裴 杰 ，褚 敏 ，包鵬甲 ，扎西卓瑪 ，駱正杰 ，武甫德 ，梁春年 ，丁學(xué)智 ，王宏博 ，吳曉云 ，閻 萍 ，郭 憲

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究，蘭州 730050；2.甘肅省牦牛繁育工程重點實驗室，蘭州 730050；3.青海省海西州動物疫病預(yù)防控制中心，德令哈 817099；4.青海省大通種牛場，西寧 810100）

大通牦牛體尺與體重性狀的多元線性回歸與通徑分析

裴 杰1，2，褚 敏1，2，包鵬甲1，2，扎西卓瑪3，駱正杰4，武甫德4，梁春年1，2，丁學(xué)智1，2，王宏博1，2，吳曉云1，2，閻 萍1，2，郭 憲1，2

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究，蘭州 730050；2.甘肅省牦牛繁育工程重點實驗室，蘭州 730050；3.青海省海西州動物疫病預(yù)防控制中心，德令哈 817099；4.青海省大通種牛場，西寧 810100）

試驗旨在通過大通牦牛體尺性狀對其體重做較為準(zhǔn)確的估計，剖分牦牛各體尺性狀對體重的影響。隨機選取了6～12月齡的88頭大通牦牛為研究對象，其中公牛48頭，母牛40頭。測量各牦牛的體長、體高、胸圍3個體尺指標(biāo)，并稱量其體重；采用逐步線性回歸的方法建立大通牦牛體重與體尺的多元線性回歸方程；利用通徑分析方法計算各體尺性狀對體重的直接作用和間接作用。結(jié)果表明：各性狀之間的表型相關(guān)均達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）；大通牦牛公牛和母牛的多元線性回歸方程分別為Y=-194.708+0.766X1+0.782X2+1.229X3和Y=-118.056+0.910X1+1.106X3，其中Y為體重（kg），X1為體高（cm），X2為體長（cm），X3為胸圍（cm），體重估計值與實際觀察值差異不顯著；胸圍對體重的直接作用大于通過其他性狀影響體重的間接作用，且胸圍的間接作用在體高和體長對體重影響中做了主要貢獻(xiàn)。通過研究結(jié)果可知，研究所得多元線性方程可以應(yīng)用于大通牦牛良種選育實踐，大通牦牛體重的主要影響因素來自于其胸圍指標(biāo)。

大通牦牛；體尺；體重；多元線性回歸；通徑分析

近年來，大量的研究集中于動物分子標(biāo)記所鑒定的基因型與生產(chǎn)性能的相關(guān)性方面，而對傳統(tǒng)的育種方法報道相對較少。然而，動物的生產(chǎn)性能往往由成百上千個基因控制，由于成本所限，分子標(biāo)記一般只能對幾個或十幾個基因進(jìn)行標(biāo)記，這樣勢必不能對控制動物表型的基因進(jìn)行全面的選擇。傳統(tǒng)的育種方法雖然對動物系譜的準(zhǔn)確性和生產(chǎn)性能測定的精度有較高的要求，但在其對表型選擇的背后其實是對控制性狀的海量基因的選擇，因此，目前仍是最經(jīng)濟且行之有效的選育方法。在牦牛（Bos grunniens）的選育過程中，體重和體尺性狀是其重要的選擇指標(biāo)，體重更是決定牦牛產(chǎn)肉性能最主要的參照指標(biāo)，也是最直接的育種選擇參數(shù)之一。然而，由于牦牛的野性較強，生產(chǎn)過程中體重的稱量存在很大難度，體尺性狀的測定相對簡潔準(zhǔn)確。另外，僅依靠體重指標(biāo)進(jìn)行選育不夠準(zhǔn)確，往往還需要借助其他的形態(tài)性狀進(jìn)行間接選擇，以便選留出具有優(yōu)良遺傳潛質(zhì)且體形優(yōu)美的個體。因此，利用多元統(tǒng)計和通徑分析的傳統(tǒng)育種方法估計體尺性狀對體重的影響，對提高牦牛育種效果具有重要的指導(dǎo)意義。

建立體尺與體重性狀的多元線性回歸方程，可通過動物體尺對體重進(jìn)行較為準(zhǔn)確的估計。通徑分析可將體尺對體重的影響（相關(guān)系數(shù)）分解為直接作用（直接通徑系數(shù)）和間接作用（間接通徑系數(shù)）。目前，多元線性回歸和通徑分析被廣泛應(yīng)用于動物形態(tài)性狀的統(tǒng)計分析中，如羅非魚［1］、舌鰨［2］、大鯢［3］、厚蟹［4］、鵪鶉［5］、豬［6］、驢［7］、山羊［8-9］和綿羊［10-11］等動物。然而，將通徑分析應(yīng)用于牛品種各性狀的研究相對較少，更多的研究都集中在對牛性狀的多元線性回歸分析上［12-16］。對于牦牛多元統(tǒng)計的研究也主要集中于對不同年齡體重與體尺指標(biāo)的相關(guān)回歸系數(shù)的分析［17-19］，未見對牦牛體重和體尺性狀進(jìn)行通徑分析的報道。

研究擬以大通牦牛為研究對象，利用相關(guān)分析、多元線性回歸分析、通徑分析，對其體重與體尺性狀進(jìn)行相關(guān)性檢驗，建立多元線性回歸方程，解析出影響大通牦牛體重的主要體尺性狀，旨在為大通牦牛選育工作提供理想的測量指標(biāo)。對影響體重性狀的主要外部形態(tài)特征的確定，對于后期大通牦牛的良種選育工作起到了重要的指導(dǎo)作用。

1 材料與方法

1.1 材料

牦牛的6～12月齡是分群選擇的重要時期，可在此時期對優(yōu)秀個體進(jìn)行初步選擇。在青海省大通縣大通種牛場，隨機抽取89頭6～12月齡健康大通牦牛個體進(jìn)行試驗研究，每個個體具有相同的放牧和飼養(yǎng)管理條件。用測杖和皮尺測量各牦牛的體長（X1）、體高（X2）、胸圍（X3）3個體尺性狀，并稱量其體重（Y）。

1.2 方法

由于大通牦牛的公牛和母牛在體型特征上存在一定的差異，分別對其各自的體尺和體重數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。體尺性狀及體重數(shù)據(jù)借助Excel和SPSS軟件進(jìn)行整理和初步統(tǒng)計分析，獲得各項表型參數(shù)值。應(yīng)用SPSS軟件對各性狀分別進(jìn)行表型值相關(guān)分析和回歸分析，建立體尺對體重的多元線性回歸方程；對體重進(jìn)行正態(tài)分布檢驗，判定其是否適合用于通徑分析；進(jìn)行形態(tài)性狀各指標(biāo)對體重的通徑分析和決定系數(shù)計算，剖析這些性狀對體重的直接作用和間接影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 性狀的簡單統(tǒng)計分析

由表1可知，大通牦牛各體尺性狀變異系數(shù)由大到小的順序，公牛：體重＞體長＞體高＞胸圍，母牛：體重＞胸圍＞體長＞體高。公牛和母牛變異系數(shù)最大的都是體重，公牛為20.453%，母牛為13.906%。在體尺性狀中，公牛變異系數(shù)最大的為體長（7.332%），而母牛變異系數(shù)最大的為胸圍（6.192%）。

表1 大通牦牛各體尺性狀的統(tǒng)計量

2.2 性狀間的相關(guān)分析

由表2可知，體高、體長、胸圍和體重間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），公牛各體尺性狀與體重的相關(guān)系數(shù)大小依次為胸圍＞體長＞體高，母牛相應(yīng)的順序為胸圍＞體高＞體長。以上結(jié)果表明，公牦牛和母牦牛的體尺性狀與其各自體重的相關(guān)性存在一定的差異，且將大通牦牛體高、體長和胸圍用來進(jìn)行體重的相關(guān)性分析具有很重要的實際意義。

表2 大通牦牛各性狀間的皮爾遜相關(guān)系數(shù)

2.3 數(shù)據(jù)檢驗及建立逐步回歸方程

選取體重為依變量，其他體尺性狀參數(shù)為自變量進(jìn)行逐步回歸分析。根據(jù)顯著性檢驗，公牛的3個體尺性狀均被保留，建立的回歸方程為Y=-194.708+0.766X1+0.782X2+1.229X3。母牛的體長性狀被剔除，建立的回歸方程為Y=-118.956+0.910X1+1.106X3。方程中Y為體重（kg），X1為體高（cm），X2為體長（cm），X3為胸圍（cm）（表 3）。

表3 回歸系數(shù)輸出結(jié)果

經(jīng)多元回歸關(guān)系的顯著性檢驗和各個偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗表明，回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），所有的偏回歸系數(shù)均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。經(jīng)回歸預(yù)測，估計值與實際觀察值差異不顯著（P＞0.05），說明該方程可以簡便可靠地應(yīng)用于生產(chǎn)實際中。

對各線性回歸方程進(jìn)行R2值檢測，檢測結(jié)果見表4。

對于公牛，模型3的R2=0.881值最大，說明模型3是較為理想的公?；貧w方程；對于母牛，模型2的R2=0.773值最大，說明模型2是母牛較為理想的回歸方程。

表4 模型概述輸出結(jié)果

2.4 通徑分析

2.4.1 體重數(shù)據(jù)正態(tài)分布檢驗 在進(jìn)行通徑分析前需對因變量體重進(jìn)行正態(tài)分布檢驗，柯爾莫哥洛夫-斯米爾諾夫檢驗適用于大樣本檢驗，而夏皮羅-威爾克檢驗適用于小樣本檢驗。本試驗的樣本數(shù)公牛48頭，母牛為40頭，屬于中小樣本，因此對因變量體重進(jìn)行正態(tài)性檢驗后采用夏皮羅-威爾克方法的檢驗結(jié)果。公牛和母牛的統(tǒng)計量分別為0.970和0.957，顯著水平P＞0.05（表5），所以公牛和母牛的體重都符合正態(tài)分布，即可以對體重進(jìn)行多元線性回歸分析。

表5 體重的正態(tài)性檢驗結(jié)果

2.4.2 獲得通徑系數(shù) 由表6可以得出，公牛自變量X1、X2、X3對 Y 的直接作用分別為 P1Y=0.234、P2Y=0.283、P3Y=0.503，顯著性檢驗結(jié)果表明，X1、X2、X3的偏回歸系數(shù)的顯著性均小于0.01。母牛自變量X1和X3對Y的直接作用分別為P1Y=0.283和P3Y=0.661，顯著性檢驗結(jié)果表明，X3的偏回歸系數(shù)的顯著性小于0.01，X1的偏回歸系數(shù)的顯著性小于0.05。以上結(jié)果說明，大通牦牛自變量（體尺指標(biāo)）與因變量（體重）之間的偏相關(guān)系數(shù)存在顯著性差異，有統(tǒng)計學(xué)意義，因此保留在方程中。

對于大通牦牛體尺與體重的通徑關(guān)系可以表示為圖1所示結(jié)果。對于公牛，體高與體長和胸圍的相關(guān)系數(shù)分析為r12=0.693和r13=0.732，體高X1與體重Y之間的直接通徑系數(shù)為0.234，通過體長X2的間接通徑系數(shù)為r12×P2Y=0.693×0.283=0.196，通過胸圍X3的間接通徑系數(shù)為 r13×P3Y=0.732×0.503=0.368，r1Y=P1Y+r12×P2Y+r13×P3Y=0.234+0.693×0.283+0.732×0.503=0.799，結(jié)果和體高與體重之間的相關(guān)系數(shù)一致（表2），同理計算出X2、X3對Y的間接通徑系數(shù)和母牛相應(yīng)的通徑系數(shù)。

表6 各體尺性狀對體重的通徑系數(shù)

圖1 體尺與體重性狀的通徑分析

2.4.3 通徑系數(shù)剖分 對于公牛，胸圍對體重的直接作用最大，體長次之，體高最?。粚τ谀概?，在所保留的2個自變量對體重的直接影響中，胸圍對體重的直接作用大于體高。除胸圍外，各形態(tài)性狀通過胸圍的間接作用均大于其本身的直接作用，說明胸圍對體重的直接影響大于通過其他體尺性狀的影響。通過分析各個間接通徑系數(shù)發(fā)現(xiàn)，體高、體長通過胸圍對體重的間接作用均較大，其間接通徑系數(shù)均大于0.3（表6）。因此，胸圍是影響體重的主要因素，對體重的增加具有重要作用。

3 討論

3.1 體尺與體重多元線性回歸方程的建立

大通牦牛的體重與所測定的各體尺指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01），在所建立的多元回歸方程中保留了主要體尺形態(tài)指標(biāo)，并且剔除了影響不顯著的性狀，其原因在于表型相關(guān)未排除其他變量的干擾，體尺指標(biāo)間存在不同程度的共線性問題。因此，為確定和量化形態(tài)指標(biāo)與體重的真實關(guān)系，本試驗借助多元逐步回歸的方法排除了形態(tài)性狀間的共線性問題和回歸方程中檢驗不顯著的自變量，建立了較為理想的多元線性回歸方程，量化了體長、體高、胸圍與體重間的相關(guān)關(guān)系。胸圍在線性方程中對體重的影響為正線性關(guān)系，且胸圍的回歸系數(shù)大于其他體尺的回歸系數(shù)，這與前人的研究結(jié)果相似［20-22］。造成這種現(xiàn)象的原因可能是胸圍的增加能反映出動物的膘情狀況，而膘情對體重大小必然產(chǎn)生直接的影響。將本研究結(jié)果與前人對牦牛體尺與體重性狀的相關(guān)研究進(jìn)行對比，發(fā)現(xiàn)結(jié)果中的線性方程與成年牦牛相比存在較大差異［17，19］，而與牦牛犢牛的線性方程較為接近［18，23］，這說明成年牦牛和牦牛犢牛的體尺性狀對體重的影響存在一定的差異，不難理解，這是由于成年牦牛和牦牛犢牛具有不同的體型特征所造成的。另外，公牛和母牛具有不同的線性回歸方程，反映出公牛和母牛在體型特征上存在明顯的差異，這與生產(chǎn)實踐中觀察到的結(jié)果相符。

3.2 體尺對體重影響的通徑系數(shù)剖分

相關(guān)系數(shù)表示的是自變量和因變量之間的表型關(guān)系。借助于相關(guān)系數(shù)不能體現(xiàn)自變量之間的關(guān)系，從而使結(jié)果產(chǎn)生片面性；通徑系數(shù)是變量標(biāo)準(zhǔn)化的偏回歸系數(shù)，既可以反映出自變量與因變量的直接關(guān)系，又能體現(xiàn)出其他自變量對因變量影響的間接關(guān)系。通過對大通牦牛的通徑分析將表型相關(guān)分為直接相關(guān)（通徑系數(shù)）和間接相關(guān)（間接通徑系數(shù)）兩部分，反向驗證了回歸方程的量化關(guān)系。有時自變量與因變量的相關(guān)系數(shù)很大，但對因變量的直接影響并不一定也很大，因為相關(guān)系數(shù)包含了兩者的直接關(guān)系和通過其他自變量的間接關(guān)系，是自變量間相互關(guān)系的綜合表現(xiàn)，而只有直接作用才能反映出自變量與因變量間的本質(zhì)關(guān)系。本研究結(jié)果中，公牛和母牛的胸圍對體重的直接通徑系數(shù)都是最大的，說明胸圍對大通牦牛體重具有根本性作用。公牛和母牛的體高和體長對體重的相關(guān)系數(shù)比較大，但是這主要是由其通過胸圍的間接作用產(chǎn)生的。

3.3 本研究對大通牦牛選育的意義

之所以選擇6～12月齡的牦牛，是因為該年齡段是牦牛分群選擇的重要時期，并且其體型相對其他年齡段的牦牛具有一定的特點，可在此時期對表現(xiàn)優(yōu)秀的個體進(jìn)行初步選擇。體重是牦牛選擇育種中最重要的指標(biāo)之一，如何有效地選擇具有體重優(yōu)勢的優(yōu)良個體是大通牦牛選育的關(guān)鍵。然而，體重的變異系數(shù)在研究所測定的性狀中是最大的（公牛20.453%，母牛13.906%），而體高、體長、胸圍等其他指標(biāo)的變異系數(shù)相對較?。ǎ?%）。因此，選育中如果直接根據(jù)體重進(jìn)行選擇，往往會因為其他因素的影響而產(chǎn)生較大的選擇誤差，從而影響選育的效率。量化和篩選變異系數(shù)較小且與體重具有重要直接關(guān)系的性狀，借助這些指標(biāo)進(jìn)行間接選擇可有效降低其他因素的影響，提高體重選育的準(zhǔn)確性。多元回歸分析對于弄清性狀與體重之間的關(guān)系，確定合適的測量指標(biāo)，提高選擇育種準(zhǔn)確性具有重要的現(xiàn)實意義。該方法已廣泛用于各牛品種的數(shù)量性狀間的相關(guān)分析，并對育種試驗中選擇指標(biāo)的確立提供了一定的參考價值，但對于牦牛性狀的選擇卻鮮有報道。對大通牦牛的體高、體長、胸圍3個體尺和體重性狀進(jìn)行的多元線性分析及通徑分析在今后以體重為主要選育性狀的牦牛選擇育種中，可將體高、體長、胸圍體尺性狀作為輔助選擇性狀，從而有效提高選育效果。

4 結(jié)論

影響6～12月齡大通牦牛公牛體重的主要體尺性狀有體高、體長和胸圍，而影響母牛體重的主要體尺性狀為體高和胸圍；相比其他體尺性狀，胸圍對牦牛體重的直接影響最大；在其他性狀對體重的影響中胸圍的間接影響起了主要作用；在以體重為主要選育性狀的牦牛選擇育種過程中，可將胸圍作為最主要的體尺性狀進(jìn)行性狀選擇。

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Multiple Linear Regression and Path Analysis between Body Measurement and Weight on Datong Yak

Pei Jie1，2，Yan Ping1，2，GuoXian1，2，et al
（1.Lanzhou Institute ofHusbandry and Pharmaceutical Sciences，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou 730050，China；2.Key Laboratory ofYak Breeding Project in Gansu Province，Lanzhou 730050，China）

The aim of this study was to estimate weight of Datong yak through its body measurements，and subdivided effects of body measurement on the weight.In the experiment，88 Datong yaks at the age of 6 to 12 months，48 male yaks and 40 female yaks，were choosed randomly as objects of the study.Standing height，body length，chest circumference and weight of the yaks were measured.Multiple linear regression equations of body measurements and weight was established by the means of stepwise multiple linear regression method.The effects of body measurements on weight were split into direct effects and indirect effects.The results indicated that correlation coefficients between phenotypic traits reached significant difference level（P＜0.01）.Multiple linear regression equations of male and female Datong yak were Y=-194.708+0.766X1+0.782X2+1.229X3and Y=-118.056+0.910X1+1.106X3，and“Y”，“X1”，“X2”and“X3”were weight，standing height，body length and chest circumference respectively.There was no significant difference between the estimated values and the observed values of weight.The direct effect of chest circumference on the weight was greater than theindirect effects of other body measurement on the weight through chest circumference，and the indirect effects of chest circumference contributed mainly to effects of standing height and body length on weight，suggesting that.The results suggested that the multiple linear regression equations obtained could be used for selective breeding practice，and the major influence factors of Datong yak weight was from chest circumference.

Datong yak；body measurement；weight；multiple linear regression；path analysis

S823.2

A

2095-3887（2017）06-0009-05

10.3969/j.issn.2095-3887.2017.06.003

2017-09-21

國家自然科學(xué)基金項目（31402034）；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)（肉牛牦牛）產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（CARS-38）；中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程（CAASASTIP-2014-LIHPS-01）

裴杰（1979-），男，副研究員，博士。研究方向：動物遺傳學(xué)。

閻萍（1963-），女，研究員，博士，博士生導(dǎo)師。研究方向：動物遺傳育種與繁殖。郭憲（1978-），男，副研究員，博士，碩士生導(dǎo)師。研究方向：動物遺傳育種與繁殖。