李曉瓊,劉亞珍,梁水清,溫遠光,周曉果,朱宏光,熊 濤,郭文鋒

1 廣西大學林學院,南寧 530001 2 廣西農科院廣西作物遺傳改良生物技術重點開放實驗室,南寧 530007 3 廣西友誼關森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站,憑祥 532600 4 廣西國有東門林場,扶綏 532100

桉樹雜交種對桉樹枝癭姬小蜂的抗性變異分析

李曉瓊1,3,劉亞珍1,3,梁水清1,3,溫遠光1,3,周曉果1,3,朱宏光1,3,熊 濤4,郭文鋒2,*

1 廣西大學林學院,南寧 530001 2 廣西農科院廣西作物遺傳改良生物技術重點開放實驗室,南寧 530007 3 廣西友誼關森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站,憑祥 532600 4 廣西國有東門林場,扶綏 532100

植物種間雜交是一種普遍自然現(xiàn)象,雜交往往造成植物表型及生理變異,從而改變雜種抗蟲性。與親本種相比,雜種抗蟲性可能增強或減弱,也有可能處于與親本相似水平。初生、次生代謝物的質變與量變是引起雜種抗蟲性變異的重要原因。近年來,桉樹雜交育種已在世界范圍內廣泛應用并取得了顯著成效,桉樹雜交種間抗蟲性表現(xiàn)參差不齊,因此,桉樹是研究雜交種抗蟲性變異機制的理想材料。以2個桉樹雜交種巨細桉DH201- 2、巨尾桉G9及桉樹重要害蟲桉樹枝癭姬小蜂為研究對象,比較了2個雜交種與其純親本種[(巨桉×細葉桉),(巨桉×尾葉桉)]間的抗蟲性差異；同時,綜合比較了品系間葉片性狀(葉片厚度、含水率、比葉面積)、初生化合物(C、N、可溶性糖、可溶性蛋白)及次生化合物(總酚、單寧)差異,以研究桉樹雜交種抗蟲性變異的理化機制。結果表明：DH201- 2感染桉樹枝癭姬小蜂的蟲癭數(shù)目顯著高于其雙親本種,而G9上蟲癭數(shù)目顯著低于其雙親本種。DH201- 2與G9的葉片厚度與巨桉相近,而顯著薄于另一親本種。DH201- 2葉片含水率顯著高于細葉桉、與巨桉相近；G9葉片含水率則顯著低于其雙親本種。相似的是,DH201- 2和G9的比葉面積均顯著高于其雙親本種。初生化合物方面,DH201- 2葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量均顯著高于其親本種,N含量則僅高于細葉桉；而G9葉片可溶性蛋白含量雖高于其雙親本種,可溶性糖含量則無顯著差異,N含量顯著低于其雙親本種。次生化合物方面,DH201- 2葉片總酚和單寧含量顯著低于其雙親本種,而G9則顯著高于其雙親本種。因此,與其親本種相比,DH201- 2感蟲性增加,而G9抗蟲性增加；與桉樹枝癭姬小蜂發(fā)育相關的營養(yǎng)指標(如含水率、可溶性糖、N含量)及次生防御物質(如總酚、縮合單寧)在桉樹雜交種組織內的含量差異影響了桉樹雜交種對桉樹枝癭姬小蜂的抗性。在全球推行桉樹雜交育種且桉樹害蟲數(shù)量逐年增加的大背景下,應加強對桉樹雜交種抗蟲性機制研究,為選育高抗品系及桉樹產業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供理論指導。

雜交育種；桉樹；桉樹枝癭姬小蜂；抗蟲性；初生化合物；次生化合物

雜交普遍存在于天然植物種群中,是植物遺傳改良的一種重要方式。雜交種由于組合了兩個親本的優(yōu)良基因,在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性和品質上往往表現(xiàn)得比雙親更優(yōu)越[1]。人工雜交育種在農、林業(yè)也得到廣泛運用[2-4]。雜交通過基因種間融合和遺傳重組形成新等位基因及表型,增加了雜種遺傳多樣性,從而影響植食性昆蟲的多度及豐度[5]。與其親本種相比,雜種抗蟲性可能增強或減弱,也有可能處于中間水平或與雙親相似水平[6]。雜交是促使植物物理、化學抗性進化的重要原因之一,有研究表明雜交能使植物次生代謝物質發(fā)生量變和質變[5,7-8],從而影響雜交種抗蟲性。然而,目前關于雜交種抗蟲性及變異機制的研究相對較少[9-12]。

桉樹(Eucalyptusspp.)種類繁多,具有廣闊的遺傳基礎,加之桉樹種間親合力極強,極易通過人工授粉實現(xiàn)種間雜交產生雜種優(yōu)勢,因此,桉樹雜交育種在世界范圍內一直備受關注,且已取得了顯著成效[3,13-14]。近年來,我國華南地區(qū)大力發(fā)展桉樹雜交育種,篩選的多種優(yōu)良雜交無性系已用于大規(guī)模造林,并取得了較好經濟效益。這些桉樹優(yōu)良雜種品系在速生性、萌芽率、漿產率等方面表現(xiàn)出顯著的性狀優(yōu)勢[3]。桉樹雜種品系間抗蟲性差異也很大[15-16],大多數(shù)昆蟲更傾向于感染桉樹雜種[4],通過雜交育種篩選出高抗品系具有廣闊前景。在全球推行桉樹雜交育種且桉樹害蟲數(shù)量逐年增加的大背景下[17],研究桉樹雜交種抗蟲性變異的理化機制,將能為研究桉樹抗蟲、篩選高抗優(yōu)良品種提供理論指導。

桉樹枝癭姬小蜂(LeptocybeinvasaFisher et La Salle)是一種起源于澳洲的重要桉樹害蟲,至今已在歐洲、亞洲、非洲等20多個國家和地區(qū)均有分布[18]。由于該害蟲能危害多種桉樹品系,并在植物嫩枝、葉柄及葉脈上形成蟲癭,后期能導致植株枝葉變形、矮化、甚至死亡,每年給全球桉樹產業(yè)造成巨大經濟損失[18-19]。雜交種巨細桉DH201- 2(E.grandis×E.tereticornis)、巨尾桉G9(E.grandis×E.urophylla)是兩種優(yōu)良雜交無性系,由于長勢快,近年來在我國南方地區(qū)被用于大規(guī)模造林種植。但實踐發(fā)現(xiàn),DH201- 2特別容易感染桉樹枝癭姬小蜂,而G9對桉樹枝癭姬小蜂的抗性較強。因此,本文選用DH201- 2和G9為研究對象,比較了2個雜交種與其純親本種[(巨桉E.grandis、細葉桉E.tereticornis),(巨桉E.grandis、尾葉桉E.urophylla)]對桉樹枝癭姬小蜂的抗性差異；同時,系統(tǒng)比較了品系間葉片性狀(葉片厚度、含水率、比葉面積)、初生化合物(C、N、可溶性糖、可溶性蛋白)及次生化合物(總酚、單寧)差異,以研究桉樹雜交種抗蟲性變異的理化機制,為篩選桉樹抗蟲品系及雜交育種提供理論指導。

1 實驗方法

1.1 供試苗木

桉樹純種品系巨桉E.grandis、尾葉桉E.urophylla、細葉桉E.tereticornis由廣西國有東門林場提供,雜交種DH201- 2、G9由廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院提供。苗木高度約為40 cm左右,并于2015年4月份在廣西大學林學院苗圃內進行試驗。將供試苗木植入20 cm×15 cm塑料盆中,基質為壤土：草炭土1∶1混合。每天澆水,以保證苗木正常生長。

1.2 雜交種與親本種間抗蟲性差異比較

每種桉樹品系各80盆,隨機擺放。將其中40盆苗木置于開放條件下,并每隔1周輪換苗木位置,以讓其均勻感染蟲癭。剩余40盆用100目網(wǎng)罩罩上,避免感染蟲癭。2個月后,平均苗木高度達到了1—1.2 m左右。從籠罩外每株桉樹品系樹冠中部東、南、西、北4個方位分別剪取一枝長度為35 cm的枝條,用自封袋封裝,做上標記,迅速帶回室內。統(tǒng)計每個枝條上的蟲癭數(shù)(包括枝條、葉片、葉脈、葉柄上的蟲癭),計算樣枝平均蟲癭數(shù)。

1.3 葉片性狀比較

從籠罩內未感染蟲癭的植株上選擇完全伸展的第4至第5片葉,將葉片用剪刀剪下,并置于兩片濕潤濾紙之間,用自封袋封裝。葉片儲藏于冰盒內,迅速帶回實驗室。剪去葉柄,在萬分之一電子天平上稱重(g)。采用美國LI-COR公司生產的LI- 3000C便攜式葉面積儀測定葉面積(cm2),采用游標卡尺測定葉片厚度(mm)。最后將葉片放入60℃烘箱內烘干至恒重稱重(g)。葉片含水率、比葉面積計算公式分別為：

1.4 化學分析

測定項目為不同品系葉片C含量、N含量、可溶性糖、可溶性蛋白、總酚和縮合單寧含量。從籠罩內未感染蟲癭的植株上選擇完全伸展的第4至第5片葉,將葉片置于50℃烘箱內烘干,5d之后取出,用粉碎機將葉片磨成粉末后進行化學物質測定。其中,C、N含量(%)由德國ELEMENTAR元素分析儀測定,并計算C/N比；采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量(%)[20]；采用考馬斯亮藍G- 250比色法測定可溶性蛋白含量(%)[21]?？偡雍蛦螌幒縿t采用Folin-Ciocalteu法進行測定(%)[22]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

為了分別比較雜交種DH201- 2、G9與其雙親本種[(巨桉、細葉桉)、(巨桉、尾葉桉)]間抗蟲性差異,采用單因素方差分析比較品系間樣枝平均蟲癭數(shù)差異。采用單因素方差分析比較雜交種DH201- 2、G9與其親本種間葉片性狀(含水率、葉片厚度,比葉面積)、初生化合物(可溶性糖、可溶性蛋白、C、N、C/N比)、次生化合物(總酚、單寧)含量差異。差異顯著水平為P=0.05。對差異顯著的因變量,采用S-N-K多重比較法分析品系間同一指標差異。所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 18.0進行統(tǒng)計分析,并用Sigmaplot 12.5繪圖。

2 結果與分析

2.1 雜交種與親本種間抗蟲性比較

DH201- 2、G9的樣枝平均蟲癭數(shù)與其雙親本種相比均差異顯著。桉樹枝癭姬小蜂能在巨桉、尾葉桉、細葉桉、DH201- 2上形成明顯蟲癭,但并不能在G9上產生蟲癭。DH201- 2上平均每枝蟲癭數(shù)顯著高于其親本種巨桉和細葉桉(F2,117=12.088,P<0.001),因此,DH201- 2感蟲性顯著增強(圖1)；與此相反,姬小蜂在G9上并不能產生蟲癭,而其雙親本種巨桉和尾葉桉平均每枝蟲癭數(shù)分別為10.2個/枝和3.4個/枝,與其雙親本種相比,G9抗蟲性顯著增強(F2,117=35.276,P<0.001)(圖1)。

圖1 桉樹雜交種DH201- 2、G9及其雙親本種平均每枝蟲癭數(shù)比較Fig.1 Comparisons of the mean gall numbers per branch among hybrids DH201- 2, G9 and their two parental species數(shù)值代表平均值±標準誤(n=200),不同字母表示多重比較結果在P<0.05水平差異顯著

2.2 雜交種與親本種間葉片性狀比較

DH201- 2葉片厚度與巨桉相近,而顯著薄于細葉桉(F2,117=12.088,P<0.001)(圖2)；葉片含水率也與巨桉相近,但顯著低于細葉桉(F2,117=113.639,P<0.001)(圖2)。G9葉片厚度與其親本種之一巨桉相近,而顯著薄于尾葉桉(F2,117=35.276,P<0.001)(圖2)；葉片含水率則顯著低于巨桉和尾葉桉(F2,117=72.316,P<0.001)(圖2)。相似的是,DH201- 2和G9葉片比葉面積均顯著高于其雙親本種(DH201- 2：F2,117=9.314,P<0.001；G9：F2,117=7.192,P=0.001)；巨桉與尾葉桉、巨桉與細葉桉葉片比葉面積則無顯著差異(圖2)。

圖2 桉樹雜交種DH201- 2、G9與其雙親本種葉片性狀比較Fig. 2 Comparisons of leaf traits among hybrids DH201- 2, G9 and their two parental species數(shù)值代表平均值±標準誤(n=200),不同字母表示多重比較結果在P<0.05水平差異顯著

2.3 雜交種與親本種間初生化合物含量比較

DH201- 2葉片可溶性糖(F2,117=33.652,P<0.001)和可溶性蛋白含量(F2,117=135.602,P<0.001)均顯著高于其兩個親本種,而巨桉和細葉桉葉片中兩種化合物含量則處于相似水平(圖3)。G9葉片可溶性蛋白含量顯著高于其兩個親本種(F2,117=17.500,P<0.001),但可溶性蛋白含量在巨桉和尾葉桉葉片中無顯著差異(圖3)；G9葉片可溶性糖含量與巨桉和尾葉桉處于相近水平,但尾葉桉葉片可溶性糖含量要顯著高于巨桉(F2,117=4.592,P=0.019)(圖3)。

圖3 桉樹雜交種DH201- 2、G9與其雙親本種間葉片可溶性糖、可溶性蛋白含量比較Fig.3 Comparisons of the soluble sugar and soluble protein concentrations in leaves among hybrids DH201- 2, G9 and their two parental species數(shù)值代表平均值±標準誤(n=200),不同字母表示多重比較結果在P<0.05水平差異顯著

DH201- 2葉片N含量顯著高于細葉桉(F2,117=443.068,P<0.001)、C/N比則顯著低于細葉桉(F2,117=281.134,P<0.001),N含量及C/N比與另一個親本種巨桉則處于相似水平(圖4)。與此相反,G9葉片N含量顯著低于兩個親本種(F2,117=652.38,P=0.001)、C/N比則顯著高于雙親本種(F2,117=429.485,P<0.001)；巨桉與尾葉桉葉片內N含量及C/N比則無顯著差異(圖4)。DH201- 2和G9葉片C含量與其雙親本種相比均無顯著差異(DH201- 2：F2,117=4.771,P=0.10；G9：F2,117=14.354,P=0.46)。

圖4 桉樹雜交種DH201- 2、G9與其雙親本種葉片N含量及C/N比值比較Fig.4 Comparisons of the nitrogen content and the C/N ratio in leaves among hybrids DH201- 2, G9 and their two parental species數(shù)值代表平均值±標準誤(n=200),不同字母表示多重比較結果在P<0.05水平差異顯著

2.4 雜交種與親本種間次生化合物含量比較

DH201- 2葉片總酚和縮合單寧含量顯著低于其雙親本種(總酚F2,117=48.926,P<0.001；單寧F2,117=7.529,P=0.001)(圖5)；而G9葉片總酚和縮合單寧含量則顯著高于其兩個親本種(總酚F2,117=28.605,P<0.001；單寧F2,117=42.428,P<0.001)(圖5)；縮合單寧、總酚含量在巨桉與細葉桉、巨桉與尾葉桉間則無顯著差異(圖5)。

圖5 桉樹雜交種DH201- 2、G9與親本種葉片總酚、縮合單寧含量比較Fig.5 Comparisons of the concentrations of leaf total phenolics and condensed tannins among hybrids DH201- 2, G9 and their parental species數(shù)值代表平均值±標準誤(n=200),不同字母表示多重比較結果在P<0.05水平差異顯著

3 討論

雜種品系由于結合了雙親本性狀而在抗蟲性強弱方面表現(xiàn)出很大差異。與親本種相比,雜種抗蟲性可能增強(R型),也可能感蟲性增強(S型),也可能因抗性加性遺傳而使雜種抗蟲性處于雙親中間水平(A型)。在有些情況下,雜種抗蟲性還可能與親本之一(D型)或雙親相似(N型)[6, 9-10]。有研究表明雜交種抗性水平表現(xiàn)出N型(22%)、A型(21.7%)、S型(22.4%)的比例要遠遠高于R型[7]。本文中,雜交種DH201- 2每枝平均蟲癭數(shù)顯著高于其雙親本,屬于雜交感蟲性(S型)(圖1A)；而桉樹枝癭姬小蜂不能在G9上產生蟲癭,與雙親本種相比抗蟲性增強,屬于雜交抗蟲性(R型)(圖1)。以往研究也發(fā)現(xiàn),相對于桉樹純種品系,大部分昆蟲更易感染雜種品系[5]。1994年,Dungey等人[23]發(fā)現(xiàn)天然桉樹雜交種感染植食性昆蟲的種類、數(shù)量均顯著高于純親本種?？傮w說來,桉樹純種及雜交種品系間對桉樹枝癭姬小蜂的抗性差異很大,主要表現(xiàn)在是否能產生蟲癭及產生蟲癭數(shù)量多少等方面[24-26]。因此,通過雜交育種選育出對桉樹枝癭姬小蜂高抗的優(yōu)良品系具有廣闊前景。

雜交被認為是使植物化學抗性進化的重要原因之一。雜交能使植物次生代謝物質發(fā)生質和量的變化[7-8]。Orians等對31篇文章中涉及的80種雜種次生化合物進行比較發(fā)現(xiàn)60%雜種至少有一種次生代謝物質消失,40%雜種產生了至少一種新次生代謝物質[8]。次生防御物質種類和含量變化是桉樹雜交種抗蟲性發(fā)生變異的重要原因[27]。Dungey等通過同質園調查表明30種節(jié)肢動物在桉樹雜交種E.amygdalina×E.risdonii上的多樣性表現(xiàn)為F1>F2>親本[5]。Dungey和Potts[27]發(fā)現(xiàn)桉象(Gonipterusscutellatus)在E.amygdalina×E.risdoniiF1代上的感蟲率、產卵率均顯著高于其親本,但在F1與F2代間則沒有顯著差異,認為雜種F1感蟲性增強是由于雜交改變了桉樹防御水平。單寧和總酚是桉樹中兩種重要的次生防御性物質[16,28]。在本研究中,DH201- 2葉片內單寧、總酚含量顯著低于其雙親本巨桉和細葉桉(圖5),而G9葉片內單寧、總酚含量顯著高于其雙親本巨桉和尾葉桉(圖5)。王偉等[28]、張華峰等[16]均發(fā)現(xiàn)桉樹抗蟲品系中黃酮、單寧、總酚等次生代謝物質含量要顯著高于高感品系。因此,次生代謝物質含量變化會影響桉樹對桉樹枝癭姬小蜂的抗性強弱。

除了次生防御,初生代謝物質如可溶性糖、可溶性蛋白質、氨基酸等也能影響寄主植物的營養(yǎng)水平和適口性,從而影響昆蟲取食發(fā)育[29-30]。有研究認為,植物低水平的營養(yǎng)狀況本身也構成一種防御[30]。本文中,雜交種DH201- 2葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量均顯著高于其雙親本種(圖3),N含量則僅高于細葉桉、與巨桉處于相似水平(圖4)；而G9葉片可溶性蛋白含量雖高于其雙親本種(圖3),可溶性糖含量則無顯著差異(圖3),N含量顯著低于其雙親本種(圖4),C/N比顯著高于其雙親本種(圖4)。由此說明,與昆蟲發(fā)育密切相關的初生代謝物如可溶性糖、可溶性蛋白、N含量及C/N比在雜交后代中的表達量也是影響雜交種抗蟲性變化的重要因素。由于DH201- 2葉片營養(yǎng)特性更適合桉樹枝癭姬小蜂寄生和發(fā)育,使得其感蟲性增強。王偉等[28]指出桉樹葉營養(yǎng)物質及次生代謝物質含量與對桉樹枝癭姬小蜂的抗性有關。張華峰等[16]認為多糖對桉樹枝癭姬小蜂生長發(fā)育影響較大,單寧則影響到桉樹抗蟲性強弱。因此,營養(yǎng)物質與次生防御物質種類和數(shù)量綜合變化影響了桉樹對桉樹枝癭姬小蜂的抗性。

葉片特征如葉片厚度、臘質、絨毛及葉片結構生理特征也能影響植物抗蟲性[31]。趙杰軍等發(fā)現(xiàn)白蠟蟲容易取食葉片光滑肥厚、葉脈發(fā)達的寄主植物[32]。常金華等[33]發(fā)現(xiàn)高粱葉片上單位面積的茸毛密度及長度與高粱對蚜蟲的抗性相關。張覺晚等[34]發(fā)現(xiàn)茶樹葉片柵欄組織和海綿組織、厚角組織層數(shù)越多,茶樹對假眼小綠蟬的抗性越強。本文中,DH201- 2和G9葉片厚度均與其親本之一巨桉相近,而顯著薄于另一個親本細葉桉或尾葉桉(圖2)。相似的是,DH201- 2和G9葉片比葉面積均顯著高于其雙親本種(圖2),說明葉片厚度及比葉面積并不是影響桉樹對桉樹枝癭姬小蜂抗性變化的關鍵因素。植物比葉面積大小直接反應了葉片截獲光源的能力以及在強光下的自我保護能力。同時,比葉面積也反映了單位干物質量下的葉面積大小,比葉面積越大,單位干物質量下的葉面積也越大,因此葉片也越薄,葉片密度就越低[35]。有研究表明,植物抗蟲性與葉片比葉面積成負相關關系[36]。此外,植物組織水分含量對昆蟲取食發(fā)育也能產生極大影響[37],張華峰等[38]認為桉樹枝癭姬小蜂寄生在葉柄部位多于葉片,說明桉樹枝癭姬小蜂喜寄生于含水率相對較高的部位。陳漢章等[39]通過測定不同桉樹品系葉片和葉柄結構特征發(fā)現(xiàn)含水率與對桉樹枝癭姬小蜂的抗性成反比。本文發(fā)現(xiàn)感蟲品系DH201- 2葉片含水率顯著高于其親本種之一細葉桉,而抗蟲品系G9葉片含水率顯著低于兩親本種(圖2),說明因含水率引起的植物適口性差異也是影響桉樹雜交種對桉樹枝癭姬小蜂抗性變異的重要原因。

受昆蟲誘導后植物品系間生理生化差異響應也與植物抗蟲性強弱有關[40]。桉樹在遭受桉樹枝癭姬小蜂危害后,會使桉樹組織結構、生理生化發(fā)生一系列變化。桉樹枝癭姬小蜂成蟲寄生會使蟲癭組織內營養(yǎng)成分(如可溶性總糖、游離氨基酸、葉綠素等)、次生化合物(如類黃酮、單寧、縮合單寧等)含量發(fā)生變化[41-42],并改變過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)等活性[30]。桉樹枝癭姬小蜂寄生還能誘導桉樹產生3 種揮發(fā)性物質,其中以萜品油烯含量最高[43]。這一系列生理生化變化在感蟲品系與抗蟲品系間也存在極大差異。吳耀軍等[42]發(fā)現(xiàn)感蟲品系葉片縮合單寧含量能在感蟲后大幅升高,達到與抗蟲品系相近水平。陳漢章等[39]發(fā)現(xiàn)感蟲品系受害后葉柄和葉片蠟質含量會降低。因此,尚需要進一步比較感蟲與抗蟲桉樹雜交品系被桉樹枝癭姬小蜂寄生后的理化誘導響應,以便深入闡明桉樹雜交種抗蟲性變異機制。

4 結論

本文通過比較2個桉樹雜交種巨細桉DH201- 2、巨尾桉G9與其純親本種對桉樹枝癭姬小蜂的抗性差異,并綜合比較了品系間幾種有代表性的葉片性狀、初生化合物及次生化合物含量差異,以研究桉樹雜交種抗蟲性變異的理化機制。通過方差分析和多重比較結果表明,與其親本種相比,DH201- 2感蟲性增加,而G9抗蟲性增加；與桉樹枝癭姬小蜂發(fā)育密切相關的營養(yǎng)物質(如含水率、可溶性糖、N含量)及次生防御物質(如總酚、縮合單寧)在桉樹雜交種組織內含量差異影響了桉樹雜交種對桉樹枝癭姬小蜂的抗性。目前,桉樹枝癭姬小蜂在全球分布范圍已越來越廣[16, 18, 44],給桉樹產業(yè)帶來嚴重威脅[19, 45]。因此,在未來我們應加強對桉樹雜交種抗蟲性機制研究,為選育高抗品系及桉樹產業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供理論指導。

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AnalysisofvariableresistanceinEucalyptushybridstoLeptocybeinvasa

LI Xiaoqiong1,3, LIU Yazhen1,3, LIANG Shuiqing1,3, WEN Yuanguang1,3, ZHOU Xiaoguo1,3, ZHU Hongguang1,3, XIONG Tao4, GUO Wenfeng2,*

1CollegeofForestry,GuangxiUniversity,Nanning530001,China2GuangxiCropGeneticImprovementandBiotechnologyLaboratoryGuangxiAcademyofAgriculturalSciences,Nanning530007,China3GuangxiYouyiguanForestEcosystemResearchStation,Pingxiang532600,China4DongmenStateForestFarmofGuangxi,Fusui532100,China

Interspecific hybridization is a common phenomenon in plants, and it often causes substantial changes in phenotypic and physiological traits, resulting in various resistance abilities to herbivores and pathogens among hybrids. Compared to their parents, hybrids exhibit lower resistance, higher resistance, or intermediate resistance. Qualitative or quantitative changes in primary and secondary compounds in hybrids are important factors affecting their herbivore resistance. Hybrid breeding technology has been widely applied in theEucalyptusindustry, and achieved remarkable success worldwide in recent years. AsEucalyptushybrids vary in their ability to resist herbivores, they provide an ideal system to investigate the mechanisms underlying herbivore resistance in hybrids. To elucidate the herbivore resistance variance mechanisms, twoEucalyptushybrids, DH201- 2 (E.grandis×E.tereticornis) and G9 (E.grandis×E.urophylla), and an importantEucalyptuspest,Leptocybeinvasa, were chosen for study. The resistance of DH201- 2, G9, and their pure parental species (E.grandisandE.urophylla,E.grandisandE.tereticornis, respectively) againstL.invasawere compared. In parallel, comprehensive measurements were taken to assess differences in leaf traits (leaf thickness, water content, and specific leaf area), primary compounds (C, N, soluble sugar, and soluble protein), and secondary compounds (total phenolics and condensed tannins) among the two hybrids and their parental species. The results showed that gall number on DH201- 2 was significantly more than on its two paternal species, while gall number on G9 was significantly less than on its two parental species. Leaf thickness of DH201- 2 and G9 were similar toE.grandis, but their leaves were thinner than those of the other parental species. Leaf water content in DH201- 2 was significantly higher than that inE.tereticornisbut similar to that inE.grandis, whereas G9 contained significantly lower water content than its two parental species. Similarly, both the specific leaf area of DH201- 2 and G9 were significantly larger than their parental species. Considering the primary compounds, DH201- 2 contained significantly more soluble sugar and soluble protein than its parental species, and more N thanE.tereticornis. Although the content of soluble protein was significantly higher in G9, soluble sugar and N content were similar and lower than those in its two parental species, respectively. Both total phenolics and condensed tannins in DH201- 2 were significantly lower than those in its parental species; however, they were significantly higher in G9 than in its two parental species. Therefore, we conclude that compared with the respective parental species, DH201- 2 is more susceptible and G9 is more resistant toL.invasa. Different expressions of nutritional substances that are closely related to the development ofL.invasa(i.e., water content, soluble sugar, and N content), and secondary defensive substances such as total phenolics and condensed tannins inEucalyptushybrids, together generate variable resistance abilities toL.invasa. In the context of the wide development ofEucalyptushybrid breeding and the gradual increase inEucalyptuspests over the years, more research focusing on the resistance variance mechanisms underlyingEucalyptushybrids is required. These studies could provide valuable scientific guidance not only for screening herbivore-resistant hybrids through crossbreeding but also for the sustainable development of futureEucalyptusplantations.

hybrid breeding;Eucalyptus;Leptocybeinvasa; herbivore resistance; primary compounds; secondary compounds

國家自然科學基金(31360458,31460115,31660087)；廣西農科院科技發(fā)展基金(2014YP10,2015YT97)；中國博士后基金(2014M552286)

2016- 06- 19; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡出版日期

日期:2017- 04- 25

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wenfeng_guo@126.com

10.5846/stxb201606191192

李曉瓊,劉亞珍,梁水清,溫遠光,周曉果,朱宏光,熊濤,郭文鋒.桉樹雜交種對桉樹枝癭姬小蜂的抗性變異分析.生態(tài)學報,2017,37(18):6157- 6166.

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