朱鐵霞,王 琳，高 陽(yáng),王偉東,高 凱

(1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院,內(nèi)蒙古 通遼 028043； 2.內(nèi)蒙古民族大學(xué)自治區(qū)飼用作物工程中心，內(nèi)蒙古 通遼 028043)

干旱-復(fù)水對(duì)菊芋苗期根、莖、葉形態(tài)特征的影響

朱鐵霞1,2,王 琳1，高 陽(yáng)1,王偉東1,高 凱1,2

(1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院,內(nèi)蒙古 通遼 028043； 2.內(nèi)蒙古民族大學(xué)自治區(qū)飼用作物工程中心，內(nèi)蒙古 通遼 028043)

通過(guò)盆栽試驗(yàn)研究干旱-復(fù)水對(duì)菊芋(Helianthustuberosus)苗期根、莖、葉、莖葉比、根冠比和物質(zhì)積累量的影響，探討菊芋苗期干旱適應(yīng)機(jī)制，干旱半干旱地區(qū)菊芋栽培管理提供參考。結(jié)果表明：干旱-復(fù)水處理菊芋根、莖、葉生物量和總生物量均低于正常水分管理；干旱-復(fù)水增加了主根和須根的直徑；干旱-復(fù)水過(guò)程中除復(fù)水第16天外，處理須根長(zhǎng)度均高于對(duì)照；處理前期主根長(zhǎng)度高于對(duì)照，后期主根長(zhǎng)度低于對(duì)照；干旱-復(fù)水處理提高了菊芋平均葉面積，降低了葉片數(shù)量，抑制新葉片的形成；干旱脅迫第2天測(cè)定的莖葉比對(duì)照高于處理，而其他取樣時(shí)間處理均高于對(duì)照；干旱-復(fù)水過(guò)程中菊芋根冠比脅迫第2天高于對(duì)照，脅迫第4天、第8天和復(fù)水第8天處理根冠比低于對(duì)照，復(fù)水第16天處理高于對(duì)照。

菊芋；干旱-復(fù)水；根；莖；葉

植物根、莖、葉等器官的形態(tài)特征與生長(zhǎng)環(huán)境條件密切相關(guān)，在適應(yīng)外界環(huán)境過(guò)程中，各器官形態(tài)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出一定的變異性和可塑性，這種變化對(duì)外界環(huán)境的反應(yīng)和適應(yīng)最早也最為明顯[1]。而在作物栽培過(guò)程中，長(zhǎng)期干旱的情況極少，往往干旱-復(fù)水交互出現(xiàn)的情況較多。因此，研究干旱-復(fù)水對(duì)作物的影響意義更大。

菊芋(Helianthustuberosus)又名洋姜、鬼子姜，菊科向日葵屬，多年生草本植物。原產(chǎn)北美，經(jīng)歐洲傳入中國(guó)，其塊莖菊粉含量豐富，約占干物質(zhì)70%～90%[2]。菊粉是果糖的聚合物，外切型菊粉酶將其分解為單個(gè)果糖，再經(jīng)發(fā)酵生產(chǎn)乙醇，轉(zhuǎn)化率高達(dá)83%～99%[3-5]，并且其對(duì)生境要求低，具有喜肥耐貧瘠，喜濕耐旱，喜溫耐寒，耐鹽堿等優(yōu)點(diǎn)，在自然環(huán)境較差，無(wú)法進(jìn)行農(nóng)作物生產(chǎn)的區(qū)域具有一定栽培優(yōu)勢(shì)，并且菊芋具有種植成本低廉、生物產(chǎn)量高的優(yōu)點(diǎn)。因此，菊芋將是燃料乙醇和菊粉產(chǎn)業(yè)規(guī)?；l(fā)展可選擇的重要植物，其生產(chǎn)戰(zhàn)略意義重大，應(yīng)用前景廣闊。近年來(lái),我國(guó)菊芋種植面積呈現(xiàn)逐年增加的趨勢(shì)，尤其在干旱和半干旱地區(qū)。然而，菊芋的研究主要集中于菊芋的收獲時(shí)間、肥料管理、種植密度、水分管理等相關(guān)內(nèi)容[6-12]，關(guān)于菊芋干旱適應(yīng)機(jī)制的研究卻很少，只有少數(shù)學(xué)者針對(duì)干旱脅迫條件下菊芋苗期葉片保護(hù)酶活性、生長(zhǎng)節(jié)律和光合特性等相關(guān)內(nèi)容進(jìn)行了初步研究[13-14]。截至目前，對(duì)菊芋干旱適應(yīng)機(jī)制進(jìn)行系統(tǒng)的、全面的闡述還鮮見(jiàn)報(bào)道。然而菊芋干旱適應(yīng)機(jī)制的研究，是其在干旱地區(qū)種植、推廣的前提條件，是旱區(qū)植物栽培、管理的重要依據(jù)，其研究意義重大?；谏鲜鲈?，本研究擬通過(guò)對(duì)干旱-復(fù)水條件下根、莖、葉形態(tài)特征的研究，探討菊芋抗旱生理機(jī)制，為菊芋旱地栽培管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年5月-2016年8月在內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)(43°36′ N，122°22′ E)遮雨棚下進(jìn)行。采用盆栽方式種植，花盆直徑29 cm，高度32 cm。裝盆土壤為灰色草甸土，是當(dāng)?shù)刂饕寥李?lèi)型，裝盆前將土壤混合均勻，每盆裝入土壤重量相同。土壤有機(jī)質(zhì)含量為18.23 g·kg-1、堿解氮含量為62.41 mg·kg-1、速效磷含量為38.61 mg·kg-1、速效鉀含量為184.56 mg·kg-1、pH 8.2。菊芋品種為紅皮菊芋，種植時(shí)選取重量為30～40 g，無(wú)病、無(wú)傷的塊莖作種。

干旱脅迫處理從30苗齡(營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，株高20～25 cm，葉片數(shù)量6～8枚。)開(kāi)始，1-30苗齡之間保證菊芋正常生長(zhǎng)，沒(méi)有受到干旱或者其他逆境脅迫。干旱處理分為兩個(gè)階段，第一階段為持續(xù)干旱脅迫階段，即不對(duì)菊芋進(jìn)行灌水，第二階段為復(fù)水階段，即持續(xù)干旱脅迫8 d后對(duì)菊芋進(jìn)行補(bǔ)水，復(fù)水后每天確保菊芋生長(zhǎng)的正常需水量，每天約補(bǔ)水1 L，避免菊芋受到兩次干旱脅迫。其中干旱處理20盆，以正常灌水為對(duì)照，20盆。

樣品采集時(shí)間分別為干旱脅迫后第2天、第4天、第8天和復(fù)水后第8天和第16天，每次取處理和對(duì)照各4盆，共計(jì)8盆。將菊芋植株齊根割取地上部分，進(jìn)行莖、葉分離。同時(shí)，將地下根系進(jìn)行清洗、取樣。

1.2測(cè)定指標(biāo)與方法

生物量：每次取樣將整株齊根刈割，地上部分進(jìn)行莖、葉分離，地下部分通過(guò)清洗去土，盡量取出完整根系。將所取樣品在105 ℃下殺青30 min，在(75±5) ℃條件下烘干，稱(chēng)取干重。

葉片數(shù)量記錄：取樣前對(duì)整株葉片進(jìn)行計(jì)數(shù)。

單片葉面積：利用AM350便攜式葉面積儀對(duì)全株葉片進(jìn)行葉面積測(cè)定，除以全株葉片總數(shù)，得出平均單片葉葉面積。

根冠比=地下(根)生物量/地上生物量；

莖葉比=莖干重/葉片干重。

1.3數(shù)據(jù)分析

利用Excel完成數(shù)據(jù)計(jì)算，利用SPSS 17.0對(duì)同時(shí)期取樣的對(duì)照和處理進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1干旱-復(fù)水對(duì)生物量的影響

脅迫第2天和復(fù)水第8天對(duì)照葉干重顯著高于處理(Plt;0.05)，脅迫第2天、復(fù)水第8天和復(fù)水第16天對(duì)照莖重量顯著高于處理，脅迫第8天和復(fù)水第16天對(duì)照根干重顯著高于處理，復(fù)水第8天處理根重量顯著高于對(duì)照，脅迫第2天、復(fù)水第8天和復(fù)水第16天處理總生物量顯著低于對(duì)照(Plt;0.05)(表1)。

2.2干旱-復(fù)水對(duì)葉面積的影響

菊芋葉面積除脅迫第8天和復(fù)水第16天對(duì)照和處理之間沒(méi)有顯著差異外(Pgt;0.05)(圖1)，其他處理單葉葉面積均顯著高于對(duì)照(Plt;0.05)；紅皮菊芋單葉葉面積伴隨干旱-復(fù)水呈現(xiàn)“降-升-降”的變化趨勢(shì)，對(duì)照葉面積隨時(shí)間延長(zhǎng)呈現(xiàn)“W”型變化。

表1 干旱-復(fù)水對(duì)紅皮菊芋苗期生物量的影響

注：同列不同小寫(xiě)字母表示同一指標(biāo)處理與對(duì)照間差異顯著(Plt;0.05)。

Note: Different lowercase letters with in the same column indicate significant difference between control and drought stress treatment within the same parameter at the 0.05 level.

圖1 干旱-復(fù)水對(duì)菊芋單葉葉面積的影響

注：不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(Plt;0.05)。下同。

Note: Different lowercase letters indicated significantly difference between control and treatments at the 0.05 level; similarly for the following figures.

2.3干旱-復(fù)水對(duì)葉片數(shù)的影響

對(duì)照葉片數(shù)量從脅迫第8天到復(fù)水第16天均高于處理，對(duì)照葉片數(shù)前期逐漸增加,后期變化比較平緩，處理葉片數(shù)量從脅迫第2天到脅迫第8天變化比較平緩，脅迫第8天到復(fù)水第8天葉片數(shù)量大幅度下降，復(fù)水第8天到復(fù)水第16天呈現(xiàn)上升趨勢(shì)(圖2)。

圖2 干旱-復(fù)水對(duì)菊芋葉片數(shù)量的影響

2.4干旱-復(fù)水對(duì)根系長(zhǎng)度和直徑的影響

菊芋主根長(zhǎng)度在脅迫第2天、脅迫第4天和復(fù)水第8天處理高于對(duì)照(圖3)，且脅迫第4天和復(fù)水第8天顯著高于對(duì)照(Plt;0.05)，脅迫第8天和復(fù)水第16天對(duì)照高于處理，且復(fù)水第16天顯著高于對(duì)照；復(fù)水第16天須根長(zhǎng)度對(duì)照高于處理(Pgt;0.05)，其他處理均高于對(duì)照，其中脅迫第8天和復(fù)水第8天處理顯著高于對(duì)照。

主根直徑除了復(fù)水第16天對(duì)照高于處理之外(Pgt;0.05)，其他均為處理高于對(duì)照(圖4)，且脅迫第2天、第4天和復(fù)水第8天處理顯著高于對(duì)照(Plt;0.05)；須根直徑處理均高于對(duì)照，其中復(fù)水第8天顯著高于對(duì)照。

2.5干旱-復(fù)水對(duì)莖葉比的影響

干旱-復(fù)水處理后菊芋莖葉比除了脅迫第2天對(duì)照高于處理之外，其他各處理均高于對(duì)照(圖5)，其中脅迫第4 天、復(fù)水第8天和復(fù)水第16天顯著高于對(duì)照(Plt;0.05)，隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，處理莖葉比呈現(xiàn)“升-降-升-降”的變化趨勢(shì)，峰值分別出現(xiàn)在脅迫第4天和復(fù)水第8天。

2.6干旱-復(fù)水對(duì)根冠比的影響

脅迫第4天、第8天和復(fù)水第8天根冠比對(duì)照高于處理，其中復(fù)水第8天根冠比對(duì)照顯著高于處理(Plt;0.05)，脅迫第4天和第8天處理和對(duì)照間無(wú)顯著差異(Pgt;0.05),脅迫第2天和復(fù)水16天處理高于對(duì)照，其中復(fù)水第16天處理顯著高于對(duì)照(Plt;0.05)，脅迫第2天對(duì)照和處理差異不顯著(圖6)。

圖3 干旱-復(fù)水對(duì)菊芋苗期主根和須根長(zhǎng)度的影響

圖4 干旱-復(fù)水對(duì)菊芋苗期主根和須根直徑的影響

圖5 干旱-復(fù)水對(duì)菊芋莖葉比的影響

圖6 干旱-復(fù)水對(duì)菊芋根冠比的影響

3 討論

干旱-復(fù)水試驗(yàn)作為作物干旱機(jī)制研究的熱點(diǎn)內(nèi)容，已在玉米(Zeamays)、大豆(Glycinemax)、小麥(Triticumaetivum)等作物的進(jìn)行了研究，研究證實(shí)了干旱閾值內(nèi)進(jìn)行干旱脅迫并及時(shí)復(fù)水，能夠促使作物的株高、葉面積和生物量等超過(guò)正常灌水水平，即“補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)”[15]。然而，在干旱-復(fù)水過(guò)程中植株的莖、葉、根等器官的形態(tài)會(huì)表現(xiàn)出一定的變化。如，水稻(Oryzasative)在干旱-復(fù)水的研究過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)經(jīng)過(guò)處理能夠誘導(dǎo)水稻根系變長(zhǎng)，且脅迫越重根系越長(zhǎng)，同時(shí)，根系的重量增加[16]。本研究中對(duì)30苗齡菊芋進(jìn)行干旱和復(fù)水處理，通過(guò)主根和須根長(zhǎng)度、直徑的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，須根對(duì)干旱-復(fù)水的響應(yīng)更為敏感，其中除復(fù)水第16天外，其他處理須根長(zhǎng)度均高于對(duì)照；主根長(zhǎng)度脅迫處理前期高于對(duì)照，后期低于對(duì)照；干旱-復(fù)水對(duì)主根和須根直徑的影響比較一致，除復(fù)水第16天主根直徑外，其余處理均表現(xiàn)為處理高于對(duì)照。根系變長(zhǎng)變粗是對(duì)干旱脅迫的一種適應(yīng)性表現(xiàn)，根系變長(zhǎng)是為了增加吸水范圍，以便根系能夠吸收地下更深層的水來(lái)降低干旱脅迫的影響，變粗能夠有效地提高自身的儲(chǔ)水能力，也是降低干旱脅迫的一種形態(tài)學(xué)適應(yīng)，須根比主根對(duì)干旱-復(fù)水處理更為敏感，可能主要有兩個(gè)原因，第一，須根相對(duì)主根屬于新生根，其對(duì)環(huán)境的反應(yīng)比較敏感；第二，須根是植物吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要部位，因此，其對(duì)外界環(huán)境的響應(yīng)更為積極。

葉片是植物光合作用的主要器官，其形態(tài)與外界環(huán)境關(guān)系密切。本研究結(jié)果表明，干旱-復(fù)水處理提高了菊芋平均單片葉葉面積，降低了葉片數(shù)量。主要是因?yàn)楦珊?復(fù)水處理抑制了新生葉片的形成，促使葉片平均葉面積高于對(duì)照。該結(jié)論也說(shuō)明植物苗期受到干旱脅迫會(huì)通過(guò)減少新生葉片數(shù)量，來(lái)降低葉片的蒸騰耗水，從而提高植株對(duì)外界干旱環(huán)境的耐受能力。同時(shí)，通過(guò)葉片數(shù)量變化可以看出，從復(fù)水第8 天到復(fù)水第16 天，葉片的數(shù)量開(kāi)始增加，但增加幅度比較平緩，這表明植物干旱脅迫后及時(shí)復(fù)水植株能夠表現(xiàn)出一定的補(bǔ)償生長(zhǎng)跡象。同時(shí)，通過(guò)莖葉比可以看出，干旱脅迫第2 天測(cè)定的莖葉比對(duì)照高于處理，而其他取樣時(shí)間處理均高于對(duì)照，主要是由于干旱-復(fù)水脅迫抑制了新生葉片的形成，從而降低了葉片的生物量，導(dǎo)致莖葉比高于對(duì)照。

根冠比是指植物地下部分與地上部分的鮮重或干重的比值。它的大小反映了植物地下部分與地上部分的相關(guān)性，外界生長(zhǎng)環(huán)境條件對(duì)其有一定的影響[17]。本研究在干旱-復(fù)水過(guò)程中菊芋幼苗根冠比脅迫第2天初期處理高于對(duì)照，脅迫第4 天、第8 天和復(fù)水第8 天處理低于對(duì)照，復(fù)水第16 天處理高于對(duì)照。該結(jié)論與郝樹(shù)榮等[16]對(duì)水稻干旱-復(fù)水試驗(yàn)的研究結(jié)論相似，均為干旱脅迫降低根冠比，且脅迫越重，根冠比越小，復(fù)水后根冠比呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)；與其他學(xué)者[18-20]對(duì)苗木水分脅迫后根冠比的變化略有差異，該研究認(rèn)為干旱脅迫促使苗木根系生物量增加，導(dǎo)致根冠比增加，有助于苗木吸收更多的水分。導(dǎo)致研究結(jié)論不同的原因可能為，研究對(duì)象的不同、植物生育期不同等。

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(責(zé)任編輯 張瑾)

Effectofdroughtstressandre-wateringonthemorphologicalcharacteristicsofroot,stem,andleafinHelianthustuberosus

Zhu Tie-xia1,2, Wang Lin1, Gao Yang1, Wang Wei-dong1, Gao Kai1,2

(1.Inner Mongolia University for Nationalities College of Agricultural Sciences, Tongliao 02804, Inner Mongolia, China; 2.Engineering Research Center of Forage Crops of Inner Mongolia Autonomous, Tongliao 028043, Inner Mongolia, China)

Using pot experiments, we examined the effects of drought stress and re-watering on root, stem, leaf, stem/leaf ratio, root/shoot ratio, and biomass inHelianthustuberosusThe following results were obtained. Root, stem, leaf biomass, and total biomass in treated plants were lower than those in control plants. The diameter of the taproot and fibrous roots was increased. During drought stress and re-watering, the lengths of fibrous roots were greater than those in control plants, and the length of the taproot was greater than the control during drought stress but lower than the control during re-watering. The mean leaf area of treated plants was higher than that of control plants, and the number of leaves were lower than that in control plants. The stem/leaf ratios of treated plants were all higher than those of control plants, except on the second day of measurement. During drought stress and re-watering, the root/shoot ratio of treated plants under drought stress on the second day of measurement and re-watered plants at 16 days was higher than that of the control plants, but lower than that of control plants on the fourth and eighth days under drought stress and eighth day under re-watering.

Helianthustuberosus; drought stress and re-watering; root; stem; leaf

Gao kai E-mail:gaokai555@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0007

朱鐵霞,王琳,高陽(yáng),王偉東,高凱.干旱-復(fù)水對(duì)菊芋苗期根、莖、葉形態(tài)特征的影響.草業(yè)科學(xué),2017,34(11)：2309-2315.

Zhu T X,Wang L,Gao Y,Wang W D,Gao K.The effects of drought stress and re-watering on the morphological characteristics of root, stem, and leaf inHelianthustuberosus.Pratacultural Science，2017,34(11)：2309-2315.

Q943.1;Q944.3

A

1001-0629(2017)11-2309-07

2017-01-07接受日期2017-04-18

國(guó)家自然科學(xué)基金(31560672);內(nèi)蒙古青年科技英才項(xiàng)目(NJYT15B17);內(nèi)蒙古自治區(qū)草原英才項(xiàng)目(CYYC7025)

朱鐵霞(1978-)，女，吉林通化人，講師，碩士，主要從事草地資源與利用研究。E-mail:zhutiexia@126.com

高凱(1979-)，男，吉林農(nóng)安人，教授，博士,主要從事草地資源與利用研究。E-mail:gaokai555@126.com