黃海嬌 彭儒勝 劉 宇 姜 靜*

(1.東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040； 2.遼寧省楊樹(shù)研究所，蓋州 115200)

3年生不同倍性白樺家系生長(zhǎng)性狀變異分析及優(yōu)良家系的選擇

黃海嬌1彭儒勝2劉 宇1姜 靜1*

(1.東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040； 2.遼寧省楊樹(shù)研究所，蓋州 115200)

雜交子代生長(zhǎng)性狀的測(cè)定以及優(yōu)良家系的選擇是研究林木育種的重要環(huán)節(jié)。為了選擇優(yōu)良的白樺雜交子代，本研究以3年生21個(gè)不同倍性的白樺家系為材料，對(duì)其樹(shù)高、胸徑和材積進(jìn)行變異分析，結(jié)果表明：各性狀在不同家系間差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01)；且各性狀家系遺傳力均高于0.75，屬于高度遺傳；家系311-15在樹(shù)高、胸徑和材積方面均表現(xiàn)最優(yōu)，其樹(shù)高、胸徑和材積分別高于其他家系均值的9.09%、11.25%和40.46%；家系311-9、311-25和211-7、211-2、211-3、211-6、211-1等表現(xiàn)較好，其樹(shù)高、胸徑和材積與家系311-15相比差異未達(dá)顯著水平。運(yùn)用隸屬函數(shù)綜合評(píng)定法，以20.00%的入選率對(duì)參試家系進(jìn)行選擇，311-15、311-9、211-7、211-2等4個(gè)家系入選，這4個(gè)家系的樹(shù)高、胸徑和材積的遺傳增益分別為5.24%、7.18%和19.72%。在進(jìn)行優(yōu)良家系選擇的同時(shí)，以材積平均值+2倍標(biāo)準(zhǔn)差為標(biāo)準(zhǔn)，共篩選出52株優(yōu)良單株。研究結(jié)果為白樺優(yōu)良家系及優(yōu)良單株在遼寧省西南部的推廣提供參考，也為高世代三倍體制種園的改建提供依據(jù)。

白樺；生長(zhǎng)性狀；優(yōu)良家系；優(yōu)良單株

自1935年瑞典的Nilsson-Ehle發(fā)現(xiàn)了天然三倍體歐洲山楊(Populustremula)開(kāi)始，由于其表現(xiàn)為形態(tài)上的巨大性，特別是在材積上帶來(lái)的巨大增長(zhǎng)，引起了林木育種工作者對(duì)多倍體應(yīng)用價(jià)值的關(guān)注[1～2]。

本研究團(tuán)隊(duì)自2004年開(kāi)展白樺(Betulaplatyphylla)倍性育種研究工作以來(lái)，對(duì)白樺多倍體的創(chuàng)制、雜交種子活力、苗期生長(zhǎng)性狀等有過(guò)諸多報(bào)道[3～9]，其中，穆懷志等通過(guò)對(duì)控制授粉獲得的13個(gè)三倍體全同胞家系進(jìn)行種子活力和苗期生長(zhǎng)測(cè)定，初步確定Q65為優(yōu)良四倍體母本[7～8]；林琳等通過(guò)對(duì)20個(gè)白樺三倍體子代的苗期數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，初步選擇了Q19和Q34為優(yōu)良四倍體母本[4]；劉宇等對(duì)18個(gè)白樺四倍體半同胞家系和5個(gè)二倍體半同胞家系進(jìn)行種子活力及苗高、地徑等性狀的分析，選出Q53、Q65、Q13、Q27為四倍體優(yōu)良家系[6]；徐煥文等通過(guò)對(duì)24個(gè)白樺三倍體子代進(jìn)行苗期測(cè)定，選出Q33、Q13、Q103和Q83為優(yōu)良母本[9]。由于白樺為異花授粉樹(shù)種，自交不育，基因型高度雜合，因此群體內(nèi)個(gè)體間遺傳差異十分明顯，特別是染色體加倍后，雜交個(gè)體變異程度明顯增大，因此對(duì)白樺多倍子代進(jìn)行選擇，可最大限度地利用家系間及家系內(nèi)個(gè)體間變異，其選擇效果更明顯，選擇作用更突出。

在以往白樺多倍體研究中，對(duì)種子時(shí)期或苗期的生長(zhǎng)性狀測(cè)定較多，對(duì)白樺多倍體林分的報(bào)道并不多見(jiàn)[10]。然而，對(duì)參試家系進(jìn)行造林試驗(yàn)研究，并依據(jù)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行選擇評(píng)價(jià)是進(jìn)行林木遺傳改良的重要步驟之一。因此，在前期研究的基礎(chǔ)上，本研究在遼寧省凌海市營(yíng)建不同倍性白樺子代測(cè)定林，3年后對(duì)其生長(zhǎng)性狀測(cè)定并進(jìn)行優(yōu)良家系和優(yōu)良單株的選擇分析，以期為白樺優(yōu)良多倍體雜交子代的早期評(píng)價(jià)提供依據(jù)，并為遼寧省西南部白樺優(yōu)良雜交子代的選擇和推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

遼寧省凌海市朝陽(yáng)烏蘭和碩造林點(diǎn)位于遼寧省西南部，凌海市朝陽(yáng)縣最西部，東經(jīng)120°42′～121°45′，北緯40°48′～41°26′。地處北溫帶，屬大陸性氣候，四季分明，年平均氣溫8～8.7℃，最高氣溫可達(dá)39.5～42.0℃，最低氣溫達(dá)-25.6℃，年降水量550～620 mm，無(wú)霜期160～180 d。

1.2 材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2010年以定植于白樺強(qiáng)化種子園內(nèi)的2株白樺四倍體為母本，5株白樺二倍體為父本，通過(guò)控制授粉獲得了8個(gè)全同胞三倍體家系；6株白樺四倍體通過(guò)自由授粉獲得了6個(gè)三倍體半同胞家系；7株白樺二倍體通過(guò)自由授粉的白樺二倍體半同胞家系(表1)。2011年4月末，將21個(gè)家系種子在育苗杯中育苗，置于東北林業(yè)大學(xué)白樺育種基地塑料棚中進(jìn)行常規(guī)水肥管理。2012年4月于遼寧省凌海市朝陽(yáng)烏蘭和碩造林點(diǎn)進(jìn)行造林，試驗(yàn)林按完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4次重復(fù)，每個(gè)小區(qū)20株，南北各2行保護(hù)行，株行距為2 m×2 m。于2014年9月末當(dāng)苗木封頂后進(jìn)行全林樹(shù)高和胸徑的調(diào)查。

表1 白樺雜交雙親及子代代碼

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 白樺單株材積的計(jì)算

根據(jù)東北地區(qū)白樺的二元材積表，采用公式

V=0.000 005 193 516 3×D1.858 688 4H1.003 894 1

(1)

式中：V為材積，D為胸徑，H為樹(shù)高。計(jì)算單株材積[11]。

1.3.2 方差分析

運(yùn)用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用SPSS 16.0軟件進(jìn)行方差分析及多重比較[12]。

采用雙因素方差分析，線性模型為：

Xijk=μ+αi+βj+(αβ)ij+εijk

(2)

式中:Xijk為第i個(gè)家系在第j區(qū)組的平均觀測(cè)值；μ為所有家系在所有區(qū)組中的總體平均值；αi為家系效應(yīng)；βj為區(qū)組效應(yīng)；(αβ)ij為交互效應(yīng)；εijk為隨機(jī)誤差。

1.3.3 遺傳參數(shù)分析

表型變異系數(shù)(PCV)采用公式：

(3)

家系遺傳力(H2)采用公式：

H2=1-1/F

(4)

式中：F為方差分析中的F值[14]。

1.3.4 隸屬函數(shù)法

隸屬函數(shù)值R(X)計(jì)算公式：

(4)

式中：Xi為指標(biāo)測(cè)定值，Xmin、Xmax為所有參試材料某一指標(biāo)的最小值和最大值[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)性狀方差分析及主要遺傳參數(shù)分析

對(duì)3年生白樺雜交子代家系的樹(shù)高、胸徑和材積數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析可得(表2)：樹(shù)高、胸徑和材積性狀在不同家系間以及家系與區(qū)組的交互作用上的差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，胸徑和材積在區(qū)組上未達(dá)極顯著差異水平(P>0.01)。

通過(guò)主要遺傳參數(shù)分析表明(表3)：樹(shù)高、胸徑、材積的家系遺傳力均高于0.75，均屬于高度遺傳，說(shuō)明參試家系生長(zhǎng)性狀受遺傳控制較強(qiáng)。通過(guò)家系間表型變異系數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，樹(shù)高、胸徑和材積性狀的變異系數(shù)分別為7.21%、7.35%和17.14%，說(shuō)明樹(shù)高性狀和胸徑性狀的整齊度較好。

表2 參試家系生長(zhǎng)性狀的方差分析

表3 參試家系生長(zhǎng)性狀的主要遺傳參數(shù)

2.2 生長(zhǎng)性狀的遺傳變異及多重比較分析

在各家系間樹(shù)高、胸徑和材積方差分析均表現(xiàn)為差異極顯著的基礎(chǔ)上，對(duì)樹(shù)高、胸徑和材積性狀進(jìn)行多重比較(表4)，結(jié)果表明：無(wú)論是從樹(shù)高、胸徑還是材積上看，311-15家系均表現(xiàn)最優(yōu)，其樹(shù)高、胸徑和材積分別高于其他家系均值的9.09%、11.25%和40.46%。此外，三倍體家系311-9、311-25以及二倍體家系211-7、211-2、211-3、211-6、211-1的樹(shù)高、胸徑和材積也表現(xiàn)較好，它們與家系311-15相比差異不顯著，樹(shù)高范圍在3.82～4.06 m，胸徑在4.44～4.74 cm，材積在0.003 8～0.004 5 m3。

另外，表現(xiàn)最優(yōu)的家系311-15其雜交親本為四倍體母本Q19和二倍體父本4-7，而四倍體母本Q19自由授粉的半同胞子代為311-25，其樹(shù)高性狀在參試的21個(gè)家系中處于中等水平，其胸徑及材積性狀均值在參試家系中處于中等偏上水平，由這2個(gè)家系相比較可以發(fā)現(xiàn)，篩選適宜的優(yōu)良親本組合進(jìn)行雜交可顯著促進(jìn)子代雜種優(yōu)樹(shù)的體系，有利于對(duì)子代的遺傳改良。

從變異系數(shù)來(lái)看，家系內(nèi)樹(shù)高、胸徑、材積3個(gè)生長(zhǎng)性狀的變異系數(shù)范圍分別在18.66%～30.3%、23.17%～34.4%和58.72%～95.28%，明顯高于家系間的變異系數(shù)(表3)。在白樺三倍體家系中311-9樹(shù)高、胸徑和材積的變異系數(shù)較小，分別為21.60%、26.00%和59.87%；家系311-12樹(shù)高、胸徑和材積的變異系數(shù)最大，分別為30.3%、34.40%和95.28%；在白樺二倍體家系中，家系211-1樹(shù)高、胸徑和材積的變異系數(shù)較小，分別為22.91%、23.17%和58.72%；家系211-5樹(shù)高、胸徑和材積的變異系數(shù)較大，分別為26.08%、27.10%和70.13%。同時(shí)，同一家系不同性狀的變異程度也不相同，從總體來(lái)看，材積變異最大，胸徑處于中間，樹(shù)高變異最小(表4)。

2.3 保存率分析

對(duì)各家系保存率分析(表5)表明：三倍體家系中僅有311-9、311-26、311-25的保存率高于80.00%，而二倍體家系中除211-2以外，其他家系的保存率均高于80.00%，說(shuō)明這些家系對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，同時(shí)其自身的抗逆性較好。家系311-29的保存率在50.00%以下，說(shuō)明其抵御外界不良環(huán)境的能力較差。

2.5 優(yōu)良單株選擇

在優(yōu)良家系選擇的同時(shí)，開(kāi)展優(yōu)良單株選擇會(huì)獲得顯著的增益，以材積生長(zhǎng)量大為目標(biāo)，以平均值+2倍標(biāo)準(zhǔn)差為標(biāo)準(zhǔn)，總共篩選出52株優(yōu)良單株，入選優(yōu)良單株的平均樹(shù)高為5.49 m，平均胸徑6.99 cm，平均材積0.010 7 m3，其中包括四倍體子代29株，二倍體子代23株，這些優(yōu)良單株的平均樹(shù)高、胸徑和材積分別高出所有家系平均值的46.15%、61.38%和304.21%。

表5 白樺各家系保存率

表6各參試家系樹(shù)高、胸徑、材積的隸屬函數(shù)值及綜合評(píng)價(jià)

Table6Subordinatefunctionvaluesandcomprehensiveevaluationforheight,DBHandvolumeoftestedfamily

綜合排名Comprehensiveranking參試家系Testedfamily綜合評(píng)價(jià)Comprehensiveevaluation隸屬函數(shù)值Subordinatefunctionvalue樹(shù)高Height胸徑Diameteratbreastheight材積Volume1311-150.99750.99251.00001.00002211-70.93480.96780.96180.87473211-20.90620.92740.97240.81884311-90.79020.75620.93210.68225211-60.75800.98050.68560.60816211-10.74630.87510.76610.59767211-30.73090.77230.79430.62618311-250.69560.74270.73680.60739311-130.67231.00000.48020.536710211-40.66190.73100.68260.572211311-70.60780.59080.68310.549612311-260.51460.75160.40180.390513311-280.48310.52530.52590.398114311-80.46890.35020.65250.403815311-290.43760.76540.27610.271316311-100.42360.69820.30830.264217211-50.33430.62130.16630.215418311-240.27640.36760.21530.246319311-120.21730.40060.06680.184520311-60.16900.00000.36220.144821311-210.08780.26340.00000.0001

3 討論

在幼齡林時(shí)期進(jìn)行雜交子代的測(cè)定并開(kāi)展早期選擇研究，為環(huán)境相近的地區(qū)選擇優(yōu)良的雜交子代，是林木遺傳改良的重要環(huán)節(jié)之一，同時(shí)也為今后的研究和推廣奠定了理論基礎(chǔ)[16]。本研究對(duì)21個(gè)白樺雜交子代家系在朝陽(yáng)造林點(diǎn)的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明：樹(shù)高、胸徑和材積性狀在不同家系間的差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，表明開(kāi)展不同白樺雜交子代間優(yōu)良家系的選擇十分必要。進(jìn)一步對(duì)它們的家系遺傳力進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，樹(shù)高、胸徑和材積的家系遺傳力均高于0.75，說(shuō)明樹(shù)高、胸徑和材積性狀均受遺傳因素高度控制。

全同胞與半同胞家系子代測(cè)定是林木種子園改良的主要環(huán)節(jié)之一[17]。根據(jù)幼林齡時(shí)期生長(zhǎng)性狀的遺傳測(cè)定結(jié)果，既可以對(duì)產(chǎn)種母樹(shù)進(jìn)行反向選擇，作為產(chǎn)種母樹(shù)去劣留優(yōu)的依據(jù)，也可以用于正向選擇，即對(duì)優(yōu)良家系進(jìn)行選擇評(píng)價(jià)[18]，為高世代遺傳改良提供育種材料。在本研究中，各生長(zhǎng)性狀的方差分析均達(dá)到差異極顯著水平(P<0.01)，進(jìn)而對(duì)參試家系進(jìn)行多重比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)家系311-15在樹(shù)高、胸徑和材積方面均表現(xiàn)較好，311-9、311-25、211-7、211-2、211-3、211-6、211-1等家系次之，其樹(shù)高、胸徑和材積的平均值高出其他家系均值的12.18%、9.23%和32.91%。通過(guò)隸屬函數(shù)法以20.00%的入選率將311-15、311-9、211-7、211-2評(píng)定為優(yōu)良家系，建議以上家系可在遼寧省西南部進(jìn)行推廣種植。其中，優(yōu)良家系中的311-15和311-9分別是四倍體母本Q19和Q33的全同胞子代，這與前期部分研究結(jié)果一致[4,9～10]。另外，由于本研究中家系內(nèi)變異系數(shù)較大，所以有選擇優(yōu)良單株的可能性，本研究共篩選出52株優(yōu)良單株，其中19株是優(yōu)良家系中的優(yōu)良單株，將這些優(yōu)良單株進(jìn)行無(wú)性繁殖，從而保持完整的優(yōu)良遺傳特性，可為當(dāng)?shù)貭I(yíng)建白樺雜交子代人工林提供優(yōu)良的繁殖材料。

通過(guò)綜合評(píng)價(jià)的結(jié)果來(lái)看，四倍體子代家系中只有311-15、311-9、311-25和311-13排到前十位，而二倍體家系中除211-5之外，另外6個(gè)家系均排到了前十位，且隸屬函數(shù)值均高于0.50，這說(shuō)明二倍體家系的生長(zhǎng)性狀整體優(yōu)于三倍體家系。究其原因認(rèn)為這些二倍體家系的母本是本團(tuán)隊(duì)選育出來(lái)的優(yōu)樹(shù)，因此目前其雜交子代的生長(zhǎng)性狀要優(yōu)于三倍體家系，但是，隨著制種園中四倍體母樹(shù)的陸續(xù)開(kāi)花結(jié)實(shí)，本團(tuán)隊(duì)會(huì)在后期的研究中加大雜交親本的選育幅度，特別是優(yōu)良親本雜交組合的選擇，以大樣本量進(jìn)行雜交，以期能夠獲得更好的白樺多倍體子代，便于從多方面進(jìn)行深入研究。

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Forest Scientific Research in the Public Welfare(201204302)

introduction：HUANG Hai-Jiao(1985—),female,Engineer,Tree genetics and breeding.

date:2016-08-30

GrowthTraitsVariationAnalysisandFamilySelectionof3-year-oldVariousPloidyBetulaplatyphylla

HUANG Hai-Jiao1PENG Ru-Sheng2LIU Yu1JIANG Jing1*

(1.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding,Northeast Forestry University,Harbin 150040；2.Liaoning Province Institute of Poplar,Gaizhou 115200)

The growth traits analysis and family selection of tree progeny are important links in the tree breeding. To select excellent birch hybrid progeny, 21Betulaplatyphyllafamilies were employed to determine the height(H), diameter at breast height(DBH) and volume(V) of 3-year-old seedlings. Results of variance analysis showed that differences of all growth traits among different families were highly significant(P<0.01). Family heritability of H, DBH and V were all higher than 0.75, belonging to highly inheritance. The family 311-15 was excellent at H, DBH and V, and 9.09%, 11.25%, 40.46% higher than other families, respectively. Moreover, there were not significant differences between triploid families 311-9, 311-25, diploid families 211-7, 211-2, 211-3, 211-6, 211-1 and triploid family 311-15 at H, DBH and V. Based on the analysis of subordinate function, triploid families 311-15, 311-9 and diploid families 211-7, 211-2 were selected as excellent clones when the selection rate was 20.00%. The genetic gains of four clones on H, DBH and V were 5.24%, 7.18% and 19.72%, respectively. Taking the average volume+2S as standard, 52 superior individuals were screened out. These results provide a reference for the popularization of birch excellent family and superior individual selection at southwest of liaoning, also form an important basis for alterations of high generation triploid seed orchards.

Betulaplatyphylla;growth traits;excellent family;superior individual

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201204302)

黃海嬌(1985—)，女，工程師，主要從事林木遺傳育種方面的研究。

* 通信作者：E-mail：jiangjing1960@126.com

2016-08-30

* Corresponding author：E-mail：jiangjing1960@126.com

S792.153

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.02.016