， ， ， ， ， (河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 河南 洛陽(yáng) 471023)

高溫脅迫對(duì)河南省2種主要玉米品種萌發(fā)及早期生長(zhǎng)的影響

楊敏，朱巋魁，黃安耀，李慶萌，景藝峰，趙淑靚
(河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 河南 洛陽(yáng) 471023)

以河南省2種主要玉米品種濮單6號(hào)和晉單51號(hào)為材料，研究高溫脅迫下，這2種玉米在種子萌發(fā)、幼苗相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛(MDA)含量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量等生理指標(biāo)的變化規(guī)律。結(jié)果表明： 1) 濮單6號(hào)和晉單51號(hào)萌發(fā)率都隨溫度的升高而降低，而濮單6號(hào)下降得更為明顯； 2) 隨溫度升高，濮單6號(hào)和晉單51號(hào)幼苗葉片的電導(dǎo)率都會(huì)增加，其中濮單6號(hào)增加得更顯著； 3) 丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量都隨溫度的升高而增大，且晉單51號(hào)較濮單6號(hào)的積累量更多。在高溫脅迫下，晉單51號(hào)的耐受性比濮單6號(hào)強(qiáng)。

玉米； 高溫脅迫； 萌發(fā)； 生理指標(biāo)

溫度是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子之一，植物生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)溫度反應(yīng)有三基點(diǎn)現(xiàn)象，即最低溫度、最適溫度和最高溫度。當(dāng)環(huán)境溫度超出植物的適應(yīng)范圍，就會(huì)形成溫度脅迫。其中高溫脅迫作為主要的非生物脅迫之一，可通過破壞生物膜透性，影響酶活性，改變光合速率等，直接影響植物的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。

玉米是我國(guó)重要的糧食和經(jīng)濟(jì)作物，在我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有相當(dāng)大的比重，常年種植面積約在0.12億hm2[2]。近年來，由于氣候多變和水資源匱乏的影響，玉米生長(zhǎng)狀況也隨之變化。其中溫度脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量的影響凸顯，溫度不僅是影響玉米種子萌發(fā)的最重要因素之一，也是玉米齊苗、壯苗的必要條件，直接影響玉米后期的生長(zhǎng)和產(chǎn)量的形成[3-4]。2016年，河南省大部分地區(qū)在7—8月均出現(xiàn)了35 ℃以上的高溫，對(duì)玉米品質(zhì)和產(chǎn)量造成了極大影響。所以研究高溫脅迫對(duì)玉米種子萌發(fā)和早期生長(zhǎng)的影響至關(guān)重要。

試驗(yàn)選取河南省2種主要玉米品種濮單6號(hào)[5]和晉單51號(hào)[6]，設(shè)計(jì)了28，33 ℃和38 ℃ 3個(gè)溫度梯度，分別對(duì)其進(jìn)行處理，通過對(duì)2種玉米品種萌發(fā)及多種生理指標(biāo)的測(cè)定，研究這2種玉米品種在高溫脅迫下的生理變化，旨在說明這2種玉米品種的適應(yīng)性反應(yīng)及對(duì)高溫的耐受性程度，為實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 材 料

供試玉米品種為濮單6號(hào)和晉單51號(hào)兩個(gè)品種。

1.2 方 法

玉米的培養(yǎng)：試驗(yàn)在河南科技大學(xué)實(shí)驗(yàn)中心進(jìn)行。用3個(gè)人工氣候箱分別設(shè)置28，33 ℃和38 ℃ 3個(gè)溫度梯度進(jìn)行控溫處理。播種前將玉米種子浸泡8～12 h，用1%硫酸銅浸泡3 min，用自來水沖洗干凈，備用。將消毒后的沙子攪拌均勻，置于方形塑料發(fā)芽盒(12 cm×12 cm×5 cm)中，浸水，保持水分一致，厚度約為5 cm。將之前洗好的種子播種于發(fā)芽盒中，每盒播種10粒，每個(gè)培養(yǎng)箱共3層，每層放6盒(每個(gè)品種分別為3盒)，即3次重復(fù)。試驗(yàn)完成后以同樣方法再進(jìn)行2次重復(fù)試驗(yàn)。

種植完成后，每天定時(shí)觀察2種玉米種子萌發(fā)情況，第7天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率，并計(jì)算發(fā)芽指數(shù)及發(fā)芽下降率。

發(fā)芽率(%)=7 d內(nèi)供試種子的發(fā)芽數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)，式中：Dt為發(fā)芽日數(shù)，Gt為與Dt相對(duì)應(yīng)的每天發(fā)芽種子數(shù)；

發(fā)芽率下降率(%)=(高溫處理后萌發(fā)率-對(duì)照萌發(fā)率)/高溫處理后萌發(fā)率×100%。

其它生理指標(biāo)的測(cè)定：選取播種后8 d的濮單6號(hào)和晉單51號(hào)玉米葉片，利用電導(dǎo)儀測(cè)定不同溫度下的電導(dǎo)率，進(jìn)行相對(duì)電導(dǎo)率的計(jì)算；丙二醛含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法；游離脯氨酸的含量采用磺基水楊酸提取比色法進(jìn)行測(cè)定；可溶性糖含量采用蒽酮法測(cè)定。重復(fù)3次實(shí)驗(yàn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫下濮單6號(hào)和晉單51號(hào)萌發(fā)率的變化

隨著溫度的升高，2種玉米品種的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)明顯降低，發(fā)芽率下降率明顯升高。如表1所示，在33 ℃時(shí)，濮單6號(hào)和晉單51號(hào)的發(fā)芽指數(shù)分別為55.8、57.3，發(fā)芽率下降率分別為20.6%、19.4%，差異不顯著；但是當(dāng)溫度升高到38 ℃時(shí)，濮單6號(hào)和晉單51號(hào)的發(fā)芽指數(shù)分別為26.0、36.9，發(fā)芽率下降率分別為95.8%、69.0%，差異顯著。即在高溫條件下，晉單51號(hào)在種子萌發(fā)方面較濮單6號(hào)表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢(shì)。

表1 高溫脅迫對(duì)濮單6號(hào)和晉單51號(hào)種子萌發(fā)的影響

品種萌發(fā)情況溫度(℃)283338濮單6號(hào)發(fā)芽率(%)95．078．8(20．6)48．5(95．8)發(fā)芽指數(shù)70．855．826．0晉單51號(hào)發(fā)芽率(%)96．780．7(19．4)57．2(69．0)發(fā)芽指數(shù)74．357．336．9

注：括號(hào)內(nèi)數(shù)值為發(fā)芽率下降率(%)。

2.2 高溫脅迫下玉米葉片相對(duì)電導(dǎo)率的變化

在高溫脅迫下，細(xì)胞膜受到破壞，通透性增大，與之對(duì)應(yīng)的是細(xì)胞內(nèi)部離子的外滲，即相對(duì)電導(dǎo)率的增加。如圖1所示，隨著溫度的升高，濮單6號(hào)和晉單51號(hào)葉片中的相對(duì)電導(dǎo)率都在升高，在28 ℃時(shí)，濮單6號(hào)和晉單51號(hào)的相對(duì)電導(dǎo)率分別為8.9%、10.2%，當(dāng)溫度達(dá)到33 ℃時(shí)，濮單6號(hào)和晉單51號(hào)的相對(duì)電導(dǎo)率分別為34.6%、25.3%，分別增加了25.7%、15.1%，當(dāng)溫度達(dá)到38 ℃時(shí)，濮單6號(hào)和晉單51號(hào)的相對(duì)電導(dǎo)率分別增加了48.1%、32.6%。即不論是在33 ℃還是在38 ℃，晉單51號(hào)的相對(duì)電導(dǎo)率值都要低于濮單6號(hào)，說明晉單51號(hào)的耐受性比濮單6號(hào)強(qiáng)。

圖1 高溫脅迫對(duì)2種玉米葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

2.3 高溫脅迫下玉米葉片丙二醛(MDA)含量的變化

丙二醛含量是植物細(xì)胞膜質(zhì)過氧化程度的體現(xiàn)，丙二醛含量高，說明植物細(xì)胞膜質(zhì)過氧化程度高，細(xì)胞膜受到的傷害嚴(yán)重。如圖2所示，在正常28 ℃生長(zhǎng)條件下，濮單6號(hào)和晉單51號(hào)的丙二醛含量分別為9.96，10.32 nmol/g，當(dāng)溫度達(dá)到33 ℃時(shí)，濮單6號(hào)和晉單51號(hào)的丙二醛含量都在增加，分別為16.38，13.09 nmol/g，分別增加了64%、26.8%。而當(dāng)溫度達(dá)到38 ℃時(shí)，2種材料中的MDA含量仍在增加，濮單6號(hào)的MDA含量達(dá)到30.74 nmol/g，晉單51號(hào)為20.27 nmol/g，分別比28 ℃條件下增加了2.1倍，1.0倍，即相較晉單51號(hào)，濮單6號(hào)中的MDA積累量更多，晉單51號(hào)對(duì)高溫表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐受性。

圖2 高溫脅迫下2種玉米葉片MDA含量的變化

2.4 高溫脅迫下玉米葉片游離脯氨酸含量的變化

游離脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。在脅迫條件下，脯氨酸含量的增加是植物適應(yīng)逆境的一種表現(xiàn)，即通過調(diào)控自身的水分平衡，保證植物不受或少受逆境的脅迫。如圖3所示，28 ℃條件下，因?yàn)樯L(zhǎng)環(huán)境較為適宜，濮單6號(hào)和晉單51號(hào)的游離脯氨酸含量處于較低水平，分別為4.57，5.77μg/g，隨著溫度的升高，2種玉米都通過提高脯氨酸含量增強(qiáng)自身的適應(yīng)性，在33 ℃時(shí)，濮單6號(hào)的脯氨酸含量增加到8.42μg/g，增加了1.84倍，而晉單51號(hào)含量為10.98μg/g，增加了1.90倍，兩品種基本一致。但當(dāng)溫度升高到38 ℃時(shí)，濮單6號(hào)和晉單51號(hào)的游離脯氨酸含量分別為14.69，25.30μg/g，分別比28 ℃時(shí)增加3.21倍、4.38倍，即在38 ℃條件下，晉單51號(hào)表現(xiàn)出更好的滲透調(diào)節(jié)作用，耐受性更強(qiáng)。

2.5 高溫脅迫下玉米葉片可溶性糖含量的變化

可溶性糖也是植物體內(nèi)理想的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物體內(nèi)起著抵抗逆境和不利環(huán)境的作用。如圖4所示，濮單6號(hào)和晉單51號(hào)在高溫脅迫下，葉片中的可溶性糖含量分別為24.26，23.35μg/g，隨著溫度的升高，可溶性糖含量增加，在33 ℃時(shí)，濮單6號(hào)的可溶性糖含量增加了17.97%，而晉單51號(hào)增加了31.78 %。當(dāng)溫度升高到38 ℃時(shí)，濮單6號(hào)和晉單51號(hào)的可溶性糖含量分別比28 ℃時(shí)增加57.37%、85.13%。即在高溫脅迫下，晉單51號(hào)中可溶性糖含量增加得更多、更快，表現(xiàn)出更好的滲透調(diào)節(jié)作用，耐受性比濮單6號(hào)強(qiáng)。

圖3 高溫脅迫下2種玉米葉片游離脯氨酸含量的變化

圖4 高溫脅迫下2種玉米葉片可溶性糖含量的變化

3 結(jié)論與討論

隨著全球氣溫的不斷上升及氣候異?，F(xiàn)象頻現(xiàn)，高溫脅迫對(duì)植物的影響日趨顯著。而植物種子萌發(fā)及幼苗早期生長(zhǎng)對(duì)于后期成年?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)及生殖生長(zhǎng)起著重要作用。所以研究高溫脅迫對(duì)玉米種子的萌發(fā)及早期生長(zhǎng)對(duì)于品種選育及實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有重要意義。

在高溫脅迫下，植物體內(nèi)會(huì)發(fā)生一系列的生理生化變化。首先感受脅迫的是細(xì)胞膜，細(xì)胞膜是防止胞外物質(zhì)自由進(jìn)入細(xì)胞的天然屏障，它一方面能使細(xì)胞維持穩(wěn)定的胞內(nèi)代謝環(huán)境，另一方面又能調(diào)節(jié)和選擇物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞[7]。高溫脅迫下，細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能都受到傷害，透性增大，胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，導(dǎo)致組織浸出液的電導(dǎo)率增大。因此，可以通過測(cè)定相對(duì)電導(dǎo)率來判斷高溫對(duì)植物傷害的程度[8-9]；丙二醛(MDA)是膜脂過氧化作用的產(chǎn)物之一，它的產(chǎn)生能加劇膜的損傷。因此，測(cè)定MDA含量，可間接反映植物組織抗氧化能力的強(qiáng)弱[10]。另外，脯氨酸是作為一種小分子的滲透物質(zhì)，是水溶性最大的氨基酸，在受到外界脅迫時(shí)會(huì)積累高水平的脯氨酸[11]，具有解毒和保護(hù)質(zhì)膜的作用[12]。有研究表明，脯氨酸可有效抑制膜透性的增大和MDA含量的增加，可以通過提高調(diào)解滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量和減緩高溫脅迫對(duì)氮代謝的影響2個(gè)方面來緩解高溫脅迫的傷害[13-14]。同樣，可溶性糖也作為一種小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)參與滲透調(diào)節(jié)[15-16]。因此，脯氨酸和可溶性糖也常作為重要指標(biāo)來衡量植物抗逆性的強(qiáng)弱[17]。

因此，為說明河南省2種玉米品種(濮單6號(hào)和晉單51號(hào))對(duì)高溫的耐受性，本試驗(yàn)研究了在高溫脅迫下，濮單6號(hào)和晉單51號(hào)玉米在種子萌發(fā)及上述重要生理指標(biāo)的變化規(guī)律。結(jié)果表明，不論是在種子萌發(fā)方面，還是在相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量方面，相較濮單6號(hào)，晉單51號(hào)都表現(xiàn)出更好的耐受性。這一結(jié)果為抗性品種選育及實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供了一定的理論基礎(chǔ)。

[1]王濤,田雪瑤,謝寅峰,等.植物耐熱性研究進(jìn)展[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2013,28(5):719-726.

[2]鄭洪建,董樹亭.生態(tài)因素與玉米產(chǎn)量關(guān)系的研究[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2000,31(3):315-319.

[3]王洪剛,李丹,李楊.溫度對(duì)玉米種子發(fā)芽及苗期生長(zhǎng)的影響[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),2008(1):37-39.

[4]寧大可,謝立勇,楊振中,等.溫度升高對(duì)玉米種子萌發(fā)的影響[J].玉米科學(xué),2013,21(2):102-105.

[5]亓文儉,卓德眾,亓?xí)怨?等.國(guó)審濮單6號(hào)玉米的選育與特征特性[J].北京農(nóng)業(yè),2009(30):16-19.

[6]秦艷芳.晉單51號(hào)號(hào)玉米夏播高產(chǎn)栽培技術(shù)[J].種子科技,2007,25(4):64-64.

[7]夏瑩瑩,葉航,馬錦林,等.4個(gè)油茶品種的半致死溫度與耐熱性研究[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2012,28(4):58-61.

[8]張燕利,高捍東,吳錦華.4種景天科植物耐熱性測(cè)定[J].西南林學(xué)院學(xué)報(bào),2010,30(6):52-54.

[9]龔萍,王健.利用電導(dǎo)率法測(cè)定六種芳香植物的耐熱性[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,50(10):2 038-2 040.

[10]劉德良,賴萬(wàn)年.夏季梅花品種耐熱性生理生化指標(biāo)研究[J].北方園藝,2012(2):57-61.

[11]耶興元,何暉,張燕,等.脯氨酸對(duì)高溫脅迫下獼猴桃苗抗熱性相關(guān)生理指標(biāo)的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2010(5):44-47.

[12]楊華庚,顏速亮,陳慧娟,等.高溫脅迫下外源茉莉酸甲酯、鈣和水楊酸對(duì)蝴蝶蘭幼苗耐熱性的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2011,27(28):150-157.

[13]劉書仁,郭世榮,孫錦,等.脯氨酸對(duì)高溫脅迫下黃瓜幼苗活性氧代謝和滲調(diào)物質(zhì)含量的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2010,19(4):127-131.

[14]劉書仁,郭世榮,劉超杰,等.脯氨酸對(duì)高溫脅迫下黃瓜氮化合物含量和硝酸還原酶活性的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2011,27(2):366-370.

[15]龍海濤,李玲,萬(wàn)小榮,等.可溶性糖在調(diào)節(jié)中的生理作用[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,34(24):6 423-6 425.

[16]王日明,熊興耀.高溫脅迫對(duì)黑麥草生長(zhǎng)及生理代謝的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2016,25(8):81-90.

[17]黃顯波,嚴(yán)寒,胡建林,等.高溫脅迫下水稻幼苗幾個(gè)相關(guān)生理指標(biāo)的變化[J].長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2008,5(2):50-53.

Effect of High Temperature Stress on Seed Germination and Early Seedling Growth of Two Maize Lines in Henan Province

YANGMin,ZHUKuikui,HUANGAnyao,LIQingmeng,JINGYifeng,ZHAOShujing

2017-01-26

博士啟動(dòng)基金(09001770)；校級(jí)SRTP項(xiàng)目(2016139)。

楊 敏(1985—)，女，山東棗莊人；博士，講師，主要從事玉米育種及發(fā)育分子生物學(xué)方面的研究；E-mail：minyang_0123@126.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.07.092

S 513

A

1001-4705(2017)07-0092-04