徐肇友，楚秀麗，肖紀軍，馮建國，彭 輝，周志春

（1. 龍泉市林業(yè)科學研究院，浙江 龍泉 323700；2. 中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽 311400）

3種青岡及其優(yōu)樹家系早期生長變異與選擇

徐肇友1，楚秀麗2，肖紀軍1，馮建國1，彭 輝1，周志春2

（1. 龍泉市林業(yè)科學研究院，浙江 龍泉 323700；2. 中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽 311400）

對浙江省龍泉市營造3 ～ 4年生赤皮青岡Cyclobalanopsis gilva，福建青岡C. chungii和小葉青岡C.myrsinifolia 的58個家系子代幼苗進行生長性狀測定，分析生長性狀、遺傳變異及生長性狀間相關性，并對其進行早期選擇。結(jié)果表明，不同青岡及其家系間生長性狀存在豐富的變異，各家系4年生幼苗多數(shù)生長性狀間呈顯著正相關（0.05水平），且樹高和當年抽梢高存在顯著的表型相關，其中遺傳相關和環(huán)境相關均達到顯著水平。初步篩選出13個生長較優(yōu)的青岡家系，分別為寧赤3，寧赤2，寧赤4，寧赤10，福赤8，寧赤6，慶小11，寧赤7，慶小9，福赤7，龍小6，慶小1和福赤5。多數(shù)為赤皮青岡家系，表明赤皮青岡早期生長優(yōu)于小葉青岡和福建青岡。4年生的生長性狀測定表明，生長性狀的早期選擇存在較明顯的穩(wěn)定性。

青岡屬；家系；生長變異；早期選擇

Abstract:Determinations were implemented on growth traits of 58 families of 3-4-year Cyclobalanopsis gilva, C. chungii and C. myrsinifolia seedlings in Longquan, Zhejiang province. Analysis was made on growth traits, genetic variations and correlation among growth traits and early selection was carried out among tested families. The results revealed that there were rich variations among different families and different speices.4-year seedlings of different families had positive relation among growth traits (P=0.05). There was obvious phenotypic correlation between height growth and new shoot growth of the current year, and the genetic and environment correlation was evident. 13 families were preliminary selected for their better grwoth, namely Ningchi 3, Ningchi 2, Ningchi 4, Ningchi 10, Fuchi 8, Ningchi 6, Qingxiao 11, Ningchi 7, Qingxiao 9, Fuchi 7, Longxiao 6, Qingxiao 1 and Fuchi 5. Most of then were families of C. gilva, indicating better growth than the other two species. The early selection of growth traits showed evidently stable.

Key words:Cyclobalanopsis Oerst; family; growth variation; early selection

育種界普遍認為，樹木性狀的早期測定是縮短林木育種周期、加速選擇進程的必要措施[1]。眾多學者利用生長等數(shù)量性狀的早晚期相關性，對樹木的早期選擇做了大量的研究，認為“早期選擇”是有效的[2-13]。

青岡屬Cyclobalanopsis Oerst為殼斗科Fagaceae常綠喬木，亞熱帶常綠闊葉林重要組成樹種。赤皮青岡C.gilva，福建青岡C. chungii和小葉青岡C. myrsinifolia是青岡屬植物中材質(zhì)最為優(yōu)異的3個樹種，樹干通直高大，分別俗稱紅楮、黃楮和白楮，價值不低于歐美的橡木和山毛櫸木，人工林生長較快、適應性強，在我國南方省份極有發(fā)展前途，特別是結(jié)合次生林改造，可將我國南方大面積的低質(zhì)低效林分改培為高價值的珍貴闊葉青岡等林分，同時可提升南方省份森林的生態(tài)防護和生態(tài)景觀功能。因其天然林資源稀少、優(yōu)良采種母樹缺乏，影響優(yōu)良造林用種的大量供應，同時，因沒有專用的采種基地和林木良種基地，造林用種質(zhì)量差。現(xiàn)有研究僅見對青岡屬植物地理分布[14]及對赤皮青岡進行的初步研究，如種子萌發(fā)特性[15]、容器育苗技術[16]和主要光合指標日進程特征[17]。因此，急需開展優(yōu)良種質(zhì)收集保存和利用研究，篩選優(yōu)良家系，以實現(xiàn)優(yōu)良種質(zhì)的有效遺傳保育和可持續(xù)利用。本研究對赤皮青岡、福建青岡和小葉青岡的58個優(yōu)樹子代林進行測定，分析其早期生長性狀變異，進而對其變異性狀進行家系評價，并對優(yōu)良家系作出初步篩選，實現(xiàn)其優(yōu)良種質(zhì)的保育及開發(fā)利用。

1 試驗材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于浙江省龍泉市林業(yè)科學研究院基地上圩林區(qū)，119°03'26″ E，27°59'16″ N，屬中亞熱帶季風氣候區(qū)，年均氣溫17.7℃，≥10℃年均積溫5 545.7℃，年降水量1 664.8 ～ 1 706.2 mm，無霜期261.2 d。試驗造林地前茬為第2代杉木Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook人工林。

1.2 試驗材料

試驗材料是從浙江和福建兩省6個產(chǎn)地引種的3種青岡58個優(yōu)樹家系的子代測定林。入選優(yōu)樹均生長勢優(yōu)，樹體高大、樹干通直、結(jié)實較好。6個產(chǎn)地的家系分別為福建建甌龍村的赤皮青岡10個家系（福赤1，福赤2……福赤10）、浙江寧波的赤皮青岡11個家系（寧赤1，寧赤2……寧赤11），福建建甌萬木林的福建青岡10個家系（福福1，福福2……福福10），福建建甌龍村的小葉青岡10個家系（福小1，福小1……福小10）、浙江龍泉的小葉青岡7個家系（龍小1，龍小1……龍小7）和浙江慶元的小葉青岡10個家系（慶小1，慶小2……慶小10）。這些優(yōu)樹家系均來自各產(chǎn)地的優(yōu)良天然林分。

1.3 試驗方法

2009年10月，從浙江和福建兩省6個產(chǎn)地優(yōu)良天然林分，采收58份優(yōu)良家系種子。2010年3月，在浙江省龍泉市林業(yè)科學研究院培育容器苗，育苗基質(zhì)為泥炭和谷殼，兩者按體積比7:3攪拌均勻。2011年3月，選用該批優(yōu)良家系的1年生優(yōu)質(zhì)容器苗，在龍泉市林業(yè)科學研究院基地上圩林區(qū)，建立融種質(zhì)資源保存為一體的3種青岡優(yōu)樹家系測定林。試驗林采用完全隨機區(qū)組設計，4次重復，4株單列小區(qū)，株行距為2.0 m×2.0 m。分別于2012年12月底和2013年12月底進行全林生長性狀調(diào)查，其中，2012年12月測定指標為苗高和當年抽稍高，2013年12月測定性狀包括地徑（離地表2 cm處樹干直徑）、樹高、冠幅、當年抽梢高、一級分枝數(shù)、最大分枝角度和最大分枝粗等。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

以單株測定值為單元進行相關統(tǒng)計，分析青岡家系間生長指標的差異，其中一級分枝數(shù)經(jīng)轉(zhuǎn)換、最大分枝角度經(jīng)SIN（x）轉(zhuǎn)換再進行單因素方差分析。生長性狀數(shù)據(jù)用Excel及SPSS 18.0中GLM模型進行分析。

遺傳等相關系數(shù)，采用DPSv 6.55版中“專業(yè)統(tǒng)計-植物遺傳育種-遺傳相關系數(shù)”運行模塊計算。

生長指標的具體隸屬值計算，依照模糊數(shù)學隸屬函數(shù)的方法[18]，

式中，X為某品系的某一指標測定值，Xmax為所有待鑒定家系某一指標測定值的最大值，Xmin為該指標中的最小值。若某一指標與期望值呈反向關系，可通過反隸屬函數(shù)計算其隸屬函數(shù)值：

2 結(jié)果與分析

2.1 不同青岡家系生長性狀及變異

對青岡不同家系早期生長性狀測定結(jié)果進行分析（表1）。結(jié)果表明，家系間生長指標變幅較大，3年生青岡樹高、當年抽梢高變幅分別為13 ～ 220 cm，10 ～ 130 cm；4年生青岡單株地徑最小值為10.14 cm，最大值達63.14 cm，樹高則在53 ～ 403 cm之間變動。其他生長性狀變化幅度也較大，一級分枝數(shù)最為明顯，最少的單株僅有2個一級分枝，而最多的有58個。從青岡家系各生長指標變異系數(shù)大小亦能看出家系間較大的變異，各生長指標的變異系數(shù)均在20%以上，一級分枝數(shù)變異系數(shù)最大，為55.40%。可見，青岡家系生長性狀存在豐富的遺傳變異，對其進行生長性狀篩選十分必要。

表1 不同青岡家系生長性狀分析Table 1 Analysis on growth trait of seedlings of different families of 3 species of Cyclobalanopsis

3年生3種青岡家系測定林的樹高和調(diào)查當年新梢高在重復、家系及重復*家系間均存在極顯著差異（表2），亦表明不同青岡家系兩性狀的遺傳變異較大，有必要對其進行優(yōu)良家系選育。

表2 3年生青岡家系子代測定林生長量方差分析Table 2 ANOVA on increment of 3-year seedlings of different families of 3 species of Cyclobalanopsis

4年生不同青岡家系測定林的生長指標方差分析見表3。結(jié)果顯示，除重復間當年抽梢高和最大分枝粗及重復×家系間當年抽梢高差異不顯著外，其他重復、家系及重復×家系間的地徑、樹高、當年抽梢高等7個調(diào)查性狀均存在顯著或極顯著差異，同樣表明不同青岡家系生長性狀變異顯著，為對其進行生長性狀的家系選育提供了廣泛的基礎。重復間生長性狀差異顯著，表明青岡家系生長受環(huán)境影響較大，因此，營造家系子代測定林應注意立地條件。不同青岡家系生長的重復×家系間差異顯著，表明存在較大的遺傳和環(huán)境互作效應，生長性狀的顯著差異是基因型（家系）和立地環(huán)境互作的結(jié)果。

表3 4年生青岡家系子代測定林生長性狀的方差分析Table 3 ANOVA on increment of different families of 4-year seedlings of 3 species of Cyclobalanopsis

2.2 不同青岡家系生長性狀的相關分析

對4年生58個青岡家系的7個生長性狀進行相關分析表明（表4），除最大分枝角與一級分枝數(shù)間不顯著負相關外，其他生長性狀間均存在顯著或極顯著正相關，說明地徑、樹高較大的單株的冠幅較寬、當年抽梢較高、一級分枝數(shù)較多等。因此，為符合“冠幅窄小”的珍貴用材林培育，可實施適當?shù)娜斯ば藜?、提高初值密度或增大林分密度等措施?/p>

表4 4年生青岡家系7個生長性狀間的相關分析Table 4 Correlation analysis on growth traits of four years old seedlings of different families of Cyclobalanopsis species

性狀年-年相關強度是判斷早期選擇是否可行的重要參數(shù)[10]。對青岡不同家系3年生和4年生的樹高、當年抽梢高進行遺傳相關分析表明（表5），兩年份間樹高、當年抽梢高，不論表型相關、遺傳相關，還是環(huán)境相關均達極顯著水平，表明3個樹種生長早期兩性狀間相關緊密。分析結(jié)果還表明，兩性狀以遺傳相關最高，環(huán)境相關最低，但環(huán)境相關也達到極顯著顯著水平，表明青岡家系子代林受立地環(huán)境影響較大。

表5 不同青岡家系3年生與4年生苗木生長性狀間的遺傳相關分析Table 5 Genetic correlation analysis on growth traits between 3-year and 4-year seedlings of different families of Cyclobalanopsis species

2.3 優(yōu)良青岡及家系的早期選擇

對不同青岡家系的幼苗的地徑、樹高、當年抽梢高，進行隸屬值計算，累加后求取平均值，綜合比較各家系生長品性優(yōu)劣。平均值越大，其品性越好。對來自6個產(chǎn)地的58個青岡家系3年生高生長隸屬值進行比較，初步篩選出前10名共17個家系（寧赤3，寧赤7，寧赤8，寧赤10，寧赤6，福赤8，寧赤4，慶小9，慶小11，福赤7，寧赤1，寧赤9，寧赤2，慶小3，福赤5，福赤6和龍小6）的生長較快（表6）。再計算4年生家系的地徑、樹高和當年抽梢高的隸屬函數(shù)值（表7），選擇出前10名共13個家系（寧赤3，寧赤2，寧赤4，寧赤10，福赤8，寧赤6，慶小11，寧赤7，慶小9，福赤7，龍小6，慶小1和福赤5）為生長性狀優(yōu)良家系，供進一步測定選育。

表6 3年生不同青岡家系生長性狀隸屬值及排名Table 6 Membership values and ranking of growth traits of 3-year seedlings of different families of 3 species of Cyclobalanopsis

該篩選結(jié)果與前期基于高生長、當年抽梢高2個指標進行的3年生青岡家系篩選結(jié)果存在較大一致性，前期入選的有12個家系再次入選，表明選出的優(yōu)良家系較穩(wěn)定。但也有家系生長前期入選而后期未入選或者前期未入選后期則入選的現(xiàn)象，如依據(jù)3年生生長性狀入選的且排名較前的寧赤8，在4年生生長性狀篩選時未選入前10，但在總排名中仍較靠前（第15名，該結(jié)果未在文中顯示），說明早期選擇亦存在一定的不穩(wěn)定性，優(yōu)良家系選擇應連續(xù)多年進行。比較不同青岡樹種，赤皮青岡早期生長優(yōu)于小葉青岡和福建青岡，福建青岡在參試種中最差。

表7 4年生不同青岡家系生長性狀的隸屬值及排名Table 7 Membership values and ranking of growth traits of 4-year seedlings of different families of 3 species of Cyclobalanopsis

3 結(jié)論與討論

赤皮青岡早期生長優(yōu)于小葉青岡和福建青岡，3種青岡種間及種內(nèi)不同家系間生長指標變幅及變異系數(shù)均較大，存在顯著差異。這表明其具有很大的遺傳改良潛力[19]，家系選育具有廣泛的基礎。

造林后兩年生長性狀相關分析表明，青岡家系遺傳相關較其他相關明顯，同時表現(xiàn)出較顯著的環(huán)境相關。該現(xiàn)象符合遺傳相關分析的普遍結(jié)論。Lambeth等[5]對火炬松Pinus taeda自由授粉家系子代20年生長過程中生長性狀的早-晚遺傳相關顯著大于區(qū)組間相關，Gouvêa等[20]對橡膠樹Hevea brasiliensis在不同時間和地點產(chǎn)量穩(wěn)定性的早期選擇，發(fā)現(xiàn)子代遺傳力明顯較其他因素對生長的影響大，丁振芳等[1]對日本落葉松Larix kaempferi早期選擇進行了研究，結(jié)果表明，日本落葉松家系林營造6年之后，隨林分進入郁閉期，個體之間的競爭使遺傳相關系數(shù)呈下降趨勢。

青岡家系的地徑、樹高、冠幅、當年抽梢高等7個性狀指標的均值統(tǒng)計、方差分析、相關性狀分析等表明，不同青岡家系生長性狀變異顯著，各生長性狀間顯著正相關，基于模糊數(shù)學隸屬函數(shù)值篩選出前10名共13個家系（寧赤3，寧赤2，寧赤4，寧赤10，福赤8，寧赤6，慶小11，寧赤7，慶小9，福赤7，龍小6，慶小1和福赤5）為生長性狀優(yōu)良家系，供進一步測定選育。選出的較優(yōu)良家系，多為赤皮青岡家系（寧赤3，寧赤2，寧赤4，寧赤10，福赤8，寧赤6，寧赤7和福赤7），且排名較靠前，再次表明赤皮青岡總體生長表現(xiàn)優(yōu)于福建青岡和小葉青岡。綜合近兩年篩選結(jié)果，生長性狀較優(yōu)的青岡家系的早期選擇具很大程度穩(wěn)定性的同時也有一定程度的不可預測性，因此，早期性狀篩選可為青岡優(yōu)良家系選擇提供重要參考。

子代測定結(jié)果，僅基于3 ～ 4年生樹高、地徑及當年抽梢生長量等，林木家系選擇周期較長，需要確定最宜選擇年齡、決選年齡等[1,3,21]，因此，青岡及其種內(nèi)優(yōu)良家系選擇僅處剛剛起步階段，尚需繼續(xù)多年跟蹤觀測。

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Growth Variation and Early Selection from Different Families of Three Speices of Cyclobalanopsis

XU Zhao-you1，CHU Xiu-li2，XIAO Ji-jun1，F(xiàn)ENG Jian-guo1，PENG Hui1，ZHOU Zhi-chun2

（1. Longquan Forestry Institute of Zhejiang, Longquan 323700, China; 2. Research Institute of Subtropical Forestry, CAF, Fuyang 311400, China）

S792.99

A

1001-3776（2017）04-0006-06

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.04.002

2017-03-16；

2017-06-03

浙江省農(nóng)業(yè)新品種選育重大科技專項竹木育種協(xié)作組重點項目（2012C12908-5）

徐肇友，工程師，從事林木良種和種苗繁育工作；E-mail：547294401@qq.com。通信作者：楚秀麗，助理研究員，從事珍貴樹種高效培育等研究；E-mail：xiulic0207@163.com。