肖安慶 （深圳市鹽田高級中學 廣東深圳 518083）

吳志強 （蕪湖市第十二中學 安徽蕪湖 241002）

關于孟德爾遺傳定律的4個疑點

肖安慶 （深圳市鹽田高級中學 廣東深圳 518083）

吳志強 （蕪湖市第十二中學 安徽蕪湖 241002）

約翰·格里戈·孟德爾通過豌豆雜交試驗發(fā)現(xiàn)了分離定律和自由組合定律，為遺傳學奠定了基礎。關于孟德爾遺傳定律的發(fā)現(xiàn)歷程，高中生物學教材限于篇幅并未詳細闡述。在教學中，師生對這一發(fā)現(xiàn)歷程經(jīng)常會提出一些疑問，為培養(yǎng)學生的批判性思維，筆者嘗試進行分析。

1 孟德爾所研究的豌豆的7對相對性狀

人教版高中生物教科書介紹了孟德爾做的豌豆雜交試驗的結(jié)果，涉及的7對相對性狀（表1）。

表1 孟德爾遺傳定律7對相對性狀

劉祖洞所著的《遺傳學》關于孟德爾研究的豌豆7對相對性狀中，沒有提及種皮的顏色，而是提及花冠的顏色，其F2的數(shù)據(jù)與人教版中種皮顏色的數(shù)據(jù)是一致。因而，對于孟德爾研究豌豆7對相對性狀就出現(xiàn)了兩種不同的說法，到底誰對誰錯，還是另有隱情？

原來孟德爾曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)，開紅花的豌豆植株同時結(jié)褐色的種子，而且葉腋上有一黑斑，開白花的植株結(jié)淡色的種子，葉腋沒有黑斑，在雜交后代中這3個性狀總是一起出現(xiàn)，好像是一個遺傳單位。這種現(xiàn)象就是后來所說的基因連鎖，即一條染色體上（第I染色體）同時具有有花的顏色、種皮的顏色和葉腋有無黑斑的3種遺傳因子。只是不同版本的教材采用了不同的性狀而已。

2 孟德爾沒有發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳現(xiàn)象的原因

孟德爾的雜交試驗涉及到豌豆7對相對性狀，通過從一對相對性狀到兩對相對性狀的遺傳試驗，發(fā)現(xiàn)了自由組合定律，但是沒有觀察到基因連鎖遺傳現(xiàn)象。雖然后來研究顯示，豌豆體細胞中正好有7對同源染色體。難道這7對相對性狀的遺傳因子恰好分布在7對染色體上？如果是，孟德爾發(fā)現(xiàn)自由組合定律，是偶然中的幸運；如果不是，為什么沒有觀察到連鎖遺傳現(xiàn)象？事實上，孟德爾研究的7對性狀的遺傳因子并不分布在7對染色體上，而是分布在4對染色體上，見表2。

表2 孟德爾遺傳定律中豌豆7對遺傳因子的分布位置

由于交換值具有相對的穩(wěn)定性，通常以交換值表示兩個基因在同一染色體上的相對距離，即遺傳學圖距。距離越大，交換率越大；圖距小于50，則出現(xiàn)遺傳連鎖現(xiàn)象。孟德爾遺傳定律所涉及到各對遺傳因子間的圖距非常大，交換值高達49%，以致于每對遺傳因子表現(xiàn)出典型的自由組合現(xiàn)象，沒有出現(xiàn)連鎖遺傳現(xiàn)象。也正因如此，為他發(fā)現(xiàn)自由組合現(xiàn)象減少了干擾。至于孟德爾有沒有遇到不符合自由組合現(xiàn)象的性狀和比例，而又沒有想到連鎖現(xiàn)象，從而有意舍棄掉。這是一個疑案。從現(xiàn)有資料看，孟德爾還是非?？陀^，沒有造假嫌疑。

3 孟德爾分離定律要用測交試驗來驗證F1的基因型的原因

孟德爾分離定律為何采用測交法，而不用自交法驗證F1的基因型？孟德爾認為，從各個個體產(chǎn)生配子看，只有F1的遺傳因子發(fā)生明顯的分離現(xiàn)象，其本質(zhì)是產(chǎn)生了各含一種遺傳因子的兩種配子。如果從操作復雜程度看，自交法比測交法更簡單易行，畢竟不需要去雄、套袋、授粉、套袋等雜交程序。從F2出現(xiàn)隱性性狀百分率看，自交法只有25%，而測交法高達50%。僅僅從隱性性狀出現(xiàn)的概率來看，測交法確實高一點，但不是主要原因。從孟德爾遺傳定律看，他對親本采用雜交法。在驗證分離定律的關鍵步驟，通過雜交法對F1測交，能起到排除雜交程序?qū)嶒灲Y(jié)果干擾的效果。而如果親本采用雜交法，對F1采用自交法，沒有對分離現(xiàn)象的本質(zhì)進行直接驗證，說服力就有所欠缺。

4 孟德爾在試驗過程中是否涉嫌數(shù)據(jù)造假

孟德爾研究豌豆子葉顏色性狀時，F(xiàn)2中出現(xiàn)顯性性狀6 022株，隱性性狀2 001株，顯性∶隱性=3.01∶1，雖然根據(jù)統(tǒng)計學分析，幾乎就是理論值。但是有人計算過，出現(xiàn)這一數(shù)據(jù)的可能性大概只有1.14%，并且各對相對性狀也接近于3∶1（表1）。因此1936年，群體遺傳學家費歇在《孟德爾的工作是否已被重新發(fā)現(xiàn)？》指出，用卡平方驗證孟德爾的實驗數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)孟德爾的數(shù)據(jù)好得令人懷疑，有數(shù)據(jù)造假的嫌疑。

這一指控一時激起千層，爭論不息。事實上，F(xiàn)2中能夠從F1植株中結(jié)的種子中，能辨認的性狀只有種子的形狀、子葉的顏色。由于少數(shù)子代出現(xiàn)突變，特別是辨別標準尺度的問題，使得少數(shù)種子出現(xiàn)介于皺縮與飽滿之間的情況，孟德爾有可能在統(tǒng)計少數(shù)的F2種子過程中出現(xiàn)誤差。

至于其他5對性狀，由于當時沒有基因檢測設備，要辨別它們的性狀，只有種植F2種子得到F2植株，觀察植株及其種子的種皮性狀。由于多種植了一次，孟德爾并沒有統(tǒng)計到全部的后代而是對每對性狀采用平均數(shù)處理，這一做法雖然不規(guī)范，是主觀偏差。但從當時的條件看，已經(jīng)是很圓滿了，絕非有意造假。

文件編號：1003-7586(2017)10-0005-02

本文是全國教育科學規(guī)劃課題教育部青年課題“新一輪課改背景下高中生物核心素養(yǎng)的實踐研究”（課題編號為EHA160474）的研究成果。