朱 寧， 張冬勇， 沈紅霞， 胡 琴， 樊建庭

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；2.浙江省常山油茶研究所，浙江 衢州324200；3.浙江省寧?？h林特技術(shù)推廣總站，浙江 寧海315600）

光肩星天牛產(chǎn)卵偏好性及寄主植物揮發(fā)物成分分析

朱 寧1， 張冬勇2， 沈紅霞3， 胡 琴1， 樊建庭1

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；2.浙江省常山油茶研究所，浙江 衢州324200；3.浙江省寧?？h林特技術(shù)推廣總站，浙江 寧海315600）

光肩星天牛Anoplophora glabripennis的寄主植物范圍廣泛，既危害衰弱寄主也危害健康寄主。為了尋找影響光肩星天牛產(chǎn)卵的植物源信息物質(zhì)，并為研制綠色無公害的光肩星天牛引誘劑奠定基礎(chǔ)，通過室內(nèi)有選擇和無選擇產(chǎn)卵試驗(yàn)，測(cè)定了光肩星天牛對(duì)青皮垂柳Salix ohsidare，苦楝Melia azedarach和復(fù)葉槭Acer negundo等3種寄主植物的產(chǎn)卵偏好行為，并采用動(dòng)態(tài)頂空吸附法結(jié)合氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)（GC-MS）分析了3種寄主植物樹干揮發(fā)物成分。有選擇產(chǎn)卵試驗(yàn)和無選擇產(chǎn)卵試驗(yàn)結(jié)果都表明：光肩星天牛最喜歡在青皮垂柳上產(chǎn)卵，其次是苦楝，最后是復(fù)葉槭，其中，有選擇產(chǎn)卵試驗(yàn)中，光肩星天牛在青皮垂柳上的產(chǎn)卵成功率達(dá)69.4%，在復(fù)葉槭上的產(chǎn)卵成功率為0。寄主植物揮發(fā)物成分分析結(jié)果顯示：青皮垂柳和苦楝分別測(cè)到16種化合物，復(fù)葉槭檢測(cè)到11種化合物，其中3-蒈烯和2-乙基己醛只在青皮垂柳中檢測(cè)到。另外，壬醛、苯乙烯和苯乙酮在青皮垂柳中的質(zhì)量濃度顯著高于苦楝和復(fù)葉槭（P＜0.05）。在以上5種化合物中，有文獻(xiàn)報(bào)道3-蒈烯和壬醛顯示出對(duì)光肩星天牛吸引作用，因此推測(cè)，3-蒈烯和壬醛可能是對(duì)光肩星天牛具有產(chǎn)卵引誘作用的植物源成分。圖2表1參24

森林保護(hù)學(xué)；光肩星天牛；產(chǎn)卵；寄主；揮發(fā)物；成分分析

光肩星天牛Anoplophora glabripennis（Motschulsky）屬鞘翅目Coleoptera天牛科Cerambycidae溝脛天牛亞科Lamiinae星天牛屬Anoplophora，是一種多食性蛀干性害蟲，主要危害15個(gè)科幾十種闊葉樹種，包括楊屬Populus，柳屬Salix和槭屬Acer等，廣泛分布于華東和華北地區(qū)，其中在 “三北”防護(hù)林和沿海防護(hù)林危害最為嚴(yán)重［1-5］。光肩星天牛成蟲取食寄主植物的小枝和嫩葉，幼蟲蛀食寄主植物的韌皮部和木質(zhì)部，破壞寄主植物的輸導(dǎo)組織，嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致樹木衰弱，最終死亡［6-7］。植食性昆蟲通過寄主植物釋放的揮發(fā)性次生物質(zhì)，尋找、定位和識(shí)別寄主植物，進(jìn)行選擇性取食和產(chǎn)卵［8-11］。天牛亞科特殊的下口式口器，形成了一個(gè)獨(dú)特的產(chǎn)卵方式，通過在寄主植物的樹皮上咬一條縫或一個(gè)洞進(jìn)行刻槽產(chǎn)卵［12］。光肩星天牛最喜歡在寄主植物樹皮相對(duì)光滑的樹干上部或主枝上產(chǎn)卵，但是光肩星天牛雌蟲沿著樹干進(jìn)行產(chǎn)卵，甚至把卵產(chǎn)在因樹冠枯死而暴露在外的樹根上［13-14］。此外，光肩星天牛雌蟲產(chǎn)卵的刻槽數(shù)與寄主植物的品質(zhì)和種類有很大關(guān)系［12,15］。光肩星天牛的寄主植物范圍廣泛，寄主揮發(fā)物成分復(fù)雜，并且光肩星天牛既危害衰弱寄主也危害健康寄主［15-16］，對(duì)寄主的生理狀態(tài)沒有顯著的偏好性，這跟一般的天牛習(xí)性不同［3,17］，這些特點(diǎn)都給光肩星天牛引誘劑的研究帶來了很大的難度。目前，有關(guān)對(duì)光肩星天牛的防治主要還是物理防治、藥劑防治和生物防治［18-19］，市場(chǎng)上急需一種高效、綠色、無公害的光肩星天牛引誘劑。本研究期望通過研究光肩星天牛對(duì)適宜寄主的產(chǎn)卵行為差異，尋找影響其產(chǎn)卵的植物源信息素物質(zhì)，為尋找一種綠色無公害的光肩星天牛引誘劑奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

試驗(yàn)所用的光肩星天牛采集于浙江省慈溪市沿海防護(hù)林（30°17′N，121°23′E，平均海拔為2.2 m）的青皮垂柳Salix ohsidare上，用捕蟲網(wǎng)進(jìn)行人工捕捉。防護(hù)林為青皮垂柳，夾竹桃Nerium indicum，海濱木槿Hibiscus hamabo，木麻黃Casuarina equisetifolia，苦楝Melia azedarach和白蠟Fraxinus chinensis等樹種組成的混交林帶，林地地勢(shì)較為平坦，其中青皮垂柳受到光肩星天牛和星天牛危害較為嚴(yán)重，平均樹高約為10 m，平均胸徑約為30 cm，林下無其他植被。光肩星天牛成蟲在5月中下旬、6月上旬陸續(xù)羽化出孔。

1.2 供試樹種

復(fù)葉槭Acer negundo，青皮垂柳和苦楝樹干均采自于浙江農(nóng)林大學(xué)生物測(cè)定中心旁的苗圃地。

1.3 室內(nèi)產(chǎn)卵試驗(yàn)

產(chǎn)卵試驗(yàn)在浙江農(nóng)林大學(xué)養(yǎng)蟲室內(nèi)進(jìn)行，溫度設(shè)為25～28℃，光周期14 h∶10 h（光照∶黑暗）。產(chǎn)卵試驗(yàn)分為無選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn)和有選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn)。無選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn)：在木質(zhì)養(yǎng)蟲籠（50 cm×40 cm×40 cm）內(nèi)分別放入1根復(fù)葉槭、青皮垂柳和苦楝的樹干（長(zhǎng)30 cm×直徑8 cm）和大量新鮮的1年生枝條，且樹干放在裝有水的培養(yǎng)皿內(nèi)，防止樹干水分流失。每個(gè)養(yǎng)蟲籠內(nèi)再放入1對(duì)性成熟的光肩星天牛成蟲（1雌+1雄），重復(fù)5次。有選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn)：將上述3種樹干放入同一個(gè)養(yǎng)蟲籠內(nèi)，每個(gè)養(yǎng)蟲籠再放入1對(duì)性成熟的光肩星天牛成蟲（1雌+1雄），重復(fù)5次。該實(shí)驗(yàn)2016年6月12日開始，7月12日結(jié)束，記錄每根樹干上光肩星天牛的刻槽數(shù)和實(shí)際產(chǎn)卵數(shù)。

1.4 揮發(fā)物的收集與分析

采用動(dòng)態(tài)頂空吸附法分別抽取復(fù)葉槭、青皮垂柳和苦楝樹干的氣體揮發(fā)物。用無色無味的聚乙烯袋（55.8 cm×44.3 cm,Reynolds,Richmond,VA,美國(guó)）包裹樹干部位，聚乙烯袋內(nèi)的空氣通過含有活性炭（20～40目）的玻璃管（6 mm×150 mm內(nèi)徑）純化后，將含有Super-Q吸附劑（60～80目）的TVOC不繡鋼采樣管（6 mm×150 mm）與大氣采樣儀（QC-1S型，中國(guó)北京勞動(dòng)保護(hù)研究所）進(jìn)氣口相連接，含有活性炭的玻璃管與大氣采樣儀的出氣口相連接，大氣采樣儀的所有部件通過硅膠管連接。流速1.5 L·min-1，采樣時(shí)間為6 h（10：00-16：00），重復(fù)3次·處理-1。收集的揮發(fā)物樣品用含有以150.0 μg·L-1正十二烷為內(nèi)標(biāo)的色譜純正己烷溶劑洗脫3次，500.0 μL·次-1，洗脫下來的樣品放在-5℃的冰箱保存待用。

采用安捷倫氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀Agilent 7890A-5975C分析復(fù)葉槭、青皮垂柳、苦楝等3種寄主植物的揮發(fā)物。 色譜柱為 HP-5MS［30 m （長(zhǎng)）×0.25 mm （內(nèi)徑）×0.25 μm （膜）］， 進(jìn)樣量 1.0 μL， 不分流進(jìn)樣。升溫程序：初始溫度40℃，恒溫1 min，以6℃·min-1的速率升到250℃，保持3 min，再以10℃·min-1的速率升到270℃，保持5 min，共運(yùn)行46 min。溶劑延遲3 min，離子源溫度為230℃，四級(jí)桿溫度為150℃。檢測(cè)器溫度為280℃，前進(jìn)樣口溫度為220℃，電子轟擊電壓為70 eV，質(zhì)量掃描范圍為30～500。分流出口吹掃流量為60.0 mL·min-1，隔墊吹掃流量為3.0 mL·min-1。樣品中揮發(fā)物成分的鑒定是通過與美國(guó)科學(xué)技術(shù)研究所（NIST）質(zhì)譜庫的出峰時(shí)間對(duì)比完成，定量分析通過內(nèi)標(biāo)正十二烷的峰面積計(jì)算。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，刻槽數(shù)、產(chǎn)卵量和揮發(fā)物成分在不同寄主之間的差異顯著性通過方差（ANOVA）分析，采用Duncan比較法。

2 結(jié)果與分析

2.1 室內(nèi)產(chǎn)卵試驗(yàn)

2.1.1 有選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn) 光肩星天牛有選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn)的結(jié)果顯示（圖1）：光肩星天牛的嘗試刻槽數(shù)和成功產(chǎn)卵數(shù)在青皮垂柳、苦楝和復(fù)葉槭等不同寄主植物間都顯示出顯著的差異（P＜0.05）。其中，光肩星天牛在青皮垂柳上嘗試刻槽數(shù)最多，苦楝次之，復(fù)葉槭上最少；而成功產(chǎn)卵數(shù)也是青皮垂柳上最多，復(fù)葉槭最少；在青皮垂柳上的產(chǎn)卵成功率達(dá)69.36%，而復(fù)葉槭上為0。

2.1.2 無選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn) 光肩星天牛無選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn)結(jié)果顯示（圖2）：光肩星天牛對(duì)青皮垂柳、苦楝和復(fù)葉槭樹干的產(chǎn)卵選擇性呈顯著性差異（P＜0.05）。光肩星天牛在青皮垂柳上的嘗試刻槽數(shù)和成功產(chǎn)卵數(shù)最多，而苦楝和復(fù)葉槭次之，且3種寄主間呈顯著性差異（P＜0.05）。光肩星天牛的產(chǎn)卵偏好性為青皮垂柳＞苦楝＞復(fù)葉槭，而青皮垂柳樹干上的產(chǎn)卵成功率高達(dá)84.44%。

圖1 光肩星天牛成蟲對(duì)3種寄主植物樹干的有選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn)Figure 1 Selective oviposition behaviors of Anoplophora glabripennis adults on the three host trunks

圖2 光肩星天牛成蟲對(duì)3種寄主植物樹干的無選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn)Figure 2 Non-selective oviposition behaviors of A.glabripennis adults on the three host trunks

2.2 寄主植物氣體揮發(fā)物成分分析

表1顯示：青皮垂柳和苦楝分別測(cè)到16種化合物質(zhì)，復(fù)葉槭檢測(cè)到11種化合物質(zhì)，其中烯烴類和烷烴類物質(zhì)居多，醛類物質(zhì)次之。3種寄主植物樹干揮發(fā)物中多種成分存在顯著性差異（P＜0.05）。其中2-乙基已醛和3-蒈烯只在青皮垂柳中檢測(cè)到，正己醛、3-己酮、正辛醛和環(huán)癸烷只有在苦楝中檢測(cè)到，而復(fù)葉槭中檢測(cè)到的物質(zhì)在其他2種寄主植物樹干中至少有1種可以檢測(cè)到；丁酸丁酯、十一烷和壬醛只在青皮垂柳和苦楝中檢測(cè)到，其中丁酸丁酯在苦楝中的質(zhì)量濃度明顯高于青皮垂柳中的質(zhì)量濃度，而壬醛在青皮垂柳中的質(zhì)量濃度明顯高于苦楝中的質(zhì)量濃度；正十六烷和正十七烷在在青皮垂柳和復(fù)葉槭中檢測(cè)到，且在這2種寄主中的質(zhì)量濃度沒有顯著性差異；α-蒎烯、莰烯、樟腦、十三烷和酞酸二乙酯在3種寄主植物樹干中的質(zhì)量濃度沒有顯著性差異；苯乙烯和苯乙酮在青皮垂柳中的質(zhì)量濃度明顯高于苦楝和復(fù)葉槭中的質(zhì)量濃度，且在后2種寄主中的質(zhì)量濃度沒有顯著性差異；2-乙基己醇和十四烷在青皮垂柳中的質(zhì)量濃度明顯高于復(fù)葉槭，而在青皮垂柳和苦楝中的質(zhì)量濃度沒有顯著性差異，其中苦楝和復(fù)葉槭中2-乙基己醇的質(zhì)量濃度具有顯著性差異（P＜0.05），而十四烷的質(zhì)量濃度沒有顯著性差異。

表1 3種寄主植物樹干氣體揮發(fā)物成分Table 1 Chemical components of volatiles from three host plants’trunks

3 結(jié)論與討論

光肩星天牛在青皮垂柳、苦楝和復(fù)葉槭等3種寄主植物樹干上有選擇性產(chǎn)卵和無選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn)結(jié)果都表明：光肩星天牛最喜歡在青皮垂柳上產(chǎn)卵，且產(chǎn)卵成功率較高，而最不喜歡在復(fù)葉槭上產(chǎn)卵，產(chǎn)卵成功率較低，在有選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn)中，光肩星天牛在復(fù)葉槭上的產(chǎn)卵成功率甚至為0。羅亞萍［20］也報(bào)道，光肩星天牛在4種寄主上成功產(chǎn)卵量依次為柳樹Salix babylonica＞苦楝＞木麻黃＞黃山欒樹Koelreuteria bipinnata，說明柳樹是光肩星天牛最偏好產(chǎn)卵的一種寄主，與本研究結(jié)果一致。而在每種寄主植物上的嘗試刻槽數(shù)都大于實(shí)際成功產(chǎn)卵數(shù)，說明光肩星天牛并沒有在每一個(gè)刻槽里產(chǎn)卵。KEENA［21］試驗(yàn)也表明：光肩星天牛雌蟲在寄主植物樹皮上咬出產(chǎn)卵刻痕，但最后并沒有選擇去產(chǎn)卵。這是光肩星天牛造出刻槽后發(fā)現(xiàn)不適合產(chǎn)卵，還是有意的給天敵制造一些假想從而躲避天敵，還值得進(jìn)一步研究。另外，我們的觀察發(fā)現(xiàn)：光肩星天牛的每個(gè)卵槽里最多只有1個(gè)卵，這與LINGAFELTER等［14］報(bào)道的光肩星天牛1個(gè)卵槽只產(chǎn)1個(gè)卵相符合。我們推測(cè)，天牛是一種具有自殘性的昆蟲，1個(gè)刻槽最多只有1粒卵是為了避免后代之間為競(jìng)爭(zhēng)食物和生存環(huán)境而進(jìn)行自殘。

植食性昆蟲通過寄主植物釋放的揮發(fā)性氣味對(duì)寄主植物進(jìn)行識(shí)別和定位，從而進(jìn)行取食和產(chǎn)卵［22］。在寄主植物樹干氣體揮發(fā)物試驗(yàn)中，3-蒈烯是只在青皮垂柳中檢測(cè)到的2種化合物之一，產(chǎn)卵試驗(yàn)也顯示，光肩星天牛最喜歡在青皮垂柳上產(chǎn)卵，而NEHME等［23］通過Y型嗅覺儀證明：3-蒈烯能夠引起光肩星天牛雌蟲的嗅覺反應(yīng)，且野外試驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證，3-蒈烯對(duì)光肩星天牛有吸引作用。因此，我們可以推測(cè)，3-蒈烯是一種吸引光肩星天牛產(chǎn)卵的植物源信息素物質(zhì)。另外，壬醛只在青皮垂柳和苦楝中檢測(cè)到，而且在青皮垂柳中的質(zhì)量濃度明顯高于苦楝。WICKHAM等［24］通過Y型嗅覺儀和野外誘捕試驗(yàn)表明，光肩星天牛雌蟲體表物質(zhì)庚醛、壬醛和十六醛按一定比例混合后對(duì)光肩星天牛雌雄都有顯著的引誘作用，其中雄蟲的比例更高。這些結(jié)果肯定了壬醛是一種對(duì)光肩星天牛具有引誘作用的植物源物質(zhì)。最后，2-乙基己醛只在青皮垂柳中檢測(cè)到，而苯乙烯和苯乙酮在青皮垂柳中的質(zhì)量濃度也顯著高于苦楝和復(fù)葉槭，但是沒有文獻(xiàn)報(bào)道這3種化合物對(duì)光肩星天牛行為的研究結(jié)果，需要我們進(jìn)一步的試驗(yàn)驗(yàn)證。

在植物源化合物中，還有哪些是關(guān)鍵的引誘物質(zhì)，更重要的是在什么樣的比例下，才能達(dá)到最好的引誘效果，都有待于我們進(jìn)一步試驗(yàn)，其中青皮垂柳揮發(fā)物中幾種特殊成分或者主要成分的自然比例非常值得進(jìn)行下一步的野外試驗(yàn)效果檢驗(yàn)。

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［24］ WICKHAM J D,XU Zhichun,TEALE S A.Evidence for a female-produced,long range pheromone of Anoplophora glabripennis （Coleoptera:Cerambycidae） ［J］.Insect Sci,2012,19（3）:355-371.

Oviposition preferences of Anoplophora glabripennis on three host plants and composition analysis of host plant volatiles

ZHU Ning1,ZHANG Dongyong2,SHEN Hongxia3,HU Qin1,FAN Jianting1
（1.School of Forestry and Biotechnology,Zhejiang A＆F University,Hangzhou 311300,Zhejiang,China;2.Zhejiang Changshan Oil-Tea Research Institute,Quzhou 324200,Zhejiang,China;3.Ninghai Forest Science and Technology Promotion Station of Zhejiang,Ninghai 315600,Zhejiang,China）

Anoplophora glabripennis （Motschulsky） have a wide range of host plants and endanger both of the health host and the stressed host.In order to find the plant volatiles which affect oviposition behaviors and lay the foundation for the development of green attractant of A.glabripennis.The oviposition preference of three host plants,Salix ohsidare,Melia azedarach and Acer negundo,was tested by laboratory the selective and noselective oviposition test.The volatile components of three host plants were analyzed by the method of dynamic headspace adsorption to combine Gas Chromatography-Mass Spectrometry （GC/MS）.The results of both the selective and the no-selective test showed that S.ohsidare was the most suitable for ovipositing by A.glabripennis,followed by M.azedarach,and finally A.negundo.The success rate of oviposition of A.glabripennis on S.ohsidare was 69.4%,and the one on A.negundo was 0.The results of host volatiles analysis showed that 16 compounds were found in S.ohsidare,and 11 compounds were detected in M.azedarach and A.negundo.3-Carene and 2-ethyl-Hexanal only tested in S.ohsidare.The contents of nonanal,styrene,and acetophenone in S.ohsidare were significantly higher than M.azedarach and A.negundo.In the above five compounds,3-careneand nonanal were reported to show the attraction on A.glabripennis,so we speculate that 3-carene and nonanal may be the effective components for attracting oviposition of A.glabripennis females.［Ch,2 fig.1 tab.24 ref.］

forest protection;Anoplophora glabripennis;oviposition;host;volatiles;composition analysis

S763.38

A

2095-0756（2017）06-1059-06

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.06.013

2016-11-17；

2017-03-14

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201304403）

朱寧，從事森林害蟲控制研究。E-mail：471754369@qq.com。通信作者：樊建庭，副教授，博士，從事入侵生物學(xué)、生態(tài)化學(xué)和森林害蟲控制研究。E-mail：fanjt123@sina.com