郭利建，王竹林，汪世娟，劉香利，趙惠賢

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西楊凌 712100；2. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

基于SRAP和SSR標(biāo)記的小麥粒長和千粒質(zhì)量QTL定位及效應(yīng)分析

郭利建1，王竹林2，汪世娟1，劉香利1，趙惠賢1

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西楊凌 712100；2. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

為探究小麥粒長和千粒質(zhì)量性狀的QTL，以千粒質(zhì)量差異較大的小麥品種‘西農(nóng)981’和‘陜麥159’雜交構(gòu)建的169株F2群體和F2:3家系為研究材料，利用SRAP標(biāo)記和SSR標(biāo)記進行遺傳圖譜的構(gòu)建，通過統(tǒng)計分析楊凌及三原2個環(huán)境下的F2:3家系的表型數(shù)據(jù)，利用完備區(qū)間作圖法對粒長和千粒質(zhì)量進行QTL定位。結(jié)果表明,2個環(huán)境條件下，親本‘西農(nóng)981’和‘陜麥159’在粒長和千粒質(zhì)量上均表現(xiàn)出極顯著差異，F(xiàn)2:3家系表現(xiàn)出明顯的超親分離現(xiàn)象。QTL定位共檢測到31個粒長和千粒質(zhì)量相關(guān)的QTL，其中粒長相關(guān)QTL檢測到7個，分布于5A、6A、7A、2B、3B、4B染色體上，可解釋表型變異的4.36%～14.80%，在3B染色體上檢測到1個能在2個環(huán)境點穩(wěn)定表達的粒長QTL；千粒質(zhì)量相關(guān)QTL檢測到24個，分布于2A、3A、5A、6A、7A、2B、3B、4B、5B、7B染色體上，可解釋表型變異的0.25%～8.23%。另外，在2B染色體上檢測到5個控制千粒質(zhì)量的QTL,表明2B染色體與千粒質(zhì)量關(guān)系密切。

小麥；粒長；千粒質(zhì)量；SRAP；QTL

小麥?zhǔn)鞘澜缛笾骷Z之一，其產(chǎn)量直接關(guān)系著糧食安全問題，因此，尋找控制小麥產(chǎn)量性狀的基因，提高小麥產(chǎn)量一直是科研工作者的目標(biāo)。千粒質(zhì)量是小麥產(chǎn)量的三大主要組成因素之一，對小麥的產(chǎn)量具有極其重要的影響，而籽粒的大小及形態(tài)則直接影響著千粒質(zhì)量的大小[1]，粒長(kernel length，KL)作為籽粒大小的重要標(biāo)志，與千粒質(zhì)量存在重要的相關(guān)性[2]，因此，通過研究粒長及千粒質(zhì)量相關(guān)的QTL可為后續(xù)的產(chǎn)量研究提供基礎(chǔ)。有關(guān)小麥產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTL前人已有較多研究，檢測到的控制小麥千粒質(zhì)量的QTL幾乎遍布于21條染色體上[3-7], Campbell等[3]將控制粒長的QTL定位到1B、2B、2D、3B、7D染色體上。Tyagi等[8]利用‘中國春’和‘Rye Selection 111’所構(gòu)建的92個重組自交系為材料，利用SSR(基因間重復(fù)序列多態(tài)性)標(biāo)記和AFLP標(biāo)記共檢測到45個與粒長、粒寬、容積相關(guān)的QTL，這些QTL分布在除2D和3D外的19條染色體上，可解釋表型變異的6.97%～29.87%。Li等[9]利用594個SNP標(biāo)記和404個SSR標(biāo)記構(gòu)建一張高密度遺傳連鎖圖譜，檢測到14個與千粒質(zhì)量相關(guān)的QTL，2個與穗數(shù)相關(guān)的QTL，5個與穗粒數(shù)相關(guān)QTL，這些加性QTL分布于13條染色體上。姚琴等[10]利用SSR和DArT分子標(biāo)記，通過2個環(huán)境點數(shù)據(jù)共檢測到4個千粒質(zhì)量QTL，分布于3B、4D、6D染色體上，可解釋表型變異的4.79%～31.37%。

前人雖已檢測到許多控制小麥粒長和千粒質(zhì)量相關(guān)的QTL，但這些性狀遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，易受環(huán)境及材料等影響，因此用不同研究材料及不同分子標(biāo)記揭示能在不同環(huán)境下穩(wěn)定表達的QTL及其效應(yīng)仍有重要價值。SRAP(基因表達區(qū)序列)標(biāo)記是由Li等[11]首先于蕓薹屬植物中建立，是一種基于基因表達區(qū)序列的功能性分子標(biāo)記。目前多被應(yīng)用于植物遺傳多樣性研究[12-13]，目前小麥產(chǎn)量性狀QTL研究主要采用SSR、AFLP等分子標(biāo)記。而在小麥數(shù)量性狀QTL定位研究應(yīng)用SRAP標(biāo)記的報道較少。本研究利用近年來審定的農(nóng)藝性狀優(yōu)良的小麥品種‘西農(nóng)981’和‘陜麥159’構(gòu)建的F2群體和F2:3家系，通過SRAP標(biāo)記和SSR標(biāo)記相結(jié)合的方法進行遺傳圖譜的構(gòu)建，在2個環(huán)境條件下對小麥千粒質(zhì)量和粒長性狀進行QTL定位及效應(yīng)分析。旨在尋找能在不同環(huán)境條件下穩(wěn)定表達的QTL位點，為分子標(biāo)記輔助小麥的遺傳改良提供參考信息。

1 材料與方法

1.1 植物材料及種植

用近年來審定的農(nóng)藝性狀優(yōu)良的2個小麥品種‘西農(nóng)981’和‘陜麥159’進行雜交，構(gòu)建含有169個單株的F2群體和F2:3家系；分別用于作圖群體和表型定位。

2012年4月以‘西農(nóng)981’為母本，以‘陜麥159’為父本，進行雜交。6月收獲雜交種子，10月將雜交種子種植于西北農(nóng)林科技大學(xué)楊凌小麥試驗田。2013年6月收獲F1種子，同年10月，將F1種子種植于楊凌小麥試驗田,同時種植2個親本，田間常規(guī)管理。2014年4月分單株掛牌標(biāo)記169個F2單株，同年6月按單株收獲并脫粒。2014年10月將收獲的169個F2單株的種子一分為二，分別種植于陜西楊凌試驗站(環(huán)境E1)(34°17′N，108°4′E,海拔 525 m)，和陜西三原試驗站(環(huán)境E2)(34°36′N，108°52′E，海拔429 m)，形成2個環(huán)境點的F2:3家系群體；采用隨機區(qū)組分布，試驗設(shè)3次重復(fù)；單行區(qū)，行長2 m，行距0.24 m；同時種植親本‘西農(nóng)981’和‘陜麥159’，‘西農(nóng)979’作對照，田間常規(guī)管理。

1.2 SRAP引物與SSR引物

SRAP引物信息來源于Li等[11]以及西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院胡勝武實驗室，其中正向引物34條，反向引物18條，共能組成612對引物，引物由英濰捷基(上海)貿(mào)易有限公司合成。

SSR引物包括Xbarc系列、Xwmc系列、Xgdm系列、Xcfa系列、Xcfd系列等共計1 550對，由西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院王竹林老師提供。

1.3 DNA提取及分子標(biāo)記檢測

2個親本、F1代植株以及F2分離群體中掛牌各單株分別采取幼苗葉片，采用CTAB法[14]進行小麥基因組DNA的提取，提取后通過瓊脂糖凝膠電泳及超微量微孔板分光光度計分析DNA純度及測量DNA濃度。

SRAP引物PCR反應(yīng)體系為10 μL：ddH2O 2.4 μL，2×EsTaqMasterMix(康為世紀(jì))5 μL，SRAP引物各0.3 μL(10 μmol·L-1)，模版DNA 2 μL(20 ng· μL-1)。SRAP引物擴增程序為：95 ℃預(yù)變性60 s，94 ℃變性60 s，35 ℃退火60 s，72 ℃延伸60 s，5個循環(huán)；94 ℃變性60 s，50 ℃退火60 s，72 ℃延伸60 s，35個循環(huán)；72 ℃延伸7 min；4 ℃保存。

SSR引物PCR反應(yīng)體系為15 μL，ddH2O 5.5 μL，2×EsTaqMasterMix(康為世紀(jì))7.5 μL，SSR引物各0.5 μL(10 μmol·L-1)，模版DNA 1 μL(20ng· μL-1)。SSR引物擴增程序為：95 ℃預(yù)變性4 min，94 ℃變性45 s，60 ℃退火60 s(每個循環(huán)降低0.5 ℃)，72 ℃延伸55 s，10個循環(huán)；94 ℃變性40 s，55 ℃退火40 s，72 ℃延伸60 s，35個循環(huán)；72 ℃延伸10 min；4 ℃保存。

擴增產(chǎn)物用80 g/L的聚丙烯酰胺凝膠電泳分離，銀染法檢測并拍照統(tǒng)計擴增條帶。

1.4 性狀調(diào)查

2015年6月分別收獲2個環(huán)境點的169個F2:3家系；每株系隨機選取6個單株分別收獲、脫粒及進行性狀分析。粒長采用游標(biāo)卡尺單粒測定，每個單株重復(fù)測定30次，取平均值；千粒質(zhì)量測定采用200粒種子稱量，重復(fù)3次，計算平均值并換算成千粒質(zhì)量。上述性狀調(diào)查結(jié)果取各株系平均值，采用SPSS 19.0軟件進行統(tǒng)計分析。

1.5 連鎖圖譜構(gòu)建及QTL定位

遺傳連鎖圖譜構(gòu)建采用軟件Icimapping4.1(www.isbreeding.net)。帶型記錄參照軟件要求；各參數(shù)值依照軟件初始設(shè)置，LOD≥2.5。用Kosambi函數(shù)和完備區(qū)間作圖法作圖[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及F2:3家系產(chǎn)量性狀表型變異

親本及F2:3家系產(chǎn)量性狀表型分析見表1。親本‘西農(nóng)981’在楊凌環(huán)境點和三原環(huán)境點粒長分別為7.32 mm和7.45 mm，而親本‘陜麥159’在這2個環(huán)境點的粒長分別為6.25 mm和6.22 mm；親本‘西農(nóng)981’在2環(huán)境點的千粒質(zhì)量分別為50.95 g和50.05 g，親本‘陜麥159’在2個環(huán)境點的千粒質(zhì)量分別為42.3 g和42.51 g。

雙親中，粒長、千粒質(zhì)量親本‘西農(nóng)981’均顯著高于‘陜麥159’。對親本間進行單因素方差分析表明，粒長和千粒質(zhì)量在2環(huán)境條件下均達到極顯著差異。F2:3家系中，粒長性狀在2環(huán)境點下變異系數(shù)分別為2.45%和2.48%；千粒質(zhì)量性狀在2環(huán)境點下變異系數(shù)分別為8.19%和6.65%，且表現(xiàn)出超親分離現(xiàn)象，說明雙親及F2:3家系存在真實的遺傳差異，符合數(shù)量性狀遺傳分析的要求。

表1 2個環(huán)境條件下親本及F2:3群體表型及分析Table 1 Phenotypic analysis of F2:3 population and parents in two environment sites

注：**極顯著差異。

Note:** level of highly significant difference.

2.2 分子標(biāo)記連鎖圖譜

利用SRAP引物和SSR引物在‘西農(nóng)981’和‘陜麥159’2個親本之間進行單重復(fù)篩選及雙重復(fù)驗證，最終篩選獲得81對有多態(tài)性的SRAP引物和150對有多態(tài)性SSR引物。將這些在親本間有多態(tài)性的引物再用F2群體進行檢測，SRAP引物有66對出現(xiàn)多態(tài)性，SSR引物有63對具有多態(tài)性。其中，SSR引物和SRAP引物在F2群體的部分個體中擴增多態(tài)性如圖1和圖2所示。最終在F2群體存在115個多態(tài)性標(biāo)記(55個SRAP標(biāo)記，60個SSR標(biāo)記)，這些標(biāo)記被正確定位到遺傳連鎖圖譜上。圖譜全長3 203.67 cM,標(biāo)記主要定位于A染色體組和B染色體組，其中2B染色體標(biāo)記數(shù)量最多，共有21個標(biāo)記，D基因組1D染色體最少，定位到3個標(biāo)記。

P1.西農(nóng)981 Xinong 981；P2.陜麥159 Shaanmai 159；1～88.部分F2群體 Part of F2 population；下圖同 The same below 圖1 SSR引物Xgwm66在F2群體的部分個體之間的擴增多態(tài)性檢測圖譜Fig.1 Polymorphism results of SSR primer pair Xgwm66 in partial F2 population

圖2 SRAP引物對Me11Em1在F2群體的部分個體之間的擴增多態(tài)性檢測圖譜Fig.2 Polymorphism results of SRAP primer pair Me11Em1 in partial F2 population

2.3 小麥粒長和千粒質(zhì)量性狀的QTL定位及效應(yīng)分析

在楊凌和三原2個環(huán)境點共檢測到31個粒長和千粒質(zhì)量相關(guān)QTL(圖3及表2)；其中粒長相關(guān)QTL檢測到7個，分布于5A、6A、7A、2B、3B、4B染色體上；千粒質(zhì)量相關(guān)QTL檢測到24個，分布于2A、3A、5A、6A、7A、2B、3B、4B、5B、7B染色體上。

粒長QTL中，楊凌環(huán)境點只檢測到1個QTL，位于3B染色體Xgwm376-Em1Me10-3，可解釋表型變異的8.18%。三原環(huán)境點檢測到6個粒長相關(guān)QTL，分別分布于2B、3B、4B、5A、6A和7A染色體上；其中，在三原環(huán)境點3B染色體Xgwm376-Em1Me10-3同樣檢測到1個粒長QTL，可解釋表型變異的5.47%，表明該控制粒長的QTL能在2個不同環(huán)境條件下穩(wěn)定表達；在5A染色體Xgwm126-Xgwm291檢測到1個粒長QTL，可解釋表型變異的5.81%；在6A染色體上檢測到1個粒長QTL，位于Em8Me18-2-Em5Me28-2，可解釋表型變異的4.36%。在7A染色體上檢測到1個粒長QTL，位于WMC273-Xgwm282-1，可解釋表型變異的4.69%。在2B染色體上檢測到1個粒長QTL，位于Em8Me32-Em9Me12，可解釋表型變異的14.8%?？赡転橐恢餍TL。

●.楊凌粒長 Kernel length measured in Yangling；▲.三原粒長 Kernel length measured in Sanyuan；◆.楊凌千粒質(zhì)量 1 000-grain mass measured in Yangling▼.三原千粒質(zhì)量 1 000-grain mass measured in Sanyuan

圖3 小麥粒長和千粒質(zhì)量相關(guān)QTL位點定位Fig.3 Location of QTLs related kernel length and 1 000-grain mass in wheat表2 完備區(qū)間作圖法檢測粒長和千粒質(zhì)量的QTLTable 2 QTLs determined by inclusive composite interval mapping

千粒質(zhì)量QTL中，在楊凌環(huán)境點共檢測到21個QTL。其中3A染色體上1個；5A染色體上3個；6A染色體上1個，7A染色體上1個；2B染色體上4個，3B染色體上3個；4B染色體上2個，5B染色體上2個；7B染色體上4個。加性效應(yīng)值表明，千粒質(zhì)量QTL的增效等位基因來源于親本‘西農(nóng)981’。三原環(huán)境點檢測到3個千粒質(zhì)量QTL，分別位于2A、2B、4B染色體上。

3 討 論

3.1 SRAP標(biāo)記能有效增加基于SSR標(biāo)記的小麥遺傳圖譜中分子標(biāo)記的密度

SSR標(biāo)記是基于高等植物基因組中基因間短的中度或高度重復(fù)序列在物種間的多態(tài)性而建立的分子標(biāo)記，其在作物遺傳多樣性、遺傳連鎖圖的構(gòu)建及數(shù)量性狀QTL定位、目標(biāo)基因定位及分子標(biāo)記輔助育種選擇等方面已得到廣泛應(yīng)用[16]。SRAP標(biāo)記技術(shù)是首先在蕓薹屬植物中建立的，李媛媛等[17]利用SRAP標(biāo)記、SSR標(biāo)記和AFLP標(biāo)記對甘藍型油菜進行遺傳圖譜的構(gòu)建，發(fā)現(xiàn)SRAP多態(tài)性檢出率最高。本研究構(gòu)建小麥遺傳連鎖圖譜時,多態(tài)性篩選結(jié)果表明SRAP標(biāo)記的多態(tài)性檢出率高于SSR標(biāo)記。SRAP引物不受物種限制,不同引物可以隨意組合，大大提高引物的使用效率,進而降低引物合成的成本。因此，SRAP標(biāo)記在作物遺傳圖譜構(gòu)建中具有很大的利用空間。在小麥遺傳連鎖圖譜構(gòu)建中，SRAP標(biāo)記能夠彌補SSR標(biāo)記的不足，使基于SSR標(biāo)記的遺傳連鎖圖的標(biāo)記密度能夠進一步增加。

此外，由于本試驗所用SSR標(biāo)記多位于A染色體組和B染色體組，因此所得遺傳圖譜中,分子標(biāo)記多位于A染色體組和B染色體組，D染色體組較少，賈繼增等[18]對來自世界11個國家的小麥品種進行遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)A染色體組和B染色體組遺傳多樣性較高，而D基因組較差，這可能是導(dǎo)致D染色體組標(biāo)記較少的原因之一。

3.2 小麥粒長和千粒質(zhì)量QTL定位結(jié)果比較

由于小麥基因組龐大且復(fù)雜，因此利用不同的材料和不同的方法對小麥進行QTL定位得到的結(jié)果往往有所差異并可能得到新的結(jié)果，這與不同的材料攜帶的基因不同有關(guān)，同時也受環(huán)境差異和不同標(biāo)記方法的共同影響。本研究利用近年來審定的農(nóng)藝性狀優(yōu)良的小麥品種‘西農(nóng)981’和‘陜麥159’構(gòu)建的F2群體和F2:3家系為研究材料，在三原和楊凌2個環(huán)境條件下對小麥千粒質(zhì)量和粒長性狀進行QTL定位及效應(yīng)分析，結(jié)果共檢測到31個小麥粒長和千粒質(zhì)量QTL位點；其中，其7個粒長QTL；24個千粒質(zhì)量QTL。前人已研究得到的粒長QTL基本遍布于小麥21條染色體上[19-21]。余曼麗等[20]將粒長QTL定位到5A、7A、1B、2B、3B、1D、6D、7D染色體上，其中5A、1B、2B、3B染色體上的粒長QTL可在2環(huán)境條件下穩(wěn)定表達；本研究同樣在5A、7A、2B、3B染色體上檢測到粒長QTL，但是只在3B染色體上檢測到1個能在2環(huán)境條件下穩(wěn)定表達的粒長QTL；本研究在3B染色體所得的粒長QTL與余曼麗等[20]在3B染色體所得的粒長QTL所處位置不同，鄰近標(biāo)記也不同，但是否為新的QTL仍需要進一步增加標(biāo)記密度才能確定。此外，本研究在2B染色體上的粒長QTL可解釋表型變異的14.8%，可能為一主效QTL；Ramya等[21]利用SSR標(biāo)記在小麥2B染色相近位置同樣發(fā)現(xiàn)了一個控制粒長的QTL；但是由于本研究在該位置臨近標(biāo)記為SRAP標(biāo)記，所以，無法確定二者是否為同一QTL位點，還需進一步研究分析才能明確。本研究除在5A、7A、2B、3B染色體上檢測到粒長QTL外，還在6A、4B染色體上檢測到控制粒長的QTL，其中位于6A染色體上的QTL前人未檢測到，可能為一新的粒長QTL。

已報道的小麥千粒質(zhì)量QTL分布于小麥21條染色體上[3,22-23]。Ramya等[21]將小麥千粒質(zhì)量QTL定位于1A、2B、4B、5B、6B、1D、2D染色體上，其中位于2B染色體上的千粒質(zhì)量QTL能夠在4個環(huán)境條件下穩(wěn)定表達；周淼平等[24]和丁安明等[25]也在2B染色體上檢測到千粒質(zhì)量相關(guān)QTL；本研究在2B染色體上未檢測到2環(huán)境下穩(wěn)定表達的千粒質(zhì)量QTL，但是在2B染色體共檢測到5個千粒質(zhì)量QTL，這5個千粒質(zhì)量QTL與Ramya等[21]以及周淼平等[24]和丁安明等[25]所檢測得到的千粒質(zhì)量QTL所處位置均不相同，這5個千粒質(zhì)量QTL多數(shù)與SRAP標(biāo)記相關(guān)，由于SRAP標(biāo)記與其他標(biāo)記如SSR標(biāo)記的擴增區(qū)間不同，因此推測可能為新的千粒質(zhì)量QTL，但是其貢獻率都較低，屬于微效QTL。王瑞霞等[2]曾在3B染色體上檢測到3個千粒質(zhì)量QTL；本研究也在3B染色體上檢測到3個千粒質(zhì)量QTL，這表明2B及3B染色體上可能存在控制千粒質(zhì)量相關(guān)的基因，但是3B染色體上檢測得到的千粒質(zhì)量QTL貢獻率也較低。此外，本研究還在5A和7B染色體上分別檢測到3個和4個千粒質(zhì)量QTL，這與前人在相應(yīng)染色體上得到的千粒質(zhì)量QTL的位置有所不同，是否為新的千粒質(zhì)量QTL位點尚需進一步分析。本研究只在粒長性狀上檢測到1個能在2環(huán)境條件下穩(wěn)定表達的QTL；2個環(huán)境條件下檢測得到的粒長QTL及千粒質(zhì)量QTL結(jié)果差異較大，這可能是受2地環(huán)境條件影響所導(dǎo)致；李巧云等[26]研究曾指出小麥產(chǎn)量性狀易受地理環(huán)境和生產(chǎn)條件的影響，同一品種在不同地區(qū)或同一地區(qū)不同種植地點都可能存在明顯差異。

本研究所采用的2個親本‘西農(nóng)981’和‘陜麥159’是近年來審定的農(nóng)藝性狀優(yōu)良的小麥品種，本研究結(jié)果對利用這2個親本進行新品種的選育具有一定的借鑒；在后續(xù)的研究中將重點對2B及3B染色體區(qū)段進行加密研究，為利用分子標(biāo)記輔助育種及培育具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的品種提供有用信息。

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(責(zé)任編輯：史亞歌 Responsible editor:SHI Yage)

The QTL Mapping and Effect Analysis of Wheat Kernel Length and 1 000-grain Mass Based on SRAP and SSR Markers

GUO Lijian1, WANG Zhulin2, WANG Shijuan1, LIU Xiangli1and ZHAO Huixian1

(1.College of Life Sciences,Northwest A&F University, Yangling Shaanxi 712100, China;2. College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling Shaanxi 712100, China)

In order to explore QTLs related to kernel length and 1 000-grain mass, wheat variety ‘Xinong 981’ and ‘Shaanmai 159’ were used to develop 169 F2population and F2:3lines. The F2population was exploited to construct genetic map and the F2:3lines grown in two different environments of Yangling and Sanyuan for testing the phenotypic data. The results showed that highly significant difference of environment variance was detected for kernel length and 1 000-grain mass.Thirty-one related QTLs were detected in two environments. Of all, seven QTLs account for 4.36%-14.80% phenotypic variance of wheat kernel length, scattered in 5A, 6A, 7A, 2B, 3B, and 4B chromosomes, and on 3B chromosome, one kernel length-related QTL was detected in both locations; 24 QTLs for 1 000-grain mass, distributed on 2A, 3A, 5A, 6A, 7A, 1B, 2B, 3B, 4B,5B, and 7B chromosome and can explain 0.25%-8.23% phenotypic variance. Five QTLs related to 1 000-grain mass were detected on 2B chromosome, suggesting that 2B chromosome might closely related to kernel mass.

Wheat; Kernel length; Grain mass; SRAP; QTL

2016-04-14 Returned 2016-06-02

The National Natural Science Foundation of China (No.31471482).

GUO Lijian, male,master student. Research area:wheat QTL reseach. E-mail:baiheichaye@163.com

ZHAO Huixian, female, doctoral supervisor. Research area:biochemistry and molecular biology. E-mail:hxzhao212@nwsuaf.edu.cn

日期：2017-08-18

2016-04-14

2016-06-02

國家自然科學(xué)基金(31471482)。 第一作者：郭利建，男，碩士研究生，從事小麥Q(jìng)TL定位研究。E-mail：baiheichaye@163.com

趙惠賢，女，博士，教授，主要從事生化與分子生物學(xué)研究。E-mail：hxzhao212@nwsuaf.edu.cn

S512.1

A

1004-1389(2017)08-1165-08

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170818.0938.020.html