張 軍，劉 英，楊生鵬，吳秀寧，王新軍，陳新宏

(1. 商洛學院，陜西商洛 726000; 2. 西北農(nóng)林科技大學 農(nóng)學院，陜西楊凌 712100)

商洛主栽小麥品種苗期的耐鹽性評價

張 軍1，劉 英1，楊生鵬1，吳秀寧1，王新軍1，陳新宏2

(1. 商洛學院，陜西商洛 726000; 2. 西北農(nóng)林科技大學 農(nóng)學院，陜西楊凌 712100)

通過對鹽脅迫后商洛地區(qū)主栽小麥品種多項生理指標的研究，鑒定其耐鹽性。以小麥幼苗為材料，對其在不同鹽脅迫濃度下苗高、最大根長、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、根冠比、葉長、葉片相對含水量(RWC)、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性、丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度、相對電導率、葉綠素質(zhì)量分數(shù)、可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、脯氨酸質(zhì)量分數(shù)等生理指標進行測定。以各單項指標的耐鹽系數(shù)作為衡量耐鹽性的指標，利用主成分分析、聚類分析對其耐鹽性進行綜合評價。結(jié)果表明：將15個單項指標綜合為4個相互獨立的綜合指標，通過聚類分析將7個品種分為3類。其中，中度脅迫下‘小偃22’‘小偃15’‘晉麥47’‘周麥23’屬高度耐鹽型；‘商麥5226’和‘商麥9722’屬中度耐鹽型；‘商麥1619’屬于不耐鹽型；嚴重脅迫下除‘小偃22’聚類到中度耐鹽性外，其余品種和中度脅迫下聚類結(jié)果一致。研究結(jié)果可為商洛及周邊地區(qū)品種科學布局提供參考。

小麥；苗期；耐鹽性；綜合評價

土壤鹽漬化是限制作物高產(chǎn)的主要因素之一。據(jù)統(tǒng)計，中國的鹽堿地占耕地面積的1/5[1]。隨著人類活動的加劇，鹽漬化正在進一步惡化。鹽漬土延遲作物出苗，降低發(fā)芽率，使作物生長和產(chǎn)量受到嚴重影響[2]。鹽漬土開發(fā)利用有多種途徑，其中篩選耐鹽性強的品種是行之有效的措施[3]。

小麥是世界范圍內(nèi)的重要糧食作物，世界上超過35%的地區(qū)以小麥作為主要食物[4]。因此，開展小麥耐鹽性生理研究已引起科技工作者的廣泛重視。張巧鳳等[5]以相對根長和苗高作為分級指數(shù)，從供試材料中篩選出10份耐鹽性強的小麥種質(zhì)。喬佩等[6]對4種小麥進行鹽脅迫，結(jié)果顯示鹽脅迫后SOD等保護酶活性、MDA質(zhì)量摩爾濃度和可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)呈上升趨勢。這為后續(xù)研究提供了較好的借鑒和參考。商洛地處秦嶺南麓，素有“八山一水一分田”之稱，立地條件復雜，生態(tài)類型多樣[7]。小麥是商洛山區(qū)的主要糧食作物之一，但受地理位置的限制，小麥增產(chǎn)一直沒有較大突破。加之受“擴薯壓麥”政策的導向，小麥種植面積呈下降趨勢。苗期是小麥由異養(yǎng)到自養(yǎng)的生長過度時期，是小麥一生對鹽漬最敏感的時期[8]。有關商洛地區(qū)主栽小麥品種耐鹽性研究鮮有報道。為此，本研究以商洛地區(qū)主栽小麥品種為材料，測定苗期鹽脅迫SOD 活性等8個生理指標和最大根長等7個生長指標，采用主成分分析法進行耐鹽性評價，以期為商洛小麥品種區(qū)域化布局、穩(wěn)定小麥產(chǎn)量提供技術支撐，并探討苗期小麥耐鹽性評價指標，為后續(xù)耐鹽品種選用(育)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料與培養(yǎng)

試驗于2016年在商洛學院生物學院實驗室進行。選用商洛地區(qū)近幾年主栽小麥品種‘商麥9722’‘周麥23’‘商麥1619’‘晉麥47’‘商麥5226’‘小偃22’和‘小偃15’為材料。種子均由商洛學院秦嶺植物良種繁育中心提供。

人工挑選籽粒飽滿的小麥種子，采用質(zhì)量分數(shù)為0.1%的HgCl2處理7 min，蒸餾水沖洗4次后置于含適宜水分的培養(yǎng)皿中，放入25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中黑暗條件下萌發(fā)1 d。挑選長勢一致的露白種子植入鋪有紗布的水培籃中。Hogland營養(yǎng)液培養(yǎng)至兩葉一心時進行鹽脅迫處理。設置0(CK)、0.3 mol/L(MS)和0.6 mol/L(SS)3個鹽脅迫水平。其中鹽溶液由Hogland營養(yǎng)液溶解NaCl而成，對照為Hogland營養(yǎng)液溶液。脅迫3 d 后取樣測定。

1.2 測定指標與方法

1.2.1 生長指標 隨機選取整齊一致的小麥幼苗，蒸餾水快速沖洗，用吸水紙吸干。測定苗高、最大根長、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、根冠比、葉長、葉片相對含水量[9]等指標。具體方法為將根系和地上部分離。用直尺測定苗高、最大根長和第一葉長度；用分析天平測量根鮮質(zhì)量、地上部鮮質(zhì)量和第一葉鮮質(zhì)量；105 ℃殺青10 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，分析天平測定根干質(zhì)量和地上部干質(zhì)量。每指標重復3次。

1.2.2 生理生化指標 取第1片葉，測定SOD活性、POD活性、CAT活性、MDA質(zhì)量摩爾濃度、相對電導率、葉綠素質(zhì)量分數(shù)、可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、脯氨酸質(zhì)量分數(shù)。方法參照文獻[9]。每個指標重復3次。

1.3 耐鹽性評價

參考莊巧生等[10]的方法計算相對抗鹽系數(shù)：

相對抗鹽系數(shù)=鹽脅迫下性狀測定值/對照性狀測定值×100%

(1)

采用王軍等[11]的方法計算各綜合指標的隸屬函數(shù)值：

u(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)

式中，Xj表示第j個綜合指標，Xmin和Xmax表示第j個綜合指標的最小值和最大值。各綜合指標的權重計算公式[12]：

(3)

式中，W表示第j個綜合指標在所有綜合指標中的權重，pj為每個供試品種第j個綜合指標的貢獻率。

各小麥品種綜合耐鹽能力[12-13]：

(4)

式中，D為各供試品種在鹽脅迫后用綜合評價指標所得的耐鹽性綜合評價值。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2003 進行數(shù)據(jù)處理，SAS 8.1進行主成分分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 各單項指標相對耐鹽系數(shù)及其簡單相關分析

根據(jù)公式(1)計算各單項指標的相對抗鹽系數(shù)。由表1可得，中度脅迫(MS)和嚴重脅迫(SS)后，小麥苗高、最大根長、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、葉片相對含水量、葉長、SOD活性、CAT活性和葉綠素質(zhì)量分數(shù)有不同程度地下降；根冠比、MDA質(zhì)量摩爾濃度、相對電導率和脯氨酸質(zhì)量分數(shù)有不同程度地增加，而POD活性和可溶性蛋白在品種間變化幅度不盡一致。若用單一指標評價供試小麥的耐鹽性，會得到不同甚至相反的結(jié)果。另外，從相關系數(shù)矩陣(表2和表3)來看，指標間存在著不同程度的相關性，從而使得提供的信息發(fā)生重疊，因此，不能用這些指標直接評價品種的抗鹽性。

2.2 主成分分析

對15個單項指標的相對耐鹽系數(shù)進行主成分分析(表4)。中度脅迫下前4個綜合指標的貢獻率依次為0.500、0.164、0.139和0.105，累積貢獻率達90.75%，重度脅迫下前4個綜合指標的貢獻率依次為0.456、0.261、0.163和0.072，累積貢獻率達95.25%，其余可忽略不計。這樣就把15個有著不同相關性的單項指標轉(zhuǎn)化為4個新的且相互獨立的綜合指標。分別定義為第1至第4主成分(CI1～CI4)。其中，中度脅迫對應的特征向量為：

第1主成分：CI1=0.071X1+0.152X2+0.253X3-0.244X4+0.092X5-0.186X6+0.237X7+0.323X8+0.293X9+0.342X10-0.300X11-0.262X12+0.335X13+0.276X14+0.307X15

第2主成分：CI2=0.534X1+0.512X2+0.185X3-0.156X4-0.442X5+0.200X6-0.138X7+0.077X8-0.073X9-0.051X10+0.200X11-0.194X12-0.148X13-0.143X14+0.072X15

第3主成分：CI3=0.179X1-0.119X2-0.262X3+0.363X4+0.350X5+0.384X6+0.088X7+0.262X8-0.275X9+0.216X10-0.035X11-0.369X12-0.070X13-0.250X14+0.281X15

第4主成分：CI4=0.233X1-0.281X2-0.230X3+0.331X4-0.158X5-0.303X6-0.410X7+0.103X8+0.312X9-0.106X10+0.334X11-0.142X12+0.093X13+0.298X14+0.265X15

由上述4個主成分表達式可知，在第1主成分表達式中，第8、10、13項系數(shù)較大，分別代表SOD活性、CAT活性、葉綠素質(zhì)量分數(shù)；其次為第9、14、15項，依次代表POD活性、可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、脯氨酸質(zhì)量分數(shù)，可大致概括為保護酶活性、葉綠素質(zhì)量分數(shù)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)；在第2主成分表達式中，第1、2項系數(shù)較大，分別代表苗高和最大根長，可確定為苗高和最大根長；在第3主成分表達式中，第4、5、6項系數(shù)較大，分別代表根干質(zhì)量、根冠比和葉片相對含水量，可大致概括為根系生長指標和葉片相對含水量；在第4主成分表達式中，第4、11項系數(shù)較大，分別代表根干質(zhì)量和MDA質(zhì)量摩爾濃度，可確定為根干質(zhì)量和MDA質(zhì)量摩爾濃度。

上述分析表明，保護酶(SOD、POD、CAT)活性、葉綠素質(zhì)量分數(shù)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性蛋白、脯氨酸)質(zhì)量分數(shù)、生長指標(苗高、最大根長、根冠比)、葉片相對含水量、MDA質(zhì)量摩爾濃度均可作為小麥苗期耐鹽性鑒定的指標。

2.3 綜合分析

2.3.1 隸屬函數(shù)分析 依據(jù)公式(2)求得4個綜合指標的隸屬函數(shù)值(表5)。對于同一綜合指標CI1而言，中度脅迫和嚴重脅迫下均是‘小偃22’的u1值最大，均為1.000，表明‘小偃22’下在CI1這一綜合指標上的耐鹽性最強；均是‘商麥1619’的u1值最小，為0.000，表明‘商麥1619’在CI1這一綜合指標上的耐鹽性最差。

2.3.2 權重的確定 基于各綜合指標貢獻率(表4)，用公式(3)可求出各自權重。經(jīng)計算，中度脅迫下4個綜合指標的權重依次為0.550、0.180、0.153和0.116，嚴重脅迫下4個綜合指標的權重依次為0.479、0.274、0.171和0.076(表5)。

2.3.3 綜合評價 用公式(4)計算各供試品種的綜合耐鹽能力的強弱，根據(jù)各品種的D值(表5)，對耐鹽性強弱進行排序。中度脅迫下‘小偃22’的D值最大(0.743)，其次為‘小偃15’(0.632)，表明二者在0.3mol/L鹽濃度下其耐鹽性最強；嚴重脅迫下‘周麥23’的D值最大(0.680)，其次為‘晉麥47’(0.667)，表明兩者在0.6mol/L鹽濃度下其耐鹽性最強；中度脅迫和嚴重脅迫下均是‘商麥1619’的D值最小(0.054和0.112)，表明其耐鹽性最差。采用最大距離法對D值進行聚類分析，中度脅迫下可將7個供試品種分為3類：‘小偃22’‘小偃15’‘晉麥47’和‘周麥23’為一類，屬高度耐鹽型；‘商麥5226’和‘商麥9722’為一類，屬中度耐鹽型；‘商麥1619’屬于不耐鹽型；嚴重脅迫下也可分為3類：‘周麥23’‘晉麥47’和‘小偃15’為一類，屬高度耐鹽型，‘小偃22’‘商麥5226’和‘商麥9722’屬于中度耐鹽型；‘商麥1619’屬于不耐鹽型。

表5 供試品種的綜合指標值、權重、u(Xj)、D 值及相對排名Table 5 Value of each cultivar’s comprehensive index, index weight, u(Xj), value D and ranking

3 討 論

抗逆性是作物在逆境環(huán)境中生長、繁殖或生存能力，作物抗逆性鑒定就是按照作物的抗逆能力進行篩選、評價和歸類的過程，通過抗逆性鑒定可篩選出優(yōu)異的種質(zhì)資源[14]。本研究選取小麥一生對鹽漬逆境最敏感的苗期進行耐鹽性評價，篩選出‘小偃22’等4個耐鹽性強的小麥品種。不僅驗證前人已經(jīng)報道的耐鹽小麥品種‘小偃22’[8]和‘晉麥47’[15]，而且鑒定出‘小偃15’和‘周麥23’這2個耐鹽小麥品種。研究結(jié)果可為商洛及周邊地區(qū)品種科學布局提供信息。

可靠的耐鹽性指標是準確評價作物耐鹽性強弱的基礎[16]。近些年國內(nèi)外學者已篩選出許多與小麥耐鹽性相關的指標。大致可分為3類：一是鹽脅迫后的萌發(fā)指標，如發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等；二是鹽脅迫與形態(tài)及與產(chǎn)量相關的農(nóng)藝性狀，如株高、分蘗數(shù)、穗長及其產(chǎn)量構(gòu)成因素；三是與抗逆性相關的生理生化指標，如保護酶活性、質(zhì)膜養(yǎng)護程度、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、光合指標等。本研究中選用苗高等15個指標進行觀測，借助主成分分析將其轉(zhuǎn)化為4個綜合指標。分析表明保護酶(SOD、POD、CAT)活性、葉綠素質(zhì)量分數(shù)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性蛋白、脯氨酸)質(zhì)量分數(shù)、生長指標(苗高、最大根長、根冠比)、葉片相對含水量、MDA質(zhì)量摩爾濃度均可作為小麥苗期耐鹽性鑒定的可靠指標。這與張巧鳳等[5]、梁超等[17]研究結(jié)果基本一致。

作物抗逆性是多基因控制的數(shù)量性狀，是品種特性、環(huán)境條件和發(fā)育時空共同作用的結(jié)果[18]。單一指標很難準確全面地鑒定作物的抗逆性，應用多個可靠指標來綜合評價作物的抗逆適應性[12]。而多個指標間存在著不同程度地相關性，使得各指標提供的信息發(fā)生重疊，采用隸屬函數(shù)法直接利用這些指標來評價作物的抗逆性會產(chǎn)生一定的偏差[13]。主成分分析法能克服上述缺陷，被眾多學者在耐旱性[12-13]、耐濕性[19]、耐凍性[20]等評價中所采用。由于得到的D值是介于[0,1]區(qū)間上的無量綱的純數(shù)，使得品種間抗逆性具有可比性[20]。本研究通過聚類分析將7個品種分為3類。其中，中度脅迫下‘小偃22’‘小偃15’‘晉麥47’和‘周麥23’屬高度耐鹽型；‘商麥5226’和‘商麥9722’屬中度耐鹽型；‘商麥1619’屬于不耐鹽型；嚴重脅迫下除‘小偃22’聚類到中度耐鹽性外，其余品種和中度脅迫下聚類結(jié)果一致。

另外，根據(jù)D值大小排名來看，各品種在中度脅迫下和嚴重脅迫下排名不盡相同，表現(xiàn)出對鹽脅迫的響應在不同脅迫強度間存在差異。類似情況在前人研究中也有報道[5, 21]，這可能與品種本身耐鹽機制的多層次性有關[22]。這表明小麥耐鹽性鑒定的濃度閥值需要結(jié)合供試材料等因素來綜合確定。

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(責任編輯：成 敏 Responsible editor:CHENG Min)

Comprehensive Evaluation of Salt Tolerance at Seedling Stage in Wheat Cultivars Dominated in Shangluo,Shaanxi

ZHANG Jun1, LIU Ying1, YANG Shengpeng1,WU Xiuning1,WANG Xinjun1and CHEN Xinhong2

(1.Shangluo University, Shangluo Shaanxi 726000, China; 2.Northwest A&F University, Yangling Shaanxi 712100,China)

In this study, the physiological indexes of main wheat cultivars from Shangluo, Shaanxi, were measured to determine their salt-resistance under different concentrations of NaCl solution. The comprehensive salt resistant coefficient of seedling height, max root length, root fresh mass,root dry mass, root shoot ratio, leaf relative water content (RWC), leaf length, SOD activity, POD activity, CAT activity, MDA molality, relative electric conductivity (REC),chlorophyll mass fraction,soluble protein mass fraction and proline mass fraction of seedlings were evaluated by principal components analysis and cluster analysis. The results showed that the 15 single indexes could be classified into 4 independent comprehensive components. The cluster analysis was used to divide 7 cultivars into 3 salt-resistance groups. Under moderate stress(MS), ‘Xiaoyan 22’,‘Xiaoyan 15’,‘Jinmai 47’ and ‘Zhoumai 23’ belonged to high salt-resistant group,‘Shangmai 5226’ and ‘Shangmai 9722’ belonged to medium salt-resistant group,‘Shangmai 1619’ belonged to poor salt-resistant group; under serious stress(SS), expect for ‘Xiaoyan 22’ belonged to medium salt-resistant group, the other cultivars belonged to same group than that under moderate stress. The study may provide reference for scientific arrangement of wheat cultivars in Shangluo and surrounding area.

Wheat; Seedling stage; Salt tolerance; Comprehensive evaluation

2017-02-26 Returned 2017-04-12

Industrialization Cultivation Project of Shaanxi Education Department(No.15JF016)；Scientific Research Projects of Shangluo University(No.16SKY-FWDF001).

ZHANG Jun, male,lecturer.Research area:wheat stress physiology.E-mail:bjzhangjun@126.com

WANG Xinjun, male, professor.Research area:wheat stress physiology.E-mail: 614648056@qq.com

日期：2017-08-18

2017-02-26

2017-04-12

陜西省教育廳產(chǎn)業(yè)化培育項目(15JF016)； 商洛學院科學與技術研究基金項目(16SKY-FWDF001)。 第一作者：張 軍，男，講師，從事小麥抗逆生理研究。E-mail: bjzhangjun@126.com

王新軍，男，教授，主要從事小麥抗逆生理研究。E-mail: 614648056@qq.com

S512.1

A

1004-1389(2017)08-1148-08

網(wǎng)絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170818.0938.018.html