黃 杰 原寶東 閆永峰

(商丘師范學院生命科學學院，商丘，476000)

暗綠繡眼鳥春季食性及取食空間生態(tài)位研究

黃 杰 原寶東 閆永峰*

(商丘師范學院生命科學學院，商丘，476000)

稿件運行過程

暗綠繡眼鳥； 食性； 春季； 空間生態(tài)位

暗綠繡眼鳥(Zosteropsjaponicus)屬雀形目(Passeriformes)繡眼鳥科(Zosteropidae)繡眼鳥屬的鳥類，具有較高的經(jīng)濟、觀賞、研究價值。該鳥類廣泛分布于整個歐洲、北回歸線以北的非洲地區(qū)、阿拉伯半島以及喜馬拉雅山-橫斷山脈-岷山-秦嶺-淮河以北的亞洲地區(qū)，中南半島和中國的東南沿海地區(qū)、太平洋諸島嶼[1-2]。暗綠繡眼鳥主要棲息于中、低海拔山區(qū)的闊葉樹林、以闊葉樹為主的針闊葉混交林、竹林、次生林等各種類型森林，以及都市公園、居家庭院和行道樹的喬木、農(nóng)村的大樹中[3-4]。但根據(jù)目前的論文文獻以及科技報道數(shù)量來看，有關(guān)暗綠繡眼鳥的研究報道十分有限。

生態(tài)位指的是一個生物單位(個體、種群或物種)所有生存條件的總集合。食物資源直接影響鳥類的種群密度、分布模式、繁殖成功率以及雛鳥存活率等，所以對鳥類取食生態(tài)位的研究一直是生態(tài)位研究中廣受關(guān)注的領(lǐng)域[5]。另外，動物的取食生態(tài)學研究在預測棲息地負載量、評估生境質(zhì)量、制定合理的保護策略等方面均具有十分重要的作用。目前，有關(guān)暗綠繡眼鳥的研究主要集中在其飼養(yǎng)管理[1，6]、繁殖生態(tài)[3-4，7]、生理結(jié)構(gòu)[8]、遺傳進化[9]等方面，還未見對其取食空間生態(tài)位方面的研究報道。本研究將通過對暗綠繡眼鳥的取食行為進行直接觀察，初步研究其春季食性及取食空間生態(tài)位，為今后暗綠繡眼鳥行為學的進一步研究提供基礎(chǔ)性資料，并對其以后的保護繁育工作提出相應建議。

1 研究地區(qū)概況

研究地位于廣西壯族自治區(qū)中部偏北的宜州市，地理坐標E108°4′11″～109°2′44″、N24°0′10″～24°52′5″，屬桂北九萬大山余脈南端與鳳凰山山脈的交接地帶。宜州地處北回歸線略偏北，屬南亞熱帶季風氣候區(qū)與中亞熱帶各地氣候區(qū)的過渡帶，氣候溫和，雨量充沛，干濕明顯，平均降雨量為1 300～1 550 mm，年均氣溫在19.6～20.3℃之間，夏秋日照多，春季少。植物種類豐富，共有野生和栽培植物400多種，優(yōu)勢樹種有構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、陰香(Cinnamomumburmanni)、高山榕(Ficusaltissima)、馬尾松(Pinusmassoniana)、楓香(Liquidambaformosana)、假檳榔(Archontophoenixalexandrae)、樸樹(Celtissinensis)、雅榕(Ficusconcinna)、樟(Cinnamomumcamphora)、金櫻子(Rosalaevigata)等喀斯特地區(qū)常見植物[10]。

2 研究方法

調(diào)查采用樣線法和樣方法相互結(jié)合，發(fā)現(xiàn)暗綠繡眼鳥后利用10×50倍的雙筒望遠鏡采用隨機取樣法和掃描取樣法進行定點觀察暗綠繡眼鳥的取食行為，觀察內(nèi)容包括植物種類、取食方式、取食高度、水平取食位置及取食方向，并記錄所觀察的內(nèi)容。2015年3～5月期間，每2 d進行1次觀察，觀察時間段分為：6：00～9：00，9：00～12：00，12：00～15：00，15：00～18：00。觀察采用掃描取樣法，每隔5 min進行1次掃描紀錄。每次觀察可選取不同的時間段，也可以進行連續(xù)觀察或全天觀察。記錄的數(shù)據(jù)包括食物種類、取食方式、取食高度、水平取食位置、取食方向、取食時長、取食數(shù)量、動物數(shù)量。其中，取食方式分為：整吞、啄食、拾??；取食空間生態(tài)位劃分為地面、灌叢林及喬木樹冠，其中喬木樹冠垂直取食位置由上至下依次分為上層、中層及下層，水平取食位置由外向內(nèi)依次分為外側(cè)、中側(cè)及內(nèi)側(cè)；取食方向劃分，以正東方向為0°，正北方向為90°，正西方向為180°，正南方向為270°，共劃分為4個范圍：135°～45°，225°～135°，315°～225°，45°～315° 。

圖表借助Microsoft Excel 2010繪制，分別以取食時間、取食方式、取食高度、水平取食位置及取食方向為因素，使用單因素方差分析(ANOVA)來檢驗取食生態(tài)位數(shù)據(jù)的差異性。

3 結(jié)果及分析

3.1 食性、取食數(shù)量、取食頻次及取食方式

觀察記錄的數(shù)據(jù)包括暗綠繡眼鳥春季食物組成、取食數(shù)量及取食方式(表1)。結(jié)果表明：暗綠繡眼鳥屬于雜食性鳥類，多在高大喬木、灌叢、草地和地面上成對或成群采食，采食植物枝條和地面上的昆蟲，植物果實、嫩葉及地面落果和人類丟棄的食物。另外，它們在取食時會觀察周圍環(huán)境的變化，保持警戒性。

表1 暗綠繡眼鳥春季食物組成、取食數(shù)量及取食方式

Tab.1 Food types and foraging behavior of Zosterops japonicus

3.2 取食空間生態(tài)位

3.2.1 取食時間

各時段采食頻次記錄結(jié)果表明，暗綠繡眼鳥在晨間6：00～9：00取食頻次最高，占總?cè)∈愁l次的42.93%，即取食行為最活躍；9：00～12：00與15：00～18：00這兩個時間段取食頻次相當；12：00～15：00取食頻次偏低，僅占總?cè)∈愁l次的10.49%，取食行為最不活躍(圖1)。

圖1 暗綠繡眼鳥春季不同時間段的取食頻次Fig.1 Feeding percentage of Zosterops japonicus in different periods

3.2.2 取食水平位置

根據(jù)觀察記錄的數(shù)據(jù)，暗綠繡眼鳥水平取食位置主要在樹冠外側(cè)，水平取食頻次占60.33%，主要是因為在這些區(qū)域生長著植物的新芽新葉，也是蟲類的活動頻繁區(qū)域；內(nèi)側(cè)取食的頻次最低，僅占9.85%(圖2)。

圖2 暗綠繡眼鳥春季水平取食的頻次比例Fig.2 Feeding horizontal position percentage of Zosterops japonicus

3.2.3 取食高度

根據(jù)對垂直生態(tài)位上的觀察和數(shù)據(jù)記錄，暗綠繡眼鳥取食高度頻次如圖3。可以看出，暗綠繡眼鳥主要在植物中層和地面覓食，頻次分別達50.89%和30.59%，表明春季是植物復蘇的旺季，春季植物的嫩芽、嫩葉等都是暗綠繡眼鳥采食目標，地面上的落果和人類丟棄的食物，以及多種昆蟲也是鳥類的食物。

圖3 暗綠繡眼鳥春季不同取食高度頻次Fig.3 Percentage of different feeding vertical layers occupied by Zosterops japonicus

3.2.4 取食方向

由圖4可以看出，暗綠繡眼鳥春季在4個不同取食方向的取食頻次比較平均，較偏向于45°～135°和225°～315°兩個方向，兩個方向的取食頻次共占總?cè)∈愁l次的52.83%，這兩個方向是接受陽光照射最多的方向。另外，在觀察過程中發(fā)現(xiàn)，暗綠繡眼鳥飛向樹木的方向并不確定，可以從4個不同的方向飛落在樹上進行覓食，可能與暗綠繡眼鳥的雜食性有關(guān)。

圖4 暗綠繡眼鳥取食方向頻次Fig.4 Feeding direction percentage of Zosterops japonicas

對暗綠繡眼鳥的取食時間、取食高度、水平取食位置和取食方向這些取食生態(tài)位數(shù)據(jù)進行卡方檢驗(表2)，結(jié)果表明，春季暗綠繡眼鳥在不同類型取食空間生態(tài)位參數(shù)中，取食時間、取食高度、均存在顯著性的差異(P<0.05)，而在水平取食位置和取食方向上差異不顯著(P>0.05)。

表2 春季暗綠繡眼鳥取食空間生態(tài)位參數(shù)差異性分析(卡方檢驗)

Tab.2 Chi-square tests for Zosterops japonicus feeding spatial niche in spring

4 討論

食物是鳥類對生境利用和選擇的重要因素之一。鳥類取食地的選擇不僅與鳥類本身的食性有關(guān)，與棲息地結(jié)構(gòu)以及食物資源狀況等也有十分重要的關(guān)系。取食地的選擇能夠揭示鳥類在其生存環(huán)境中的地位、作用以及與環(huán)境的關(guān)系[11-12]。造成暗綠繡眼鳥不同時段取食頻次的差異，可能的原因有以下幾方面：暗綠繡眼鳥經(jīng)過夜晚的休息，需要補充能量，這是暗綠繡眼鳥早上取食頻次相對較多的主要原因，這也支持了以往研究所表明的大多數(shù)晝行性動物都具有早上進食的行為來補充夜間能量消耗的觀點[11，13]；在9：00～12：00與15：00～18：00這兩個時間段人類活動開始增多，受人類活動和嘈雜環(huán)境的影響，這個期間觀察到的鳥類的取食頻次有所減少；在12：00～15：00這個時段氣溫有所升高，天氣比較炎熱，在這個時間段內(nèi)，暗綠繡眼鳥大部分時間是在高大喬木高處跳躍鳴叫，取食活動大大減少，鳥的數(shù)量也會減少，極可能是取食完畢后回巢休息。鳥類的覓食行為會隨著個體發(fā)育階段不同、環(huán)境條件、季節(jié)以及新情況的出現(xiàn)等發(fā)生變化，并不是一成不變的[14]。

在進化歷程中，動物會選擇適應本身條件發(fā)展的最佳覓食策略。暗綠繡眼鳥是雜食性鳥類，其夏季主要采食昆蟲，冬季則以植物種實為主要食物來源，而繁殖期育雛期間主要以昆蟲及其幼蟲為食，較少見食植物果實和種子[2]。觀察期間發(fā)現(xiàn)，春季，暗綠繡眼鳥以植食性食物為主，多采食植物的嫩芽，較少采食動物性食物，這可能是因為研究地春季植物性食物充足，而昆蟲資源有限，動物性食物稀少。這也表明暗綠繡眼鳥是一種具有較強適應能力的鳥類，它們可以根據(jù)食物資源的可利用性，有效地調(diào)整取食策略，更好的適應環(huán)境。在取食方法上，多為直接用嘴啄取。夏季是昆蟲多樣性最豐富的季節(jié)，秋季則是果實成熟的季節(jié)，在本研究的基礎(chǔ)上可進一步開展不同季節(jié)暗綠繡眼鳥取食行為的差異，從而更好的認識其生活史策略。

平均樹高、樹冠蓋度、灌叢數(shù)量等因素是影響鳥類取食集團分布的主要因子[15]。觀察發(fā)現(xiàn)暗綠繡眼鳥春季取食生態(tài)位主要位于光線適中的喬木中層外側(cè)，取食方向上較偏向于45° ～135° 和225°～315°兩個方向。這些區(qū)域接受陽光照射最多，生長著豐富的新芽新葉，也是蟲類的活動頻繁區(qū)域，便于暗綠繡眼鳥的春季取食。鳥類是生態(tài)系統(tǒng)的重要成員，對所食獵物有密度制約作用[16]，特別是在病蟲害防治方面，可以利用“植物—害蟲—天敵”間的營養(yǎng)關(guān)系，發(fā)揮自然因素對有害生物的控制作用[17]。暗綠繡眼鳥是雜食鳥類，不但采食植物的果實，而且也啄食多種農(nóng)林害蟲，如蚜蟲、蠅類及各種蛾類和卵，同時，對果樹授粉、傳播各種漿果的種子有利，是農(nóng)林益鳥，應當加以保護[18]。

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Zosteropsjaponicus； Diet habit； Spring； Feeding spatial niche

2015年3～5月，在廣西宜州市對春季暗綠繡眼鳥的食性及取食空間生態(tài)位進行了研究，記錄的數(shù)據(jù)主要有暗綠繡眼鳥的數(shù)量、取食時段、食物種類、取食方式以及包括取食高度、水平取食位置、取食方向在內(nèi)的相關(guān)取食行為數(shù)據(jù)。結(jié)果表明：暗綠繡眼鳥為雜食性鳥類，春季主要是在喬木樹冠中層的中外側(cè)采食植物的嫩葉和果實，偶爾會捕捉昆蟲或者采食花瓣，取食方式主要為啄食。一天中暗綠繡眼鳥在6：00～9：00這一時段采食的數(shù)量最多，占總?cè)∈愁l次的50.13%；其次是9：00～12：00和15：00～18：00，分別占26.03%和20.12%。取食方向較偏向于135°～45°和225°～315°兩個方向，占52.83%。春季暗綠繡眼鳥在不同類型取食空間生態(tài)位參數(shù)中，取食時間、取食高度均存在顯著性的差異(P<0.05)，而在水平取食位置和取食方向上差異不顯著(P>0.05)。

Feeding Spatial Niche and Diet ofZosteropsjaponicusin Spring

Huang Jie Yuan Baodong Yan Yongfeng*

(College of life science，Shangqiu Normal University，Shangqiu，476000，China)

We investigated the feeding spatial niche and diet ofZosteropsjaponicusin spring from March to May 2015 in Yizhou city，Guangxi Province.We recorded bird numbers，feeding times，food types and foraging behavior.Foraging behavior data were recorded，including feeding height above ground，feeding horizontal position and feeding direction.Our results showed thatZ.japonicuswas omnivorous，mainly feeding on leaves and fruits among the lateral branches of plants and occasionally feeding on insects or petals.Pecking was the main feeding method.Most feeding occurred during 6：00 to 9：00 hrs，occupying 50% of the total feeding frequency.This was followed by feeding at 9：00-12：00 and 15：00-18：00 hrs，which accounted for 26% and 20% of the total feeding frequency，respectively.Z.japonicusprefer the feeding directions of 135°-45° and 225°-315°，which occupied 52.83% of total frequency.Feeding time，and feeding height differed significantly while the feeding horizontal position and feeding direction did not differ.

商丘師范學院高層次人才科研啟動項目(No.50013901；50014001)

黃杰,女,29歲，博士，主要從事動物學方面的研究。E-mail:huangjie66666@163.com；原寶東，男，35歲，博士，副教授，主要從事動物學方面的研究。E-mail:yuanbao365@163.com

*通訊作者：閆永峰，E-mail:yanyf01@sina.com

2016-05-05

Q958.1

A

修回日期：2016-05-02

發(fā)表日期：2017-02-10

2310-1490(2017)01-076-05