丁建華， 金顯文， 徐萍莉， 張云芳

(淮北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 淮北 235000)

Excel在模擬自然選擇對遺傳平衡的影響中的應(yīng)用

丁建華， 金顯文， 徐萍莉， 張云芳

(淮北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 淮北 235000)

自然選擇是種群基因頻率改變的一個重要因素，由選擇引起的種群遺傳構(gòu)成的改變是一種適應(yīng)性的改變，因此，自然選擇被認(rèn)為是物種適應(yīng)進(jìn)化的主要因素。鑒于該概念在解釋生物進(jìn)化中的重要作用，故在遺傳學(xué)教學(xué)中備受關(guān)注。為了更好地展示自然選擇對遺傳平衡的影響，采用Excel 2003對其選擇過程進(jìn)行模擬，以期對其選擇過程認(rèn)識更形象、更深刻。

遺傳平衡；自然選擇；Excel；模擬

AbstractNatural selection plays an important role in changing the gene frequency of a population. The change of population genetic structure caused by the selection is an adaptive change. Therefore, natural selection is considered to be the main factor of species adaptive evolution. Considering the importance of the concept in explaining biological evolution, it has received much attention in the teaching of genetics. In order to better display the effect of natural selection on genetic equilibrium, Excel 2003 is used to simulate the selection process, and it is expected to understand the selection process more vividly and profoundly.

Keywordsgenetic equilibrium; natural selection; excel; simulation

所謂遺傳平衡(Hardy-Weinberg)定律，是指一個大的孟德爾群體的個體間在進(jìn)行隨機(jī)婚配的前提下，同時沒有選擇、突變、遷移和遺傳漂變等因素發(fā)生時，基因型頻率將從一世代到下一世代保持不變[1]。因為每個基因都制約著生物體的生理特性或形態(tài)結(jié)構(gòu)，而這些生理特性和形態(tài)特征又都或多或少地影響著個體的生活力和繁殖力，所以自然選擇作用必然會對遺傳平衡產(chǎn)生影響，致使其基因型頻率在世代間發(fā)生變化[2]，進(jìn)而被認(rèn)為是物種適應(yīng)進(jìn)化的主要因素[3]。近年來，隨著電腦技術(shù)的普及，人們開始越來越多地利用計算機(jī)對遺傳學(xué)中的一些動態(tài)變化過程進(jìn)行模擬[4-8]，并將這些模擬過程應(yīng)用到多媒體課堂教學(xué)中[9-11]，大大提高了課堂教學(xué)質(zhì)量。本文在總結(jié)自然選擇對遺傳平衡的影響的基礎(chǔ)上，利用Excel 2003軟件中的公式函數(shù)以及作圖功能，對其影響過程進(jìn)行模擬，現(xiàn)闡述如下以供參考。

1 自然選擇對遺傳平衡的影響

通常用適應(yīng)值來度量自然選擇作用的大小，記作w。一個已知基因型的個體，把它們的基因傳遞到其后代基因庫中的相對能力，就是該基因型個體的適應(yīng)值。而在選擇的作用下，被降低了的適合度，則被稱為選擇系數(shù)，記作S，顯然S=1-w[1]。設(shè)：某常染色體的基因座上有一對等位基因A、a，且A對a完全顯性，則3種可能的基因型及其處于遺傳平衡狀態(tài)下的頻率分別為p2(AA)+2pq(Aa)+q2(aa)=1，設(shè)AA的適應(yīng)值為w1、Aa的適應(yīng)值為w2、aa的適應(yīng)值為w3，其相應(yīng)的選擇系數(shù)分別為S1、S2、S3，則在選擇前與選擇后3種基因型的頻率如表1所示。

表1 自然選擇作用對基因型頻率的影響

根據(jù)自然選擇對不同基因型的作用，可以分為4種類型，其中基因a的頻率q在每一世代的改變量Δq的表達(dá)形式如表2所示。

表2 基因a的頻率q在自然選擇作用下每一世代的改變量

2 模擬過程

本模擬以Excel 2003為例，其操作步驟如下，結(jié)果則如圖1所示：

第一步：打開Excel 2003軟件，在自B1至F1這5個單元格中分別輸入“基因A、基因a、基因型AA、基因型Aa、基因型aa”；在C2單元格中輸入“適應(yīng)值w”，在D2、E2、F2這3個單元格中分別輸入具體的數(shù)值以表示AA、Aa、aa這3種基因型的適應(yīng)值；在A3單元格中輸入“世代”，并從A4單元格起，自上至下分別輸入“0、1、2 ……、x”，其中0表示起始世代，x表示可以輸入一個足夠多的世代，本文中以120個世代為例；在B3至F3這5個單元格中分別輸入“p、q、D、H、R”以代表基因A、基因a、基因型AA、基因型Aa、基因型aa的相應(yīng)頻率，便于最終作圖。

第二步：在B4單元格中輸入基因A的起始頻率的具體數(shù)值，C4單元格中輸入“=1-B4”，D4單元格中輸入“=B4*B4”，E4單元格中輸入“=2*B4*C4”，F(xiàn)4單元格中輸入“=C4*C4”，并將D4、E4、F4中的公式向下復(fù)制直至D124、E124、F124。

第三步：在C5單元格中輸入“=C4+(C4*C4*$F$2+C4*B4*$E$2-C4*(B4*B4*$D$2+2*B4*C4*$E$2+C4*C4*$F$2))/(B4*B4*$D$2+2*B4*C4*$E$2+C4*C4*$F$2)”，該公式用以計算經(jīng)過自然選擇作用后基因a的頻率q在1世代的具體數(shù)值，在B5單元格中輸入“=1-C5”，并將B5、C5中的公式向下復(fù)制直至B124、C124。

圖1 Excel表中數(shù)據(jù)輸入示例

第四步：對Excel自動計算出來的這5種頻率、120個世代的數(shù)據(jù)做散點圖，其結(jié)果如圖2所示。在課堂教學(xué)中，只需修改B4單元格中基因A的具體起始頻率數(shù)值和D2、E2、F2單元格中AA、Aa、aa基因型的具體適應(yīng)值，圖2即隨之相應(yīng)改變，從而展示自然選擇對不同基因及基因型的作用效果。其選擇作用總結(jié)如下：

1)當(dāng)對隱性純合體aa進(jìn)行選擇時，適應(yīng)值w3越小，基因a的頻率q和基因型aa的頻率R下降越快；當(dāng)適應(yīng)值w3一定時，起始頻率q值越小，其下降速度相對越緩慢，因為多數(shù)基因a處于雜合子當(dāng)中，自然選擇此時不起作用。當(dāng)適應(yīng)值w3等于0時，隱性基因頻率減至初始頻率的一半時所需的世代數(shù)(n)是初始頻率q的倒數(shù)。若無由A→a正向突變或其他因素的作用，在足夠多的世代后，q將降為0。

3)當(dāng)選擇對顯性基因不利時，基因A的頻率p迅速下降，若無由a→A的回復(fù)突變或其他因素存在，則群體中基因A的頻率p在足夠多的世代后將降為0，這與對隱性純合體aa的選擇所導(dǎo)致的q值的變化結(jié)果一樣，只是后者的下降速度相對要緩慢許多。

圖2 自然選擇對基因頻率及基因型頻率的影響(p0=0.2，q0=0.8，w1=w2=1，w3=0.9)

3 結(jié)束語

在教學(xué)過程中利用Excel軟件模擬自然選擇對遺傳平衡的影響具有以下2個優(yōu)點：1) Excel軟件使用非常普及，該模擬文件一旦建立保存后，即可隨時滿足教師課堂教學(xué)演示；2)演示過程中操作簡單，只需要修改幾個關(guān)鍵參數(shù)，即可呈現(xiàn)自然選擇影響遺傳平衡的各種規(guī)律，圖表結(jié)合，直觀生動，更有利于加深學(xué)生對自然選擇、遺傳平衡等概念的理解。實踐證明，通過課堂模擬展示，很好地激發(fā)了學(xué)生學(xué)習(xí)的興趣，進(jìn)而提高了遺傳學(xué)教學(xué)質(zhì)量。

[1]戴灼華, 王亞馥, 粟翼玟. 遺傳學(xué)(第2版)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2008: 480-495.

[2]劉祖洞. 遺傳學(xué)·下冊(第2版)[M]. 北京: 高等教育出版社, 1991: 318-340.

[3]張 昀. 生物進(jìn)化 [M]. 北京: 北京大學(xué)出版社, 1998: 100-125.

[4]陳貴才. 遺傳漂變的計算機(jī)模擬 [J]. 遺傳, 1988, 10(2): 40-41.

[5]趙冬生, 趙銀榮, 毛盛賢. 伴性基因遺傳的計算機(jī)模擬 [J]. 計算機(jī)系統(tǒng)應(yīng)用, 1998, 9: 43-44.

[6]趙冬生, 趙銀榮, 毛盛賢. 等位基因分離定律的計算機(jī)模擬 [J]. 首都師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 1998，19(4): 77-81.

[7]楊長鎖, 吳常信. 有限群體中基因頻率概率分布的模擬實驗 [J]. 遺傳, 1993, 15(3): 12-15.

[8]楊長鎖, 吳常信, 寧國杰. 有限群體數(shù)量性狀遺傳組成隨機(jī)變化過程的研究——一項計算機(jī)模擬實驗 [J]. 青海畜牧獸醫(yī)學(xué)院學(xué)報, 1992, 9(1): 1-6.

[9]黃遠(yuǎn)樟. 計算機(jī)模擬在群體遺傳教學(xué)中的應(yīng)用 [J]. 遺傳, 1998, 20(4): 26-27.

[10]李 峰, 潘沈元, 張 群, 等. 遺傳學(xué)實驗的計算機(jī)模擬系統(tǒng)設(shè)計 [J]. 徐州師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2004, 22(2): 71-74.

[11]丁建華, 張海軍. 伴性基因遺傳平衡的通式及其在教學(xué)中的應(yīng)用 [J]. 生物學(xué)雜志, 2016, 33(4): 118-120.

The application of Excel in simulating the effect of natural selection on genetic equilibrium

DING Jian-hua, JIN Xian-wen, XU Ping-li, ZHANG Yun-fang

(School of Life Sciences, Huaibei Normal University, Huaibei 235000, China)

Q311； G642

C

2095-1736(2017)05-0113-03

2016-09-18；

2016-10-08

淮北師范大學(xué)2016年校級質(zhì)量工程項目(jy2016147、2016ylzy155);淮北師范大學(xué)生物類本科應(yīng)用型人才實踐能力提升創(chuàng)新平臺構(gòu)建項目

丁建華，副教授，博士，從事遺傳學(xué)教學(xué)與科研工作，E-mail: 59823039@qq.com

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2017.05.113