張 勰，徐清乾，顧楊傳，楊建華，黃 帆

（1. 湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2. 會(huì)同縣林業(yè)科學(xué)研究所，湖南 會(huì)同 418300）

杉木第2代種子園自由授粉子代測(cè)定與親本結(jié)實(shí)性狀聯(lián)合選擇

張 勰1，徐清乾1，顧楊傳2，楊建華2，黃 帆1

（1. 湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2. 會(huì)同縣林業(yè)科學(xué)研究所，湖南 會(huì)同 418300）

2011年4月，采用湖南省會(huì)同縣第2代杉木Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook種子園自由授粉子代的1年生裸根苗進(jìn)行造林，參試家系共35個(gè)，以種子園混合種為對(duì)照，2012－2015年連續(xù)4 a進(jìn)行樹(shù)高、胸徑、球果質(zhì)量測(cè)定，并根據(jù)測(cè)定結(jié)果進(jìn)行早期選擇。結(jié)果表明，樹(shù)高、胸徑在家系間差異均達(dá)顯著水平，6年生時(shí)平均樹(shù)高、胸徑、單株立木材積為分別為4.17 m，5.02 cm，0.005 91 m3；2012－2015年的樹(shù)高遺傳力為0.344 ～ 0.434；6年生時(shí)的胸徑、材積遺傳力分別為0.466，0.409。從參試的35個(gè)家系中選出9個(gè)優(yōu)良家系，6年生時(shí)其平均樹(shù)高、胸徑、單株立木材積分別為4.90 m，6.0 cm，0.008 41m3，分別超出群體均值的18.2%，24.1%，42.3%，遺傳增益分別為6.36%，8.95%和17.33%。綜合考慮9個(gè)優(yōu)良家系的無(wú)性系母株的結(jié)實(shí)性狀，聯(lián)合選出4個(gè)高產(chǎn)速生的無(wú)性系實(shí)生子代，單株平均球果重量達(dá)7.7 kg。

杉木；第2代種子園；子代測(cè)定；結(jié)實(shí)性狀

Abstract:1-year bare-rooted Cunninghamia lanceolata seedlings from open-pollination progenies of the 2nd generation seed orchard in Huitong,Forestry Insititute of Hunan province were planted in 2011 in Guangping of Huitong, Hunan province. 35 famililes were tested with mixed seed and seedling as control. Continuous investigations had been conducted from 2012 to 2015. The result demonstrated that it had great difference of seedling height and DBH among families. Mean seedling height, DBH and single tree volume of 6-year seedlings was 4.17m, 5.02cm and 0.005 91m3. Height growth from 2012 to 2015 of tested families indicated that mean heritability of height was from 0.344 to 0.434. Mean DBH and volume heritability of 6-year seedlings was 0.466, 0.409. 9 families were selected from the tested 35 ones, their mean height, DBH and single tree volume of 6-year seedlings was 4.90m, 6.0cm, 0.00841m3, and was 18.2%, 24.1% and 42.3% higher than that of means of 35 families. The genetic gain of growth traits was 6.36%, 8.95% and 17.33%. Intergrated evaluation on cone traits of mother tree of selected 9 families resulted 4 progeny of clones with fast-growing and high-yield characteristics was chosen with their mean cone weight of 7.7kg each tree.

Key words:Cunninghamia lanceolata; the 2nd gerneration seed orchard; progeny test; cone trait

杉木Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook是我國(guó)特有樹(shù)種，也是湖南省主要用材樹(shù)種之一。我國(guó)杉木遺傳改良研究走在其他樹(shù)種前列，杉木在種子園建園技術(shù)、子代林主要生長(zhǎng)和材性性狀遺傳變異規(guī)律、雜交試驗(yàn)林配合力研究等方面已做了大量的工作[1-6]。在種源試驗(yàn)、第1、第2代遺傳改良的基礎(chǔ)上，湖南省已開(kāi)始建立了杉木第3代育種群體和生產(chǎn)群體[7-11]。目前，第1代種子園老化、采種不便，而第3代種子園尚未進(jìn)入投產(chǎn)期，導(dǎo)致2代良種在生產(chǎn)中供不應(yīng)求。早期選擇可縮短育種世代，提高選擇效果，選擇材料能及時(shí)地用作發(fā)展生產(chǎn)群體的親本或作高世代育種材料[12-15]。本試驗(yàn)開(kāi)展杉木第2代種子園自由授粉子代測(cè)定，根據(jù)子代測(cè)定結(jié)果進(jìn)行早期選擇，綜合考慮親本結(jié)實(shí)性狀，為第2代種子園去劣留優(yōu)提供依據(jù)，從而提高杉木第2代種子園生產(chǎn)力。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)點(diǎn)基本情況

試驗(yàn)地位于湖南省杉木中心產(chǎn)區(qū)會(huì)同縣廣坪鎮(zhèn)蒿圮坪村，109°58′48.32″ E，26°82′27.02″ N。年平均氣溫16.6℃，全年無(wú)霜期303 d，年均降水量1 500 mm左右，平均相對(duì)濕度達(dá)83%，土壤類型為山地紅壤，土層厚度70 cm，腐殖質(zhì)層厚度10 cm。

1.2 試驗(yàn)材料及處理方法

試驗(yàn)用的苗木為湖南省會(huì)同縣林業(yè)科學(xué)研究所杉木第2代種子園自由授粉子代。造林試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)（即RCB設(shè)計(jì)）。參試家系35個(gè)，以第2代種子園混合種為對(duì)照（CK），重復(fù)5次，采用2株單列小區(qū)，順坡排列。育苗地位于會(huì)同縣廣坪鎮(zhèn)四岔路，1年生裸根苗平均苗高為25 cm。2011年4月造林，株行距為2 m×2 m，造林面積2 hm2。造林后的前3 a每年除草除萌2次，之后每年除草除萌1次，不施肥。2012－2015年每年12月調(diào)查每木樹(shù)高，2015年12月調(diào)查每木胸徑，單株立木材積根據(jù)下列公式計(jì)算：

式中，V—單株材積，單位m3；D—胸徑，單位cm；H—樹(shù)高，單位m。

以單株為單位進(jìn)行方差分析和遺傳參數(shù)估算[16-17]，方差分析的線性模型為：

式中，Yijk表示第i家系在第j重復(fù)中的第k個(gè)觀測(cè)值，μ表示群體平均值，F(xiàn)i表示家系效應(yīng)，Bj表示重復(fù)效應(yīng)，F(xiàn)Bij表示家系×重復(fù)效應(yīng)，εijk表示機(jī)誤。

家系遺傳力：

遺傳增益：

在杉木第2代種子園每個(gè)無(wú)性系選3株樹(shù)定點(diǎn)采摘球果，2012－2015年每年12月對(duì)無(wú)性系球果進(jìn)行稱重并計(jì)算無(wú)性系親本的平均球果質(zhì)量。

統(tǒng)計(jì)分析軟件采用SPSS 18.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)性狀表型差異分析

驗(yàn)林各年份的家系樹(shù)高、胸徑、單株立木材積的生長(zhǎng)情況見(jiàn)表1。由表1可知，試驗(yàn)林生長(zhǎng)良好，各年度樹(shù)高、胸徑、單株立木材積變異系數(shù)分別為6.14% ～ 11.79%，9.18%，20.35%。其中，6年生時(shí)樹(shù)高最大值為6.05m，胸徑最大值為6.9 cm，單株立木材積最大值為0.013 26 m3，平均樹(shù)高（H），胸徑（D），單株立木材積（V）分別為4.17 m，5.02 cm，0.005 91 m3。生長(zhǎng)性狀在各家系間表型變異系數(shù)較大，特別是材積，變異系數(shù)達(dá)到了20.35%，為選優(yōu)提供了基礎(chǔ)。另外，各家系樹(shù)高變異隨著林齡增大逐漸減小且穩(wěn)定。

表1 杉木生長(zhǎng)性狀表型變異Table 1 Growth phenotypic characters of C. lanceolata from 2012 to 2015

2.2 生長(zhǎng)性狀遺傳變異分析

杉木第2代種子園子代生長(zhǎng)性狀的方差分析結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可知，H，D，V在家系間差異均達(dá)顯著水平，這說(shuō)明參試家系間生長(zhǎng)性狀均受到遺傳因素的顯著控制。杉木第2代種子園建園無(wú)性系雖然經(jīng)過(guò)選擇，但家系間差異仍然較大，這也為選擇優(yōu)良家系奠定了基礎(chǔ)。同時(shí)，各生長(zhǎng)性狀在重復(fù)間也表現(xiàn)出極顯著差異，表明立地因子對(duì)生長(zhǎng)量有較大影響。在方差分析結(jié)果顯著的基礎(chǔ)上，對(duì)各參試家系生長(zhǎng)性狀進(jìn)行遺傳力估算，結(jié)果表明各年度樹(shù)高的遺傳力為0.344 ～ 0.434，6年生胸徑、材積遺傳力分別為0.466，0.409。說(shuō)明生長(zhǎng)性狀在家系水平上受到中等強(qiáng)度的遺傳控制，早期選擇能獲得較高的遺傳增益。

表2 生長(zhǎng)性狀方差分析及遺傳力估算Table 2 Anova on growth characters and estimation of heritability

表3 杉木優(yōu)良家系6年生生長(zhǎng)性狀及遺傳增益Table 3 Growth characters and genetic gain of selected families of C. lanceolata

2.3 杉木速生優(yōu)良家系早期選擇

不少學(xué)者對(duì)杉木早期選擇的年齡進(jìn)行過(guò)研究，大部分結(jié)果表明早期選擇的風(fēng)險(xiǎn)是存在的，利用多年數(shù)據(jù)分析結(jié)果進(jìn)行綜合選擇是減小這種風(fēng)險(xiǎn)的最佳方案[18]。據(jù)鄭仁華等[19]在杉木優(yōu)良家系初選年限方面的研究認(rèn)為，到第5年生時(shí)正確入選率可達(dá)76%。鑒于此，從參試的35個(gè)家系中初步選出30號(hào)，25號(hào)等9個(gè)優(yōu)良家系（表3），入選率為25.7%。入選優(yōu)良家系6年生時(shí)H，D和V分別為4.90 m，6.0 cm，0.008 41m3，分別超出群體均值的18.2%，24.1%，42.3%，分別超出CK值的32.1%，30.0%和98.8%。樹(shù)高、胸徑、材積的平均遺傳增益為6.36%，8.95%和17.33%。

2.4 杉木優(yōu)良家系與親本結(jié)實(shí)性狀聯(lián)合選擇

2012－2015年連續(xù)4 a對(duì)會(huì)同縣杉木第2代種子園無(wú)性系球果進(jìn)行稱重，每個(gè)無(wú)性系選3株定點(diǎn)采摘。結(jié)果表明種子園70%的球果產(chǎn)量來(lái)自于30%的無(wú)性系。根據(jù)25年生杉木初級(jí)種子園采種量統(tǒng)計(jì)，種子園從第4年開(kāi)始結(jié)實(shí)，第4至第6年為上升期，第7至第15年為盛產(chǎn)期，第16至第25年為下降期。種子園結(jié)實(shí)盛產(chǎn)期在前15 a，大約16 a后產(chǎn)量明顯下降，盛產(chǎn)期只有8 a左右。這說(shuō)明種子園生產(chǎn)群體提質(zhì)改造還有很大的空間，通過(guò)種子園母株內(nèi)部無(wú)性更替，形成雙層結(jié)構(gòu)，使母株總保持在結(jié)實(shí)盛產(chǎn)期，可以達(dá)到長(zhǎng)期高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的目標(biāo)。鑒于此，表4列出了9個(gè)優(yōu)良家系親本的球果質(zhì)量，綜合考慮優(yōu)良家系的無(wú)性系母株的結(jié)實(shí)性狀，聯(lián)合選出30號(hào)，27號(hào)，35號(hào)，4號(hào)的親本為高產(chǎn)速生無(wú)性系，單株球果質(zhì)量分別為9.7，8.5，7.1，5.6 kg，單株平均球果質(zhì)量為7.7 kg，這些優(yōu)良無(wú)性系可作為第2代種子園更替的材料。

表4 杉木優(yōu)良家系親本單株球果產(chǎn)量Table 4 Cone yield of fine families parent of C. lanceolata

3 結(jié)論與討論

測(cè)定結(jié)果表明，杉木第2代種子園自由授粉子代林生長(zhǎng)良好，6年生時(shí)樹(shù)高、胸徑、單株立木材積分別為4.17 m，5.02 cm，0.005 91m3，2012－2015年樹(shù)高的遺傳力為0.344 ～ 0.434，6年生時(shí)胸徑、材積遺傳力分別為0.466，0.409。35個(gè)參試家系生長(zhǎng)性狀在家系間差異均達(dá)顯著水平。以6年生時(shí)單株立木材積為指標(biāo)，根據(jù)連續(xù)4 a調(diào)查數(shù)據(jù)，從參試的35個(gè)家系中選出9個(gè)優(yōu)良家系， 6年生時(shí)平均樹(shù)高、胸徑、單株立木材積分別為4.90 m，6.0 cm，0.008 41 m3，分別超出群體均值的18.2%，24.1%，42.3%，選擇效果明顯；綜合考慮9個(gè)優(yōu)良家系的無(wú)性系母株的結(jié)實(shí)性狀，聯(lián)合選出4個(gè)家系親本為高產(chǎn)速生無(wú)性系，單株平均球果重量為7.7 kg。試驗(yàn)研究結(jié)果為第2代種子園提質(zhì)改造提供了依據(jù)，同時(shí)，也為杉木第3代種子園建園材料選擇提供了基礎(chǔ)，但選擇結(jié)果僅基于生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)，新建和改造種子園時(shí)還應(yīng)綜合考慮物候期觀測(cè)結(jié)果及無(wú)性系結(jié)實(shí)性狀等因素，同時(shí)還應(yīng)嚴(yán)格限制種質(zhì)資源親緣關(guān)系，綜合篩選、確定種子園的組成材料。由于試驗(yàn)林的林齡僅為6年生，尚處于幼齡林階段，應(yīng)繼續(xù)對(duì)試驗(yàn)林進(jìn)行生長(zhǎng)量調(diào)查及材性測(cè)定，開(kāi)展中期及晚期選擇。

本試驗(yàn)選擇出的4個(gè)無(wú)性系可既作為杉木高世代種子園建園材料，也能補(bǔ)充進(jìn)杉木核心育種群體。目前，湖南省杉木已經(jīng)進(jìn)入了高世代遺傳改良，但依然是育種群體與生產(chǎn)群體合二為一的簡(jiǎn)單方式，存在著保持遺傳基礎(chǔ)多樣性與大幅提高遺傳增益的矛盾[20]。在高世代杉木種子園建設(shè)中，建議采用如下三種材料：第一代原始優(yōu)良優(yōu)樹(shù)；第二代全同胞優(yōu)良家系的優(yōu)良植株；具有特殊性狀或特殊育種目的的優(yōu)良材料。從長(zhǎng)遠(yuǎn)考慮，建園材料在數(shù)量上與選擇強(qiáng)度上均應(yīng)較大；另外，在采用逆向選擇材料與正向選擇材料建立高世代育種群體時(shí)，應(yīng)嚴(yán)格控制親緣關(guān)系。

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Selection by Open-Pollination Progeny Test of the 2nd Generation Cunnihamia lanceolata Seed Orchard and Their Parent Cone Traits

ZHANG Xie1， XU Qing-qian1， GU Yang-chuan2，YANG Jian-hua2，HUANG Fan1

（1. Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China; 2. Huitong Forestry Institute of Hunan, Huitong 418300, China)

S791.27

A

1001-3776（2017）04-0001-05

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.04.001

2017-02-09 ；

2017-05-29

“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃（2015BAD09B010101)

張勰，助理研究員，從事杉木遺傳育種研究；E-mail：zhangxiei3@163.com。