吳文俊 蘆 娟 趙夢(mèng)炯 史艷虎 姜成英*

(1.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，蘭州 730020； 2.國(guó)家林業(yè)局油橄欖工程技術(shù)研究中心，蘭州 730020)

中國(guó)北亞熱帶油橄欖(城固32)開(kāi)花生物學(xué)特性研究

吳文俊1,2蘆 娟1,2趙夢(mèng)炯1,2史艷虎1,2姜成英1,2*

(1.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，蘭州 730020； 2.國(guó)家林業(yè)局油橄欖工程技術(shù)研究中心，蘭州 730020)

為研究北亞熱帶內(nèi)陸地區(qū)油橄欖(OleaeuropaeaL.)開(kāi)花物候、開(kāi)花樣式及花器官特征，探討其有性繁殖系統(tǒng)的特點(diǎn)。試驗(yàn)對(duì)西秦嶺南坡地區(qū)油橄欖(城固32)的開(kāi)花生物學(xué)進(jìn)行研究，統(tǒng)計(jì)開(kāi)花進(jìn)程，雄花和兩性花在花序上的著生位置和數(shù)量，測(cè)定雄花和兩性花形態(tài)指標(biāo)并切片觀察，電鏡掃描分析雄花與兩性花花粉粒。結(jié)果表明：(1)在北亞熱帶北緣內(nèi)陸氣候條件下油橄欖花期集中在5月，單株花期15～20 d，盛花期持續(xù)4～6 d；(2)油橄欖具有雄全同株的性系統(tǒng)且花器官較小，雄花及兩性花都具有正常發(fā)育的雄蕊。通過(guò)制作石蠟切片觀察，發(fā)現(xiàn)兩性花的雌蕊正常發(fā)育，而雄花只有較小的子房和敗育的柱頭；(3)雌蕊是兩種花型花器官生物量差異的主要部位，兩性花雌蕊的生物量明顯比雄花大(P<0.01)，樹(shù)體分化出雄花投入的資源更少；(4)雄花與兩性花在花粉量、花粉粒大小上差異不顯著，在著生位置上，花序軸頂花全部為兩性花，雄花出現(xiàn)在花序軸的中部和基部的幾率分別是21.13%和30.77%。油橄欖品種城固32具有典型的雄全同株現(xiàn)象，雄花更傾向于在花序上出現(xiàn)的位置在行使它雄性功能方面并無(wú)優(yōu)勢(shì)可言，而且雄花花粉粒在數(shù)量、活力方面也沒(méi)有優(yōu)勢(shì)，但是雄花的出現(xiàn)增加了花粉數(shù)量和P/O值，提高了植株的雄性適合度，雄花的出現(xiàn)也降低了兩性花落花導(dǎo)致的樹(shù)體資源浪費(fèi)，保障其在資源有限的環(huán)境中能夠繁殖最大化。

油橄欖；花序；花器官；花粉

油橄欖(OleaeuropaeaL.)，屬木犀科(Oleaceae)木犀欖屬(Olea)，原產(chǎn)于地中海地區(qū)，目前許多國(guó)家都有引種栽培。我國(guó)規(guī)模引種油橄欖始于1964年，經(jīng)過(guò)數(shù)十年的艱苦探索和廣泛試驗(yàn)，油橄欖在中國(guó)已能夠完成生長(zhǎng)、開(kāi)花、結(jié)實(shí)等生理過(guò)程，部分產(chǎn)區(qū)的鮮果產(chǎn)量已達(dá)到甚至超過(guò)原產(chǎn)地的產(chǎn)量。但是作為一種引種樹(shù)木，由于我國(guó)油橄欖適生區(qū)氣候和土壤等自然條件與原產(chǎn)地地中海地區(qū)有一定的差異，為了適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境，其生物學(xué)特性也會(huì)發(fā)生改變，特別是對(duì)油橄欖成花過(guò)程缺乏認(rèn)識(shí)，常常難以解釋雄全同株性系統(tǒng)在群體繁殖中的作用，造成大小年現(xiàn)象嚴(yán)重，極大地制約了油橄欖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[1]。Bertin等人指出雄全同株是植物體一種特殊的性表達(dá)系統(tǒng)，指植物的個(gè)體上同時(shí)產(chǎn)生雄花和兩性花的現(xiàn)象[2]，被認(rèn)為是性系統(tǒng)的某一種過(guò)渡階段[3～4]。目前，針對(duì)雄全同株性系統(tǒng)的研究普遍集中在，花器官特征、開(kāi)花樣式、授粉受精及顯微結(jié)構(gòu)等方面。Lavee和Brooks等人對(duì)原產(chǎn)地地中海地區(qū)氣候條件下油橄欖開(kāi)花生物學(xué)研究進(jìn)行了研究[5]，在研究過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，即使是同一株油橄欖樹(shù)雄花比例也不是一成不變的[6]，而且不同品種間雄花比例差異顯著，Georgios等許多學(xué)者都推斷油橄欖雄全同株現(xiàn)象發(fā)生可能由品種基因型和環(huán)境條件共同作用[7]，與其類似的還有白花菜科的刺山柑(Capparisspinosa)[8～9]，但是也有些雄全同株植物群體內(nèi)性比相對(duì)穩(wěn)定，只受遺傳因素的控制，如簇花芹[10]。另Rapoport等人從雌花敗育[11]的角度探討有限資源條件下雄全同株的繁殖方式[12～13]，Connolly和Anderson等人進(jìn)而分析雄全同株的系統(tǒng)對(duì)植株產(chǎn)量的影響[14]。植物顯微技術(shù)的發(fā)展也為研究雄全同株的系統(tǒng)提供了有利的條件，發(fā)現(xiàn)兩性花比雄花有著更發(fā)達(dá)的花柱和引導(dǎo)組織[15]。這些對(duì)雄全同株現(xiàn)象植物的雄花和兩性花的花部特征，雄花和兩性花著生位置與開(kāi)花式樣的研究，能夠?yàn)槿媪私夥庇到y(tǒng)的進(jìn)化積累理論資料。為此，對(duì)我國(guó)最佳適生區(qū)白龍江河谷地帶油橄欖開(kāi)花習(xí)性進(jìn)行詳細(xì)的觀察與分析，旨在探討油橄欖在中國(guó)適生區(qū)的開(kāi)花物候、規(guī)律及雄花和兩性花在形態(tài)、數(shù)量以及性表達(dá)特征上分別具有哪些特點(diǎn)，重點(diǎn)分析油橄欖雄全同株現(xiàn)象對(duì)及生殖的影響，以期為進(jìn)一步探討該物種在繁殖最大化提供重要的理論依據(jù)，為引種和推廣，特別是為制定合理的栽培技術(shù)措施提供科學(xué)依據(jù)，同時(shí)這也是馴化育種研究的工作基礎(chǔ)[16]。

1 材料與方法

1.1 材料

所有供試材料的采集及試驗(yàn)于2013和2014年在甘肅隴南武都區(qū)大灣溝油橄欖示范園和隴南田園油橄欖公司生產(chǎn)試驗(yàn)基地完成。品種為城固32(chenggu 32)，前蘇聯(lián)混合品種雜交實(shí)生選優(yōu)。試驗(yàn)地點(diǎn)年平均氣溫13.9～14.9℃，絕對(duì)最高氣溫39.9℃，絕對(duì)最低氣溫-8.8℃，年平均降水量474 mm，年日照數(shù)1 911 h，無(wú)霜期263 d。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 花期物候及兩種花型開(kāi)花特征觀察

2013和2014年觀測(cè)地點(diǎn)在中國(guó)北亞熱帶北緣白龍江河谷地帶油橄欖適生區(qū)，花期對(duì)開(kāi)花式樣進(jìn)行30 d的連續(xù)觀測(cè)并記錄花芽形態(tài)建成期月平均空氣溫度和濕度。隨機(jī)選擇樹(shù)齡一致，大小長(zhǎng)勢(shì)一致、生長(zhǎng)健壯的植株30個(gè)，每個(gè)植株按照東南西北方向隨機(jī)標(biāo)記30個(gè)花序，將花序按照?qǐng)D1中頂花，部位1及部位2觀測(cè)并統(tǒng)計(jì)花序中兩性花與雄花的位置和數(shù)目、兩種花型的花數(shù)以及開(kāi)花順序，統(tǒng)計(jì)開(kāi)花進(jìn)程(Georgios)，注：初花期(花朵開(kāi)始開(kāi)放-60%花朵開(kāi)放)；盛花期(全樹(shù)60%～100%花朵開(kāi)放)；末花期(全樹(shù)花朵100%開(kāi)放～花瓣全部掉落)。

圖1 油橄欖花序示意圖及位置分配Fig.1 Inflorescence structure of O.europaea L. panicle

1.2.2 花器官生物量測(cè)定

隨機(jī)選擇樹(shù)齡一致，大小長(zhǎng)勢(shì)一致、生長(zhǎng)健壯的10個(gè)植株，每個(gè)植株上隨機(jī)選取剛開(kāi)放而花藥尚未開(kāi)裂的雄花和兩性花各30朵，迅速帶回室內(nèi)，用鑷子分解雄蕊、花瓣及雌蕊，游標(biāo)卡尺測(cè)量單花縱橫經(jīng)、花瓣直徑、雄蕊長(zhǎng)度、子房長(zhǎng)度和直徑等指標(biāo)后置于80℃下烘干48 h至恒重，用電子天平(精度為0.01 mg)分別稱重。

1.2.3 花粉數(shù)量及掃描電鏡觀察

按照Dafni等的方法[17]，在10個(gè)不同植株上，隨機(jī)選取剛開(kāi)放且花藥尚未開(kāi)裂的雄花和兩性花各30朵，分別利用血球計(jì)數(shù)器統(tǒng)計(jì)雄蕊花藥中的花粉粒數(shù)，計(jì)算每枚花藥中花粉數(shù)。同時(shí)，將兩性花的子房用解剖針劃開(kāi)，統(tǒng)計(jì)其胚珠數(shù)，計(jì)算胚珠比(P/O值)=花粉數(shù)/胚珠數(shù)[18]。將新鮮采集的雄花花粉和兩性花花粉直接沾于樣品臺(tái)上，噴金后掃描電鏡下觀察、拍照并記錄。

1.2.4 雄花和兩性花花器官石蠟切片

于花期采集雄花與兩性花，經(jīng)FAA固定液固定48 h以上，按照李正理，張新英的方法制作石蠟切片，并觀察記錄[19]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析，檢驗(yàn)各組數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布后，用One-way ANOVA分析品種內(nèi)和品種間各變量的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 油橄欖花期

從圖2可以看出，在我國(guó)北亞熱帶北緣內(nèi)陸氣候條件下(花芽形態(tài)分化期空氣平均溫濕度見(jiàn)表2)，各年份油橄欖開(kāi)花物候期存在一定差異，但一般都集中在5月，單株全株花期15～21 d，盛花期持續(xù)約5～8 d，末花期時(shí)間一般7 d，單株花序及單朵花的開(kāi)放時(shí)間都較短，單個(gè)花序從第一朵小花開(kāi)放到所有小花完全全部開(kāi)放持續(xù)5～9 d。2年的花期差異主要與花序形態(tài)建成期平均空氣溫度有關(guān)系(表1)，溫度高促進(jìn)花期提前。

表12013，2014年1～5月平均空氣溫度及濕度

Table1AverageairtemperatureandhumidityfromJanuarytoMayin2013and2014

月份Month20132014平均溫度Meantemperature(℃)平均濕度Meanhumidity(%)平均溫度Meantemperature(℃)平均濕度Meanhumidity(%)1月January4404.9412月February8.3435.7453月March163011.9484月April17.54217.2515月May19.95719.556

圖2 2013～2014年油橄欖花期物候表(城固32)Fig.2 Reproductive Phenology of the O.europaea L. in the northern-tropical area of China

2.2 開(kāi)花式樣

油橄欖的花序大部分為腋生的有限圓錐狀花序，花序的各分支節(jié)點(diǎn)規(guī)則對(duì)稱，一般有3～7節(jié)，供試品種城固32花序平均長(zhǎng)度26.41±5.52 mm，每個(gè)花序平均著生小花數(shù)15.7±4.38個(gè)，花序長(zhǎng)度與著生小花數(shù)線性回歸分析，y=0.576 5x+0.472 2，R2=0.528 2，P<0.001。頂花全部為兩性花，在花序其他部位雄花和兩性花出現(xiàn)的位置和開(kāi)放順序都是隨機(jī)的(表2)，雄花比例37.50%±18.91%。根據(jù)2013、2014兩年統(tǒng)計(jì)，單個(gè)花序開(kāi)花持續(xù)時(shí)間為7～12 d，單朵花在露瓣后1～3 d開(kāi)花，開(kāi)花后可持續(xù)2～3 d，單朵花脫落時(shí)花瓣、雄蕊同時(shí)脫落，其雌蕊宿存至子房膨脹后脫落。

表2兩性花與雄花在花序上著生位置比例

Table2Relationshipamongflowerpositionsinthepanicle

雄花比例Staminateflowers’ratio兩性花比例Hermaphroditeflowers’ratio頂花Apicalflower0%100%位置1Position121.13%78.87%位置2Position230.77%69.23%

2.3 花器官特征

分布有兩性花及雄花，單朵小花大小、花瓣直徑、花粉粒數(shù)量、花粉粒大小都是雄花略小于兩性花，雄花中雄蕊長(zhǎng)度大于兩性花，但都不存在顯著差異(P>0.05)，花粉粒電鏡掃描照片見(jiàn)圖3。兩種花型的花器官生物量差異主要集中在雌器官上，兩性花雌蕊的生物量明顯比雄花大(P<0.01)。兩性花P/O值為26 173±1 188。

圖3 雄花與兩性花花粉粒電鏡掃描(SEM) a.兩性花；b.雄花Fig.3 Observations of pollen grains under the scanning electron microscope(SEM) between hermaphrodite and staminate flowers of O.europaea L. a.Staminate flowers; b.Hermaphrodite flowers

雄花Staminateflowers兩性花HermaphroditeflowersdftP單花Singleflower縱徑Verticaldiameter3.70±0.303.78±0.3429-0.950.35橫徑Transversediameter2.43±0.212.46±0.1829-0.650.52花粉數(shù)量(個(gè))Pollengrainsperflower95824±4523104692±475229-1.830.17花粉粒大小Pollendiameter(μm)縱徑Verticaldiameter171.01±8.52171.98±11.3939-0.430.67橫徑Transversediameter239.21±15.81241.66±13.3139-0.750.46雄蕊Stamens長(zhǎng)度Length(mm)3.56±0.323.42±0.26291.840.07花瓣P(guān)etals直徑Diameter(mm)7.61±0.287.72±0.4329-1.190.24子房Ovary直徑Diameter(mm)0.79±0.501.13±0.7829-20.140.00長(zhǎng)度Length(mm)1.09±0.091.18±0.0729-4.660.00

圖4 雄花與兩性花石蠟切片 A.兩性花橫切；B.雄花縱切-1；C.雄花縱切-2；D.兩性花縱切 OV.胚珠；SE.花萼；PI.柱頭Fig.4 Paraffin section of hermaphrodite and staminate flowers A.Transection of hermaphrodite flower; B.Longitudinal section of male flower-1; C.Longitudinal section of male flower-2; D.Longitudinal section of hermaphrodite flower OV.Ovule; SE.Calyx; PI.Stigma

Table4Dryweightoffloralpartsinhermaphroditeandstaminateflowers

雄花Staminateflowers(mg)兩性花Hermaphroditeflowers(mg)dfP花瓣P(guān)etals16.82±3.9322.91±4.93290.00雄蕊Stamens25.11±4.5222.81±8.12290.18雌蕊Pistil5.34±2.0215.72±5.49290.00總重Total47.17±7.1661.44±13.48290.00

2.4 花器官生物量

雄花與兩性花兩種花型花器的花瓣、雄蕊及雌蕊均存在顯著差異，雄花花器官各部位生物量都小于兩性花，兩性花雌蕊的生物量明顯比雄花大(P<0.01)，品種間兩性花各器官生物量沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。

2.5 花器官石蠟切片

對(duì)雄花及兩性花采樣經(jīng)FAA固定液固定并制作石蠟切片，觀察了兩性花、雄花切片，不完全兩性花主要有兩種類型，一種是雄花，其花柱及柱頭全部退化，另一種類型為兩性花發(fā)育過(guò)程中由于花期風(fēng)、雨等其他外力因素?fù)p傷柱頭，存在發(fā)育不良的花柱。比較兩性花及雄花切片，明顯發(fā)現(xiàn)兩性花子房、花柱及柱頭都較雄花大，與花部特征測(cè)定結(jié)果相吻合(圖4)。

3 討論

油橄欖原產(chǎn)于地中海地區(qū)，原產(chǎn)地的地中海氣候條件(希臘克里特島)與中國(guó)北亞熱帶北緣內(nèi)陸氣候條件下油橄欖花期物候雖然有所差異，但是其他方面基本一致，部分品種都表現(xiàn)出典型的雄全同株現(xiàn)象，通過(guò)2年在中國(guó)引種地區(qū)的研究，與Cuevas等人的研究結(jié)論相似，發(fā)現(xiàn)兩性花與雄花花粉都可育，兩者的差別在于兩性花具有發(fā)育完全的子房，能夠最終發(fā)育成果實(shí)，而雄花子房退化，不能發(fā)育成果實(shí)，只能行使其雄性功能。

對(duì)油橄欖樹(shù)常有千花一果的描述，結(jié)實(shí)必須有一定的花量作為基礎(chǔ)，而且大部分花朵在花期結(jié)束時(shí)脫落，而在花器官的形態(tài)建成過(guò)程中，雌器官具有較高的資源分配，但是雄蕊干重在雄花中并沒(méi)有比兩性花中提高，這樣雄花中分配給雌器官的資源就節(jié)省了很多，產(chǎn)生雄花比產(chǎn)生兩性花需要的資源量更少，避免雌器官敗育導(dǎo)致的樹(shù)體資源浪費(fèi)，從而提高個(gè)體的適合度，這與1982年Bertin提出了最優(yōu)資源分配假說(shuō)(optimal resource allocation hypothesis)相一致，在有限的樹(shù)體資源條件下，雄全同株植物往往通過(guò)提高一定比例雄花的分化，來(lái)保證其繁殖最大化(Solomon，1985)，百合科藜蘆Liliaceae、刺山柑等植物也是如此。更進(jìn)一步來(lái)講，雄全同株植物兩性花和雄花的位置及其開(kāi)放式樣的差異也會(huì)導(dǎo)致其在繁殖中所起的作用不同(張大勇，2004)，油橄欖雄花與兩性花在開(kāi)放順序上沒(méi)有固定位置，雄花與兩性花在花粉量、花粉粒大小上也沒(méi)有差異，但是在著生位置上，雄花更加傾向于出現(xiàn)在花序軸的基部，雄花在其行使雄性功能方面沒(méi)有優(yōu)勢(shì)，但是油橄欖花序上最終能夠發(fā)育為成熟果實(shí)的比例大約為1%～5%，而在落花的過(guò)程中基部的小花最容易脫落，而頂部的花發(fā)育成成熟果實(shí)的幾率最大，雄花著生位置也很好的印證了油橄欖落花落果規(guī)律，雄花在其形態(tài)建成時(shí)，本身消耗的樹(shù)體資源就少，另一方面雄花在行使完其雄性功能后迅速脫落，同樣是為了減少花序軸營(yíng)養(yǎng)的消耗，從而增加花序軸上兩性花最終發(fā)育成果實(shí)的幾率，保障其在資源有限的環(huán)境中繁殖成功。油橄欖兩性花比例的高低不僅與品種自身基因型、氣候因子有關(guān)，而且與樹(shù)體前一年掛果情況有關(guān)系，最終雄花比例的多少與樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)水平的關(guān)系？最終與樹(shù)體產(chǎn)量波動(dòng)有何潛在的聯(lián)系？這些問(wèn)題還需要進(jìn)一步研究證實(shí)。

4 結(jié)論

中國(guó)亞熱帶北緣油橄欖適生區(qū)油橄欖花期集中在5月，花器官較小，部分品種存在雄全同株的性系統(tǒng)，頂花全部為兩性花，在花序其他部位雄花和兩性花出現(xiàn)的位置和開(kāi)放順序都是隨機(jī)的，雄花更傾向于在花序上出現(xiàn)的位置在行使它雄性功能方面并無(wú)優(yōu)勢(shì)可言，而且雄花花粉粒在行使其功能方面也沒(méi)有優(yōu)勢(shì)，但是雄花的出現(xiàn)不僅增加了花粉數(shù)和P/O值，提高了植株的雄性適合度。兩種花型的花器官生物量差異主要集中在雌器官上，雄花的出現(xiàn)也避免柱頭敗育導(dǎo)致的樹(shù)體資源浪費(fèi)，保障其在資源有限的環(huán)境中繁殖成功。

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“The Role of Staminate Flowers in the Breeding System ofOleaeuropaea”(31360172)；Gansu science fund projects(1308RJZA118)

introduction：WU Wen-Jun(1983—),male,master,research on economic forest.

date:2016-8-24

FloweringBiologicalCharacteristicsofOleaeuropaea(Chenggu32)intheNorthSubtropicalofChina

WU Wen-Jun1,2LU Juan1,2ZHAO Meng-Jiong1,2SHI Yan-Hu1,2JIANG Cheng-Ying1,2*

(1.Gansu Academy of Forestry,Lanzhou 730020；2.Ceter for Olive Research and Technology,Lanzhou 730020)

We studied the flowering phenology, sexual system and flowering characters ofOleaeuropaeaL.(Chenggu 32) grown in the north subtropical areas of China to explore the characteristics of its sexual reproduction system. We analyzed the flowering biology including the florescence process, flower shape, the position and quantity of male and hermaphrodite flower as well as the pollen morphology of chenggu32 located in the southern slope of West Qinling region. These results indicated that:(1)O.europaeaL. flowering phase is concentrated in May under the climatic conditions of tropical inland North. Plant flowering individuals last 15-20 days, while full-blossom period within 4-6 days; (2)O.europaeaL. has an andromonoecy sexual system and the flower organ is small. Both the male flower and hermaphrodite flower have normal developing stamens. Based on the morphological observation conventional paraffin sectioning method, the pistil of hermaphrodite flower grow normally, while the pistil of male flowers has the smaller ovary and abortive stigma; (3)The pistil is the major organ for influencing biomass between the two flower types. Compared with male flowers, biomass of hermaphrodite flower is significantly larger than male flower(P<0.01), which needs fewer resources during tree differentiation; (4)There is no significant difference of pollen amount and pollen grains between male and hermaphrodite flower. The hermaphrodite flowers developed on the top of rachis, while male flowers mainly distributed at the base and center of rachis at the ratio of 21.13% and 30.77% respectively. Therefore, Chenggu 32 has typical andromonoecy. As for male flowers of Chenggu32, the location of inflorescence has no advantage for his male function. It also has no superiority about the pollen grain quantity and vitality of male flowers. However, the appearance of male flowers increased the pollen quantity and P/O, and improved the male fitness. It reduced the plant resource waste for the reason of hermaphrodite flowers fallen, thus guaranteeing the maximum breeding in limited environmental resources.

OleaeuropaeaL.;inflorescence;floral organ;pollen

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“雄全同株現(xiàn)象在油橄欖有性繁殖系統(tǒng)中的作用”資助(31360172)；甘肅省自然科學(xué)基金項(xiàng)目資助(1308RJZA118)

吳文俊(1983—)，男，碩士研究生，主要從事經(jīng)濟(jì)林方面的研究。

* 通信作者：E-mail:jcytxb@126.com

2016-8-24

* Corresponding author：E-mail:jcytxb@126.com

S565.7

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.02.011