濃度的篩選以及符合該曲線模式的實(shí)驗(yàn)提供依據(jù)。

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Synergisticeffectsofvolatilesfromtwohostplantsonsex-pheromonesoforientalfruitmothGrapholithamolesta(Busck) (Lepidoptera:Tortricidae)

HeXiaojuan,XiangHuiming,WangYi,GuoYongfu,MaRuiyan*

(CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUnivercity,Taigu030801,China)

[Objective]To screen host plant volatiles that can increase the efficiency of sex pheromone for monitoring and control of the insect pests.[Methods]We chose two volatiles, cis-3-Hexenyl acetate and hexyl acetate, which were highly abundant in the host plants. First, the optimum concentration to elicit strongest physiological response on antennae ofG.molestamales was determined using Electroantennagraphy (EAG). Then, we compared the EAG responses to single sex pheromone and the mixture of sex pheromone with the volatiles at optimum concentration. Logistic curve fitting was used to determine the tendency in the process of concentration screening.[Results]The result showed that, 100 g·L-1cis-3-Hexenyl acetate and 100 g·L-1Hexyl acetate each had the strongest stimulating effect for maleG.molesta. The increase tendency of EAG values was in accord with Logistic curve. In summary, EAG values increased rapidly when the concentration of cis-3-Hexenyl acetate ranged between 0.035 g·L-1～2.825 g·L-1and the concentration of Hexyl acetate was between 0.017 g·L-1～4.592 g·L-1. The antennae response of maleG.molestaincreased by 1.6, 1.4 and 1.5 times, when added 100 g·L-1cis-3-Hexenyl acetate, hexyl acetate and the both into sex pheromone, respectively.[Conclusion]The two host plant volatiles, used alone or in mixture, had significant synergistic effects on sex pheromone. When used at concentration of 100 g·L-1, cis-3-Hexenyl acetate showed the highest synergistic effect for sex pheromone.

Oriental fruit moth, Host plant volatiles, Sex pheromone, Synergist, Logistic curve Resonance

S436.621.2+9

A

1671-8151(2017)12-0854-06

2017-09-12

2017-10-13

和小娟(1991-)，女(漢)，山西長(zhǎng)治人，碩士研究生，研究方向:農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治

*通信作者：馬瑞燕，教授，博士生導(dǎo)師，Tel: 15035668000; E-mail: maruiyan2004@163.com

山西省科技成果轉(zhuǎn)化引導(dǎo)專項(xiàng)(201604D132033)；山西農(nóng)業(yè)大學(xué)創(chuàng)新基金(20132-16)

(編輯：馬榮博)