陳繼康，譚龍濤，喻春明，朱愛國，陳平，王延周，朱濤濤，熊和平

(中國農(nóng)業(yè)科學院麻類研究所，湖南 長沙 410205)

氮素水平對不同氮效率基因型苧麻根系性狀的影響

陳繼康，譚龍濤，喻春明，朱愛國，陳平，王延周，朱濤濤，熊和平

(中國農(nóng)業(yè)科學院麻類研究所，湖南 長沙 410205)

根系是苧麻(Boehmerianivea)吸收氮素的主要器官，開展苧麻根系對不同氮素水平的響應研究對其品種改良和農(nóng)藝調(diào)控具有重要意義。針對以往研究的不足，本研究設置了0、6、9、12和15 mmol·L-1氮素水平處理進行盆栽試驗，分析了不同氮效率苧麻根系性狀對氮素水平的響應特征，及其與氮素利用效率的關系。結(jié)果表明，增施氮素可顯著提高苧麻根系總吸收面積、活躍吸收面積及比表面積(Plt;0.05)，但對根長影響不顯著(Pgt;0.05)。增施氮肥可顯著促進苧麻根系體積與活力的增長，其中氮高效基因型苧麻H2000-03根系體積在12 mmol·L-1處理時達到最大，為未施處理的3.06倍，氮低效基因型苧麻冊亨家麻根系體積在9 mmol·L-1時達到最大，為未施處理的2.38倍；而過量施氮則會導致指標下降，其中旺長期冊亨家麻根系活力下降達67.5%。各性狀的綜合表現(xiàn)導致苧麻氮素回收率在9 mmol·L-1時達到最大值。氮高效苧麻H2000-03較氮低效苧麻冊亨家麻具有顯著較高的根長、根系體積、總吸收面積、活躍吸收面積，且能夠隨生長發(fā)育維持較高水平。但二者根系比表面積和根系活力沒有顯著差異，是其根系性狀改良的重點。影響苧麻氮素回收率、地上部氮素累積量的關鍵時期為生長中后期，且關鍵因素為根量及根系表面特性。

苧麻；氮素水平；氮素回收率；根系形態(tài)；根系活力

作物生產(chǎn)中，施氮量持續(xù)增高所引起的生產(chǎn)成本增加[1-2]、面源污染[3]等問題成為影響農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要因素。通過品種改良[4]或農(nóng)藝調(diào)控[5]，提升作物氮素利用效率是實現(xiàn)減量施氮、高效生產(chǎn)的重要手段。根系是作物氮素吸收的主要器官，植物地上部生長發(fā)育狀況與根系吸收氮素能力強弱直接相關[6]。因此，根系性狀觀測與改良一直是作物研究的重點之一。對玉米(Zeamays)等糧食作物[7]、馬鈴薯(Solanumtuberosum)等經(jīng)濟作物[8]及棉花等纖維作物[9]根系形態(tài)對氮素的響應特征已有廣泛研究，而且探討了不同氮效率基因型的氮素吸收與利用特性[10-11]，認為作物干物質(zhì)積累、氮素吸收及氮素利用效率在基因型間存在顯著差異[12]，這為作物品種改良奠定了基礎。

苧麻(Boehmerianivea)是更適于我國南方種植的優(yōu)質(zhì)蛋白牧草[13]。有研究報道了苧麻對氮肥用量[14]、施氮制度[15]、肥料類型[16]等的響應，但僅有少量研究分析了氮肥對苧麻根系生長發(fā)育的影響[17-18]，且沒有涉及不同氮效率基因型間的差異分析、不同根系性狀對氮素的響應特征、不同生長發(fā)育階段的根系性狀變化特征、根系性狀與氮素利用效率間的關系等重要內(nèi)容，對苧麻根系改良的借鑒意義不大。因此，本研究以不同氮效率基因型苧麻為研究對象，通過設置不同氮素水平處理，動態(tài)監(jiān)測根系性狀，旨在探明不同基因型間苧麻根系形態(tài)和根系活力的變化特征，進一步揭示苧麻氮高效機理，為苧麻遺傳改良提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1試驗材料

采用盆栽試驗，于2014年在位于湖南省長沙市岳麓區(qū)的中國農(nóng)業(yè)科學院麻類研究所溫室進行。供試的苧麻基因型為前期水培試驗，從30個苧麻資源中篩選出的氮低效基因型冊亨家麻(NRE=15.81%)和氮高效基因型H2000-03(NRE=46.01%)[19]。

盆栽試驗用塑料盆直徑60 cm，高55 cm，每盆裝干土30 kg。盆栽用土壤自然風干、過篩去雜后裝盆，用水沉實，土壤最大持水量為63.8%，土壤全氮1.01 g·kg-1，速效氮75.1 g·kg-1，速效磷16.25 mg·kg-1，速效鉀37.41 mg·kg-1，有機質(zhì)2.35 mg·kg-1。選取生長狀況一致的、嫩梢扦插培育的種苗進行試驗，每盆一株。

1.2試驗設計

2014年5月10日將苧麻扦插苗移栽至花盆中，用清水澆灌培養(yǎng)至7月14日，剪除地上部進行破稈，正式開始氮素處理試驗。

試驗設5個處理，分別用氮素水平分別為0、6、9、12、15 mmol·L-1的營養(yǎng)液澆灌，代號分別為N0、N6、N9、N12和N15，每個處理3個重復，每個重復15盆。為避免水分脅迫影響，每3天澆300～500 mL營養(yǎng)液，營養(yǎng)液的全生育期60 d，共澆灌20次，總灌水量為8 L，其他時期根據(jù)土壤水分狀況澆灌清水。大量元素營養(yǎng)液配方參考霍格蘭氏(Hoagland’s)營養(yǎng)液配方，微量元素營養(yǎng)液配方參考湯滌洛[20]，具體見表1。

1.3測定內(nèi)容與分析方法

分別在苗期(7月29日，破稈后15 d)、旺長期(8月18日，破稈后35 d)和成熟期(9月12日，破稈后60 d)取樣，對不同處理下苧麻的根系形態(tài)性狀及根系活力進行測定。至成熟期(9月12日)收獲，測定植株地上部生物量、氮素含量和葉片粗蛋白含量。取整株根系測定根長，以排水法測定根系體積。之后用吸水紙小心吸干根系表面水分，采用甲烯藍吸附法測定根系總吸收面積和活躍吸收面積，并計算比表面積[21]，比表面積=總吸收面積/體積。根系活力測定采用TTC還原法，具體步驟參考文獻[22]。根據(jù)公式[23]計算氮素回收率(NRE，%)，NRE=(Ni-No)/Nsi×100%。其中，Ni為第i個氮素處理下苧麻地上部的氮素累積量，No為0 mmol·L-1濃度處理下苧麻地上部氮素累積量，Nsi第i個氮素處理的總供氮量，根據(jù)營養(yǎng)液澆灌量和相應濃度計算而得。

表1 大量元素培養(yǎng)液配方

1.4數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0軟件對所測數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，用平均值和標準誤表示測定結(jié)果，對同一苧麻基因型不同氮素水平處理間進行單因素方差分析(ɑ=0.05)，用Duncan法對各測定數(shù)據(jù)進行多重比較；對兩個苧麻基因型間進行t檢驗(ɑ=0.05)；對性狀間采用Pearson法進行相關分析；采用Microsoft Excel 2016制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1苧麻根系形態(tài)

氮水平對苧麻根系長度無顯著影響(Pgt;0.05)，但同一氮水平下，氮高效基因型H2000-03根系長度均大于氮低效基因型冊亨家麻，且在6、9、12和15 mmol·L-1處理下達到顯著水平(Plt;0.05)。各施氮處理下，H2000-03的根系長度平均比冊亨家麻高48.8%，其中12 mmol·L-1處理下高72.0%(Plt;0.05)(圖1)。

圖1 不同氮素水平下苧麻根系的長度與體積

注:不同小寫字母表示同一基因型苧麻在不同氮素水平處理間差異顯著(Plt;0.05)，*表示同一氮素水平兩個基因型間差異顯著(Plt;0.05)。下同。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference among nitrogen levels in the genotype at the 0.05 level， * indicate significant difference between ramie genotypes under the same nitrogen level at the 0.05 level; similarly for the following figures.

苧麻的根系體積隨氮素水平的提高表現(xiàn)為先增加后減少的趨勢，其中H2000-03在12 mmol·L-1處理下達到最高值，而冊亨家麻在9 mmol·L-1處理下達到最高值(圖1)，說明氮高效型苧麻較低效型能夠耐受更高的氮素水平。各施氮處理均高于對照處理，且兩個基因型在6、12和15 mmol·L-1處理下均達到顯著水平(Plt;0.05)?？梢?，適宜的施氮量可顯著促進苧麻根系體積的增長，而過量施氮則會導致苧麻根系體積降低。

2.2苧麻根系表面特性

不同基因型苧麻根系總吸收面積隨氮素水平提高整體呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(圖2)。氮高效苧麻基因型H2000-03隨生長階段整體表現(xiàn)為先增加后略有降低的趨勢，而氮低效苧麻基因型冊亨家麻則呈持續(xù)降低的趨勢。幼苗期，兩個基因型的根系總吸收面積無顯著差異(Pgt;0.05)。但旺長期和成熟期，H2000-03在各施氮處理下均顯著高于冊亨家麻，且隨著生長二者差異加大，其中旺長期H2000-03較冊亨家麻平均高145.7%，成熟期高249.8%。兩個基因型苧麻的根系活躍吸收面積變化特征與總吸收面積變化特征一致。

進一步分析可知，氮高效型苧麻H2000-03在全生育期的根系比表面積變化相對穩(wěn)定，各氮素水平處理間的差異相對較小。氮低效型苧麻冊亨家麻整體呈現(xiàn)隨生長明顯降低的趨勢，且各氮素水平處理間差異較大，一般表現(xiàn)為高氮處理較低氮處理高。幼苗期H2000-03的根系比表面積均低于冊亨家麻，但旺長期至成熟期一般較高，尤其是在低氮處理下。

圖2 不同氮素水平下不同生長階段的苧麻根系表面特性

2.3苧麻根系活力

隨氮素水平的提高，兩個苧麻基因型的根系活力表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(圖3)。幼苗期、旺長期在12 mmol·L-1處理下達到最高值，成熟期冊亨家麻在9 mmol·L-1處理下達到最高值，且顯著高于其他處理(Plt;0.05)。但H2000-03在15 mmol·L-1處理下達到最大值，說明適宜的施氮水平可顯著提高苧麻根系活力，超過或低于適宜水平均會產(chǎn)生不利影響。同時，隨著苧麻的生長和衰老，促進根系活力的氮素水平降低。比較兩個基因型間的差異發(fā)現(xiàn)，冊亨家麻根系活力一般較高。根系活力隨生長整體表現(xiàn)下降趨勢。

圖3 不同氮素水平下不同生長階段苧麻的根系活力

2.4苧麻根系性狀與氮素利用效率的關系

兩個基因型苧麻的氮素回收率隨氮素水平提高均先增加后減少，并在9 mmol·L-1處理下達到最大值(圖4)。當?shù)厮匠^9 mmol·L-1后，H2000-03的氮素回收率降低幅度小于冊亨家麻。其中,相對于9 mmol·L-1處理，15 mmol·L-1處理下H2000-03的氮素回收率降低了28.7%，而冊亨家麻降低了71.1%。各氮素水平下，H2000-03的氮素回收率均顯著高于冊亨家麻(Plt;0.05)。

圖4 不同氮素水平下苧麻的氮素回收率

分別用氮素回收率、地上部氮素累積量和幼苗期、旺長期、成熟期的根系形態(tài)性狀及根系活力進行相關性分析(表2)。結(jié)果表明，苧麻氮素回收率與幼苗期根系總吸收面積、活躍吸收面積、體積和長度正相關(Pgt;0.05)。旺長期苧麻氮素回收率與根系活躍吸收面積、根系體積顯著正相關(Plt;0.05)，成熟期則與根系總吸收面積、活躍吸收面積及長度均顯著正相關(Plt;0.05)與根系體積極顯著相關(Plt;0.01)。全生育期內(nèi)，苧麻氮素回收率與根系活力均相關不顯著(Pgt;0.05)。可見，影響苧麻氮素回收率的關鍵時期為生長中后期，且關鍵因素為根量及根系表面特性。地上部氮素累積量與其表現(xiàn)出相似的規(guī)律。

3 討論與結(jié)論

3.1苧麻根系不同性狀對氮素水平的響應

根系是植物吸收氮素的主要器官，而且氮素對根系形態(tài)、生長及活力等的影響是所有礦質(zhì)營養(yǎng)中最大的[24]。中氮水平能夠增加結(jié)實期水稻(Oryzasativa)氮素的累積并提高氮素的吸收利用率、提高根系活力[25]。而提高施氮水平更有利于燕麥(Avenasativa)繁殖器官的生長，其中中氮水平下地下生物量分配比例最小[26]。在一定氮素濃度范圍內(nèi)，隨著氮素水平的提高苧麻地下部和地上部的產(chǎn)量都隨之增加[17]，這與宋彥濤等[27]在羊草(Leymuschinensis)上的研究結(jié)果相同。肖紅松[18]對苧麻地上部與地下部生長的農(nóng)藝調(diào)控措施進行研究發(fā)現(xiàn)，適當?shù)牡毓軌蛱岣咂r麻根系活力，有利于根系對水分和養(yǎng)分的吸收，但過高或過低都將降低苧麻的根系活力?？梢?，以往研究認為施氮水平對作物根量、根系形態(tài)和不同器官的生物量分配、根系活力等均有顯著影響，但在不同作物、不同品種植株根系的響應特征上沒有得出統(tǒng)一結(jié)論。

表2 苧麻氮素利用與不同生長階段根系形態(tài)性狀及活力的相關分析

注：縮寫字母NRE、SNA、RA、TAA、AAA、A∶V、RV、RL分別代表氮素表觀回收率、地上部氮素累積量、根系活力、根系總吸收面積、根系活躍吸收面積、根系比表面積、根系體積、根長。*、**分別代表兩個性狀在0.05和0.01水平顯著和極顯著相關。

Notes: NRE, SNA, RA, TAA, AAA, A∶V, RV and RL abbreviate to nitrogen recovery efficiency, shoot nitrogen accumulation, root activity, root absorption area, root active absorption area, root area:volume ratio, root volume, and root length, respectively. * and **indicate significant correlation between traits at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

本研究得出，苧麻根系不同性狀對施氮水平具有不同的響應特征，其中根系總吸收面積、活躍吸收面積及比表面積隨氮素水平提高呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，而根系體積和活力對氮素則存在最適水平，氮素過量或不足均導致根系體積和活力的降低。本研究在前人研究基礎上進一步發(fā)現(xiàn)同一品種的不同根系指標對氮素水平的響應特征也不同?？梢?，苧麻品種選育和栽培中，對氮素利用性狀的選擇和調(diào)控，需要對多個性狀進行綜合分析。

Tran等[28]則發(fā)現(xiàn)在水分充足或者嚴重干旱脅迫下，不同氮素水平下水稻基因型間的根系發(fā)育的可塑性沒有顯著差異，而在輕度干旱脅迫下高氮較低氮更能促進根系可塑性的表達，進而獲得較高的生物量。可知，土壤生態(tài)條件對作物根系響應施氮水平也具有顯著影響。本研究采用盆栽試驗，土壤類型、有機質(zhì)含量等可能不是苧麻生長的最佳條件。本研究得出,中、高氮素水平下苧麻根系性狀間的差異一般較低氮水平大，而苧麻氮素利用效率又具有在高產(chǎn)田顯著優(yōu)于低產(chǎn)田的現(xiàn)象[29]，說明基礎地力對苧麻根系響應施氮水平具有較大影響。因此，還需要進一步研究論證在不同土壤、生態(tài)、管理模式等條件下苧麻對氮素的響應，以期獲得適于不同產(chǎn)區(qū)苧麻減量施氮的理論依據(jù)與技術支撐。

3.2不同氮效率苧麻根系特征的差異

以往研究對水稻、小麥(Triticumaestivum)、玉米等作物不同氮效率基因型根系特征的差異進行了廣泛研究，但尚未見關于苧麻的報道。Mackay和Barber[30]對氮高效和氮低效玉米品種在不同施氮條件下根系的生長狀況進行的研究表明，施氮后氮低效品種的根長和根面積沒有增加，氮高效品種玉米增加顯著。董桂春等[31]研究氮肥處理對氮素高效吸收水稻根系性狀及氮肥利用率的影響發(fā)現(xiàn)，氮高效品種單株不定根數(shù)、根干重、不定根總長表現(xiàn)大或較大，根系活力在常氮、高氮水平下也具有一定的優(yōu)勢，并認為改良這些性狀有利于各類品種吸氮量的提高。本研究認為，當前氮高效苧麻較氮低效苧麻具有顯著較高的根長、根系體積、總吸收面積、活躍吸收面積，這與上述研究結(jié)論一致。同時，本研究表明，氮高效苧麻的根系性狀能夠隨生長發(fā)育維持較高水平，而且苧麻氮素利用效率與其中后期根量及根系表面特性呈顯著相關關系。這與Hebbar等[32]在小麥上的研究一致。

牛平平等[33]以1973年以來5個主推玉米品種為材料，研究品種更替過程中玉米根系變化特征發(fā)現(xiàn)，新品種在低氮脅迫或低氮復合脅迫下根系性狀上升，根系形態(tài)調(diào)節(jié)能力增強，優(yōu)于早期品種僅通過根量冗余獲取更多養(yǎng)分、現(xiàn)代品種降低根系性狀以減少冗余器官消耗的特征。但兩個基因型根系活力沒有顯著差異。可見，當前氮高效苧麻品種可能存在根系冗余而根系活力不強的缺點，這需要對更多苧麻品種進行研究論證，并在育種與生產(chǎn)中注意進一步優(yōu)化根系結(jié)構。

3.3影響苧麻氮素積累與利用效率的根系性狀

樊劍波等[34]研究不同氮效率水稻高效吸收利用氮素的根系特征及生理生化機制認為，氮高效水稻的生育后期吸氮量和地上部及根系的生物量顯著(Plt;0.05)高于氮低效水稻，并推斷根系形態(tài)及根系活力的差異是造成水稻氮效率差異的重要原因之一。馬存金等[35]研究不同氮效率夏玉米根系的時空分布，結(jié)果表明，植株吸氮量與根長密度、根系干重、根系活躍吸收面積呈顯著線性正相關關系。本研究表明，影響苧麻氮素回收率、地上部氮素累積量的關鍵時期為旺長期和成熟期，且關鍵因素為根長、根系體積及吸收面積、活躍吸收面積，達到了顯著水平。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果基本一致，但根系活力與氮素利用效率無顯著相關。這說明現(xiàn)有品種根系活力性狀需要進一步改良。

3.4結(jié)論

根系是決定作物氮素吸收和地上部生長發(fā)育的關鍵因子，根系性狀的改良與調(diào)控是提升作物生產(chǎn)性能的重要途徑。本研究對不同氮效率苧麻根系在不同生育時期下響應氮素水平的特征進行了較全面的分析，為苧麻根系改良與調(diào)控提供了依據(jù)。本研究表明，多個根系性狀對氮素水平響應的綜合效應，使得苧麻氮素回收率在中等偏低氮素水平下(9 mmol·L-1處理)達到最大值，通過根系改良提高苧麻氮效率具有較大潛力。影響苧麻氮素回收率、地上部氮素累積量的關鍵時期為生長中后期，且關鍵因素為根量及根系表面特性。就本研究來說，較高的根長、根系體積、總吸收面積、活躍吸收面積，且這些性狀能夠隨生長發(fā)育維持較高水平，是當前氮高效苧麻的主要特點，而其根系比表面積和根系活力與氮低效苧麻沒有顯著差異，是苧麻根系性狀改良的重點。由于不同氮效率苧麻根系性狀在不同氮素水平及生育時期下的變化特征不一致，因此在育種和栽培調(diào)控中需要注意品種、氮素、時期之間的協(xié)調(diào)。

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(責任編輯 武艷培)

Effectsofnitrogenlevelsonrootcharacteristicsoframiegenotypespossessingdifferentnitrogenrecoveryefficiency

Chen Ji-kang, Tan Long-tao, Yu Chun-ming, Zhu Ai-guo, Chen Ping, Wang Yan-zhou, Zhu Tao-tao, Xiong He-ping

(Institute of Bast Fiber Crops, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Changsha 410205, Hu’nan, China)

The root is the main organ of ramie for absorbing nitrogen. It is therefore, important to study the responses of ramie root under different nitrogen levels for variety improvement and agronomic-trait modification. This paper focused on root characteristics and response by root, and their relationship to nitrogen recovery efficiency (NRE). A potted experiment was conducted using two ramie varieties with different nitrogen utilization efficiency, and there were: 0, 6, 9, 12 and 15 mmol·L-1nitrogen levels. The results showed that different parameters of ramie root had different responses under different nitrogen levels. The total absorption area (TAA), active absorption area (AAA) and root area∶volume ratio (A∶V), all were found to increase with the increasing nitrogen levels, but no significant effect was detected on root length (RL) in the experiment. Ramie root volume (RV) and activity (RA) were enhanced by increasing nitrogen levels. RV of H2000-03 with high NRE peaked at 12 mmol·L-1, which was 3.06 times of unfertilized N. RV of Ceheng Jiama with low nitrogen efficiency peaked at 9 mmol·L-1, which was 2.38 times of unfertilized N. RV and RA reduced after exceeding a certain amount of nitrogen, among which the RA of Ceheng Jiama was reduced by 67.5% at the rapid growth stage of the plant. Highest NRE was detected for 9 mmol·L-1due to the significant changes in root parameters measured. H2000-03 showed significantly higher RL, RV, TAA and AAA than Ceheng Jiama. These parameters also could be maintained at a higher level in H2000-30 along its growth stages. Unfertilized N significant difference was detected in A∶V and RA between the two varieties, which was key for improvement of ramie root characteristics. The key periods which affected NRE and nitrogen accumulation of ramie shoots mostly were the later stages of plant growth and the key attributes were root quantity and root surface characteristics.

ramie; nitrogen levels; nitrogen recovery efficiency; root morphology; root activity

Xiong He-ping E-mail：ramiexhp@vip.163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0044

陳繼康，譚龍濤，喻春明，朱愛國，陳平，王延周，朱濤濤，熊和平.氮素水平對不同氮效率基因型苧麻根系性狀的影響.草業(yè)科學,2017,34(11)：2316-2324.

Chen J K,Tan L T,Yu C M,Zhu A G,Chen P,Wang Y Z,Zhu T T,Xiong H P.Effects of nitrogen levels on root characteristics of ramie genotypes possessing different nitrogen recovery efficiency.Pratacultural Science，2017,34(11)：2316-2324.

Q944.54;S143.1

A

1001-0629(2017)11-2316-09

2017-01-21接受日期2017-05-12

湖南省科技計劃重點研發(fā)計劃項目(2016NK2205)；國家麻類產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項(CARS-19)；中國農(nóng)業(yè)科學院科技創(chuàng)新工程多年生麻類作物遺傳改良團隊資金(ASTIP-IBFC04)

陳繼康(1985-)，男，寧夏海原人，助理研究員，碩士，主要從事苧麻多用途與農(nóng)田生態(tài)研究。E-mail：chenjikang@caas.cn

共同第一作者：譚龍濤(1984-)，男，黑龍江樺川人，博士，主要從事作物遺傳育種研究。E-mail：3828134@163.com

熊和平(1955-)，男，湖南永州人，研究員，碩士，主要從事苧麻育種研究。E-mail：ramiexhp@vip.163.com