王曉芳,周潤(rùn)生,孫巖
(山東省果樹研究所,山東泰安 271000)
關(guān)于棗的果實(shí)
王曉芳,周潤(rùn)生,孫巖*
(山東省果樹研究所,山東泰安 271000)
介紹了棗果的發(fā)育過(guò)程及發(fā)育特點(diǎn)。觀察認(rèn)為棗果是靠花柱基部的分生組織長(zhǎng)大而成,蜜盤、萼筒、花冠殘跡等參與果實(shí)發(fā)育,因此棗果與一般核果類果實(shí)不同,故可稱為擬核果。
棗;花;子房;發(fā)育過(guò)程;擬核果類果實(shí)
在平時(shí)的工作中不時(shí)會(huì)碰到作者詢問(wèn)棗是什么類型果實(shí)。面對(duì)這樣的問(wèn)題,我首先想到的是棗應(yīng)該是核果類果實(shí),因?yàn)闂椄?、杏的果?shí)比較像,應(yīng)該是核果吧?但不能確定,不像桃、杏、李,蘋果、梨,葡萄等,確切地知道是核果、仁果、漿果。為了找到確切可靠的結(jié)果,我查閱了相關(guān)材料,結(jié)果發(fā)現(xiàn)這方面的材料比較少,僅蘭州大學(xué)生物系王勛陵先生在《植物雜志》上的《特殊類型的果實(shí)-棗》對(duì)棗果類型進(jìn)行了闡述[1]。受這篇文章的啟發(fā),對(duì)棗果實(shí)的發(fā)育過(guò)程及發(fā)育特點(diǎn)進(jìn)行了觀察及調(diào)查,現(xiàn)將結(jié)果報(bào)告如下。
棗花沒有桃花的艷麗,沒有梨花的雪白,未開時(shí)花蕾很小,青青綠綠的,扁扁的五角形(圖1)。
圖1 花蕾
注:為了清楚地展現(xiàn)棗花及棗果的特點(diǎn),所拍照片均為單個(gè)花或果。
隨著花蕾不斷長(zhǎng)大,棗花開始開放,單花開放過(guò)程一般分為裂蕾、初開、半開(萼片展開)、瓣立、瓣平、花絲外展、柱萎。完全開放的棗花是淡淡的黃色,帶一點(diǎn)綠色,形如五角星,中間是一個(gè)圓圓的黃色蜜盤,雌蕊著生于蜜盤中心,5片綠色的萼片從蜜盤上伸展出來(lái),5個(gè)花瓣、雄蕊花絲與萼片相間排列,雄蕊黃色(圖2)。
圖2 完全開放花
棗花開放不久蜜盤便分泌出蜜汁,微風(fēng)拂過(guò),便會(huì)不斷有陣陣淡淡的幽香入鼻。棗花開后很快棗果便開始發(fā)育,最初的棗果呈圓錐狀,像一個(gè)小陀螺(圖3)。
圖3 棗果初發(fā)育
隨著果實(shí)進(jìn)一步快速發(fā)育,棗果就像一頂帽子扣在那里(圖4)。
圖4 棗果帽狀
再發(fā)育就形成棗果實(shí)最終的樣子,或呈圓形,或呈橢圓形(圖5)。
圖5 成熟棗果
棗果從形態(tài)看非常像核果類果實(shí)。核果類果實(shí)是“真果”,子房上位,果實(shí)僅由子房發(fā)育而成,如桃、杏、李、櫻桃等;仁果類果實(shí)是“假果”,子房下位,果實(shí)由子房、花托和萼筒一起發(fā)育而成,如蘋果、梨等。那么棗的子房是上位還是下位呢?上面我們看到了棗花的形成過(guò)程,棗花在完全展開時(shí),蜜盤幾乎全覆蓋于萼筒上。采取電鏡掃描(SEM)觀察棗花時(shí),可清晰地看到子房埋在萼筒內(nèi),這說(shuō)明棗的子房為下位(圖6),這與一般的核果類果實(shí)不同。
圖6 子房
棗花開放后,在柱頭與蜜盤之間形成一圈環(huán)狀狹窄的溝槽,其細(xì)胞具有很強(qiáng)的分生能力,可把它稱為“花柱基分生組織”(圖7)。
圖7 花柱基分生組織
當(dāng)棗花的柱頭接受花粉后(圖8),花柱基分生組織進(jìn)行頻繁的細(xì)胞分裂,逐漸把花柱與蜜盤之間的距離拉大,使整個(gè)果實(shí)呈圓錐狀(圖3)[2]。
發(fā)育到一定時(shí)候,蜜盤的一部分細(xì)胞不斷進(jìn)行平周和垂周分裂,加上花柱基分生組織的活動(dòng),逐漸把不發(fā)育的蜜盤及周圍的萼片、花冠殘跡等部分推向下方(圖9),進(jìn)一步拉開了蜜盤和花柱之間的距離,當(dāng)萼片、花瓣等凋萎脫落后,留下殘跡,與退化的蜜盤在果實(shí)基部?jī)?nèi)凹的萼筒邊緣形成一圈褐色的梗洼環(huán)(圖10),側(cè)面看像一個(gè)中式的碗底。
圖8 花粉粒
圖9 萼片及花冠殘跡
萼筒已完全反卷內(nèi)凹,隨后蜜盤和柱頭之間的細(xì)胞分裂速度緩慢,形成了縊痕(圖10);之后花柱下部隨著花柱基分生組織的活動(dòng)而逐漸膨大,并參與了果實(shí)的發(fā)育;由于花柱基分生組織、蜜盤細(xì)胞的不斷分化及子房的發(fā)育,這一時(shí)期形成了明顯的果肉組織;隨著果實(shí)的生長(zhǎng),縊痕逐漸變淺并上移,隨著果實(shí)的進(jìn)一步發(fā)育,縊痕逐步消失,果實(shí)接近成熟時(shí)外形呈橢圓形或圓形,依棗品種不同而異。
圖10 梗洼環(huán)和縊痕
由此可見,棗果的發(fā)育過(guò)程很奇特,不同于一般的核果類果實(shí)。棗果確實(shí)有蜜盤參加了發(fā)育,與桃、李等真果類型果實(shí)不同。在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中,子房的位置和萼筒形態(tài)都發(fā)生了巨大變化,萼筒從上向下推移,最后反卷內(nèi)凹,圍繞果柄;子房由下位發(fā)展成上位。正因如此,棗果應(yīng)劃為“假果”類,但是它的果實(shí)形態(tài)和解剖特征又很象核果,故可稱之為“擬核果”[1]。
[1] 王勛陵. 特殊類型的果實(shí)--棗. 《植物雜志》,1980,5:29-30.
[2] 黃麗萍,劉和,董冰. 駿棗果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)的觀察[J]. 園藝學(xué)報(bào),2010,37(增刊):2093.
2017-03-31
王曉芳(1981-),女,山東文登人,助理研究員,主要從事《落葉果樹》審稿編輯工作。E-mail:290939471@qq.com
S665.1
A
1002-2910(2017)05-0052-03
*通訊作者:孫巖(1963-),男,山東泰安人,副研究員,主要從事現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣工作。