馬長明， 蘇琪琪

(1. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 河北 保定 071000; 2. 河北省核桃工程技術(shù)研究中心， 河北 邢臺 054000)

為了增加林農(nóng)的經(jīng)濟(jì)收益，鞏固退耕還林成果，注重林下經(jīng)濟(jì)，發(fā)展果農(nóng)、果草間作是退耕模式和林業(yè)建設(shè)發(fā)展的有效方法之一?；跔I養(yǎng)保健、油料安全、面積第一的核桃(Juglansregia)地位和“牧草之王”的苜蓿(Medicagosativa)優(yōu)勢，核桃×苜蓿模式在廣大地區(qū)得以推廣應(yīng)用，也收到滿意的效果。如杜德魚[1]評價其是一種高效經(jīng)濟(jì)、富民經(jīng)濟(jì)和循環(huán)經(jīng)濟(jì)；能有效提高核桃園的土地利用效率并促進(jìn)農(nóng)民增產(chǎn)增收；在林木保有量和植物多樣性指數(shù)方面也具有比較好的效果。同時，國內(nèi)外學(xué)者也指出，對于果草復(fù)合系統(tǒng)而言，種間競爭是首要面對的問題，相對地上部分，地下部分競爭更為激烈[2-3]，地下根系的分布特征影響到林木地下營養(yǎng)空間的大小和對土壤水分、養(yǎng)分的利用，直接影響到林木地上部的生長和效益的發(fā)揮。有些學(xué)者據(jù)此提出將樹木根系特征作為復(fù)合經(jīng)營樹種選擇的一個很重要的標(biāo)準(zhǔn)。尤其在干旱半干旱地區(qū)，植物細(xì)根的水平和垂直分布范圍是植物營養(yǎng)能力的最基本體現(xiàn)，同時決定著根系對地下資源(水肥)的利用效果。植物細(xì)根的分布模式在決定最佳株行距、最佳間作模式等方面具有重要意義。但遺憾的是，苜蓿根系的研究主要集中于單作模式下的根系形態(tài)學(xué)特征[4]、對土壤理化性質(zhì)等的響應(yīng)等[5]；核桃根系的研究主要集中于單作模式及與農(nóng)作物花生、棉花等間作模式下的根系特征[6-8]，而對核桃苜蓿這種果草間作下根系的研究較為薄弱[9]。對果草系統(tǒng)下根系的空間分布規(guī)律不太清楚；果草的地下生長空間是否受到抑制；其生態(tài)位重疊程度等科學(xué)問題未能給予很好的研究與揭示。因此，本文以北方退耕地常見的核桃×苜蓿模式為研究對象，從早期細(xì)根根系分布特征角度進(jìn)行分析，以期為退耕模式選擇及間作密度等方面提供借鑒。

1 研究區(qū)概況

本研究設(shè)在河北省平山縣寺家溝村，年平均氣溫12.7℃，全年太陽輻射量為131～136 kcal·cm-2，全年有效輻射為65.4 kcal·cm-2，多年平均日照時數(shù)2 600～2 750 h，年平均降水量500～609 mm，多年平均蒸發(fā)量1 815.4 mm，年平均干燥度為1.38。多年平均風(fēng)速2.2 m·s-1，屬于暖溫帶半干旱半濕潤季風(fēng)型大陸性氣候。土壤為片麻巖發(fā)育而成。

試驗地單作和間作核桃林均為2010年5月份定植，品種為‘遼寧一號’，南北行向，株行距3 m×3 m，平均地徑(8.5±1.4)cm，平均樹高(3.5±0.8)m，冠幅(4.2±1.2) m。2011年7月初，采用撒播方式全面播種紫花苜蓿，品種為‘阿爾岡金’，播種量為25 kg·hm-2，與林帶間未設(shè)間隔帶。單作和間作系統(tǒng)均采用相同管理模式，施肥、灌溉、除草等均處于自然放任狀態(tài)，苜蓿沒有刈割。初始狀態(tài)下的土壤為輕壤土容重1.23，pH、全氮、有機(jī)質(zhì)、速效磷、速效鉀分別為7.05，6.88%，1.89 g·kg-1，27.47 mg·kg-1，64.65 mg·kg-1。

2 研究方法

有效根的分布能夠較好的反映植物對立地水分、養(yǎng)分的利用狀況，有效根密度是指單位土體中吸收性根系的長度、重量等，是表征有效根分布特征的重要指標(biāo)。目前，根系的具體分級標(biāo)準(zhǔn)因植物種類和立地類型等不同，尚無統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，本研究將直徑<2 mm[18-19]根作為有效根，即吸收根或細(xì)根。

2.1 根系取樣

由于本試驗區(qū)石礫含量較高，無法運用普通根鉆，全面挖掘法費時費力，破壞性大。因此，本研究采用自制根系取樣器(10 cm×10 cm×10 cm鋼立方體)進(jìn)行塊狀取樣。在對果草間作系統(tǒng)核桃和單作林木每木檢尺的基礎(chǔ)上，于2014年8月，選取接近平均木的核桃單株3棵，以樹干基部為中心從東、西兩個方向帶(即與行帶垂直)取樣，垂直取樣深度為100 cm，每10 cm一層；水平幅度150 cm，分別在10，40，70，100，140 cm處取樣，將整個根土團(tuán)編號后裝入樣袋帶回實驗室。將根土團(tuán)倒入0.25 mm的篩放在水中浸泡，輕搖，使土壤與根系自然分離，溶于水中，再用鑷子將雜質(zhì)、石礫等去除，換水淘洗干凈根系(該處理流程造成的細(xì)根損失量極少)。從根系顏色分析核桃根系為黑色或者黑褐色，而苜蓿根系顏色較淺為黃褐色；從根系狀態(tài)分析核桃根系含水量相對較小，直觀感覺“發(fā)干”且存在不同程度根系脫皮現(xiàn)象，黑皮內(nèi)為紅褐色，苜蓿根系則沒有此種情況，對根系進(jìn)行嚴(yán)格區(qū)分后按種類、空間等分別裝入透明塑封袋，并依次編號標(biāo)記，冰箱內(nèi)保存。

2.2 根系測定

采用Epson Twain Pro立體型根系掃描儀對收獲根樣進(jìn)行掃描。掃描時，采用鑷子、解剖針將根樣完全展開在觀測盤上，嚴(yán)禁重疊。采用WinRhizo 根系圖像分析系統(tǒng)(Regent，加拿大)對根系圖像進(jìn)行讀取，獲取<2 mm根系[14]的長度、表面積等指標(biāo)數(shù)據(jù)。對掃描后的根系樣品分別置入80℃烘箱中烘干至恒量，稱量并記錄根生物量，并采用以下公式轉(zhuǎn)變?yōu)槊芏戎担?/p>

式中，x為根系各指標(biāo)，可分別代表x1根長(cm)、x2表面積(cm2)、x3體積(cm3)、x4生物量(g)等，X分別為各指標(biāo)的相應(yīng)密度值，l、w、h分別為取樣器的長寬高，n、k分別為取樣株數(shù)和塊狀取樣樣品數(shù)。

2.3 相對重疊比

為了評定間作系統(tǒng)內(nèi)在特定環(huán)境條件下種間競爭力的大小，在對土地當(dāng)量比、相對擁擠系數(shù)、生態(tài)位寬度、重疊等競爭力評價指標(biāo)和生態(tài)位含義分析的基礎(chǔ)上[20-21]，引入相對重疊比的概念，簡單直接表示特定土壤空間不同種間根系的空間占據(jù)寬度。

RORMJ=Mx/Jx

式中：RORMJ表示苜蓿對核桃的根系重疊比，Mx表示苜蓿在特定空間x下的根長密度、生物量密度等；Jx表示核桃在特定空間x下的根長密度、生物量密度等。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2016對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理；用 SPSS 22.0統(tǒng)計分析軟件對果草根系指標(biāo)進(jìn)行One-way 方差分析，主要影響因子包括土層深度、水平距離、栽植模式、植物種類，用Duncan多重極差檢驗法判斷不同土層深度及不同栽植模式的差異顯著性；采用origin 9.1進(jìn)行制圖。

3 結(jié)果分析

3.1 果草系統(tǒng)核桃林帶根系分布特征

3.1.1垂直分布特征 受林木個體本身遺傳特性和土壤水分養(yǎng)分異質(zhì)化分布的影響，林木根系的垂直分布呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性。隨著土壤深度的加深，核桃根系的根長密度和生物量密度表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，總體呈現(xiàn)“低高低”的趨勢(圖1)，符合二次多項式分布規(guī)律(R2分別為0.71和0.81)，0～50 cm土層深度范圍遞增，而后逐步減少；核桃細(xì)根根系主要分布于20～60 cm，該土層范圍的根長密度和根系生物量密度分別占其總量的73.7%和66.6%；峰值則集中于30～50 cm。

由圖1還可以看出，50 cm處是根系的峰值出現(xiàn)處，采取有選擇性的相關(guān)分析可以看出(表1)，總體上根長密度與土壤深度呈現(xiàn)出不顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，但0～50 cm為顯著性正相關(guān)，50～100 cm為顯著性負(fù)相關(guān)；生物量密度亦出現(xiàn)一致規(guī)律?？梢?，核桃根系整體呈現(xiàn)“紡錘形”。

圖1 核桃根系垂直分布特征
Fig.1 Vertical distribution characteristics of juglans regia

表1不同土層深度與根系指標(biāo)的相關(guān)性分析
Table 1 Correlation analysis between root charaters and soil depth

根長密度Root length density生物量密度Biomass density0～100 cm0～50 cm50～100 cm0～100 cm0～50 cm50～100 cm土壤深度Soil depth-0.5090.834*-0.917*-0.2690.936*-0.956*根長密度Root length density0.923**0.940**0.974**

3.1.2水平分布特征 根系的水平徑向分布規(guī)律直接關(guān)系到其水平營養(yǎng)空間的大小，對于復(fù)合系統(tǒng)，也直接關(guān)系到其競爭能力。在本試驗的核桃×苜蓿復(fù)合模式下，核桃根系水平延伸距離至150 cm，但其主要分布區(qū)為10～80 cm，該范圍內(nèi)的根長密度和根系生物量密度分別占其總量的82.36%和78.27%(圖2)。離樹干中心距離最遠(yuǎn)的140～150 cm處根系根長密度和生物量密度分別占總量的3.37%和6.70%?？傮w呈現(xiàn)出二次多項式的分布特征(R2分別為0.88和0.92)。離主干較近的10～20 cm各指標(biāo)值相對較低，分析其原因為在核桃樹根基處，吸收根極少，以支撐根為主且分布較淺。

圖2 核桃根系水平分布特征
Fig.2 Horizontal distribution characteristics of juglans regia roots

3.2 果草系統(tǒng)苜蓿根系分布特征

3.2.1垂直分布特征 隨著土壤深度的加深，苜蓿細(xì)根的根長密度和生物量密度呈現(xiàn)下降趨勢，基本呈負(fù)指數(shù)型分布(圖3)。73.4%以上分布在0～50 cm，80～100 cm則僅為4.6%以下。相關(guān)性分析也表明，土壤深度與根長密度、生物量密度之間存在顯著性或極顯著性負(fù)相關(guān)關(guān)系。根長密度和生物量密度之間也達(dá)到了極顯著相關(guān)。

圖3 苜蓿根系垂直分布特征
Fig.3 Vertical distribution characteristics of Medicago sativa roots

3.2.2水平分布特征 以核桃林帶為基準(zhǔn)，從水平方向上分析苜蓿根系的分布特征(圖4)，可以看出，隨著離核桃林帶距離的增大，苜蓿根系根長密度和生物量密度逐步增加，呈指數(shù)型分布，最大值在水平距離140～150 cm處，最小值在離樹干最近的10～20 cm處。苜蓿根系主要分布在水平距離100～150 cm，該范圍內(nèi)根長密度和根系生物量密度分別占其總量的70.18%和74.14%，離樹干中心距離最近的10～20 cm處苜蓿根系根長密度和生物量密度分別占總量的6.20%和5.12%，除了核桃根系的影響之外，也有一定程度的核桃冠脅迫所致。

圖4 苜蓿根系水平分布特征
Fig.4 Horizontal distribution characteristics of Medicago sativa roots

3.3 苜蓿與核桃林帶根系對比及影響因素分析

圖5表示在一特定空間范圍內(nèi)苜蓿根系對核桃根系的相對重疊比，可以反映出不同垂直層次(圖5A)、不同水平距離(圖5B)范圍內(nèi)兩物種間的空間占據(jù)競爭力狀況。對于根長密度和生物量這兩大主要指標(biāo)而言，在垂直深度0～20 cm和水平距離100～150 cm范圍內(nèi)，相對重疊比大于1，苜蓿根系占據(jù)主導(dǎo)地位。而核桃根系則在較深垂直空間和較近林帶具有明顯優(yōu)勢。進(jìn)一步分析也可以發(fā)現(xiàn)在0～30 cm淺土層和100～150 cm水平空間范圍內(nèi)，由于苜蓿根系占有絕對優(yōu)勢，其根長密度、生物量密度與土層深度、水平距離之間的相關(guān)系數(shù)較大，相關(guān)性更強(qiáng)。

因此，不難發(fā)現(xiàn)，間作物和林帶之間還存在一定程度的制約效應(yīng)，離林帶越近，對苜蓿的生長影響越大。這種現(xiàn)象通過對比間作與單作模式下的核桃根系指標(biāo)特征也可以發(fā)現(xiàn)(圖6)，單作條件下核桃的根長密度和生物量密度比間作模式下大，單作條件下的核桃平均根長密度和平均生物量密度分別是相對應(yīng)的間作核桃的1.61和2.02倍；由圖6還可以看出，與單作核桃模式相比，核桃×苜蓿模式下的核桃根系縱向分布有一定下移現(xiàn)象(圖6A)。據(jù)統(tǒng)計，單作模式下核桃根系在0～100 cm范圍內(nèi)各層的根長密度所占比例分別為4.8%，31.9%，16.1%，14.6%，10.4%，9.3%，3.9%，3.3%，4.1%和1.6%，根長密度峰值出現(xiàn)在10～40 cm處；核桃苜蓿間作模式下各層所占比例分別為4.3%，12.5%，17.2%，16.9%，16.6%，10.5%，9.6%，4.2%，5.3%和2.9%，峰值出現(xiàn)深度有所下移，在20～50 cm處。從徑向水平方向上也可以發(fā)現(xiàn)，間作核桃的根系指標(biāo)與單作相比，有所下降，達(dá)到了顯著性差異。

圖5 苜蓿與核桃根系重疊比特征
Fig.5 Characteristics of overlap ratio between Medicago sativa and Juglans regia

圖6 單作和間作條件下核桃根系分布特征
Fig.6 Distribution characteristics of Juglans regia roots under intercropping and monocropping condition

4 討論與結(jié)論

4.1 根系的空間分布受間作物的影響

在判定競爭平衡、競爭強(qiáng)度和資源利用方面，地下部分的競爭作用甚至高于地上部分[10]，從根系生態(tài)學(xué)的角度來研究這一現(xiàn)象，更能了解種間關(guān)系的本質(zhì)[11]。根系在土壤里的空間結(jié)構(gòu)和分布決定了植物獲取水肥資源的位置和多少，所以他們對根系間的土壤資源競爭有明顯的影響[12]。相關(guān)研究表明，苜蓿根系的根長密度和根系生物量密度在垂直方向上呈現(xiàn)隨著土壤深度的加深而下降的負(fù)指數(shù)型分布[4]，一般60%～90%的根系分布在0～30 cm土層[13]，本研究得出果草系統(tǒng)下73.4%以上根系分布在0～50 cm，有所下移，可能與土壤缺水有關(guān)[14-15]；并且根系的分布深度、范圍還與物種種類、年齡、土壤水分等密切相關(guān)。本文還得出果草復(fù)合系統(tǒng)下核桃根系分布則呈現(xiàn)“單峰型”，峰值集中于30～50 cm，20～60 cm土層范圍的根長密度和根系生物量密度分別占其總量的73.7%和66.6%。何春霞等[16]也認(rèn)為核桃根系分布呈現(xiàn)單峰型，由于間作物不一樣，根系的分布規(guī)律也有一定差異。核桃-決明子復(fù)合系統(tǒng)的核桃根系細(xì)根峰值出現(xiàn)在30～80 cm，核桃-黃芩模式的核桃根系細(xì)根峰值集中于20～70 cm[11]。在水平方向核桃根系也呈現(xiàn)“單峰型”分布，集中分布于0～80 cm?？梢妼τ诤颂叶?，在該林齡階段，0～80 cm是水肥重點管理區(qū)，苜蓿則呈現(xiàn)出隨著離核桃林帶距離的增大而逐步增加的指數(shù)型分布。

4.2 物種通過調(diào)整根系分布空間適應(yīng)間作系統(tǒng)環(huán)境

根系的分布特征直接影響到水分、養(yǎng)分的吸收利用，國內(nèi)外也進(jìn)行了較多的研究，但復(fù)合系統(tǒng)的相關(guān)研究主要集中于農(nóng)作物間作[17-19]，復(fù)合系統(tǒng)根系分布的影響因素不僅受到自身遺傳性狀的影響，同時分布特征也是對其生長環(huán)境因子的一種響應(yīng)。果草間作系統(tǒng)內(nèi)，林帶與間作物之間存在相互關(guān)系，包括地上和地下，表現(xiàn)出來是相互競爭或者相互促進(jìn)[20-21]。因此，間作物和林木的本身特性，競爭能力的大小，間作密度的高低等均可以導(dǎo)致根系的分布出現(xiàn)差異[22-23]，如核桃間作花生后根系的縱向空間分布有所變淺[24]，改變或者調(diào)節(jié)了根系的根長、生物量等指標(biāo)[25]；蘋果白三葉互作影響了根系分布格局的相對趨勢[26]。在本文的核桃苜蓿間作系統(tǒng)內(nèi)，核桃根系也受到了間作物影響，與單作核桃相比有一定程度的下移現(xiàn)象，間作黃芩[11]、決明子[16]、小麥[27]等也均得到類似結(jié)果，這可以定性為競爭的結(jié)果。同時，根系的分布也是土壤水分養(yǎng)分的有效反映，間作調(diào)整后的林木根系有利于吸收深層水分、養(yǎng)分[28]，使養(yǎng)分得以有效利用[29-30]。

4.3 種間通過根系空間占據(jù)提高水肥資源競爭力

種間競爭的描述指標(biāo)很多，競爭強(qiáng)度指數(shù)、競爭能力指數(shù)、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊、生態(tài)位大小等，但其中心含義都是表示物種對同一資源的競爭利用程度，應(yīng)用到根系分布方面，即根系對空間資源的占據(jù)程度。因此，本文采用某一物種對另一物種的特定空間資源相對占據(jù)程度的重疊度指標(biāo)來表示，簡便易行。結(jié)果表明，在該果草間作系統(tǒng)中，根系的生長受到了競爭影響，在空間尺度上未能有效錯開，會引起一定的水肥矛盾[31]，在較深垂直空間和較近林帶核桃根系具有明顯優(yōu)勢。在垂直深度0～20 cm和水平距離100～150 cm范圍內(nèi)，苜蓿核桃相對重疊比大于1，苜蓿根系占據(jù)主導(dǎo)地位，并且這種矛盾會在水肥資源緊缺的情況下加劇。許華森等[8]指出在核桃大豆間作系統(tǒng)下，徑向距離1.5～2.0 m是兩物種競爭最為激烈區(qū)；馬雯靜等則進(jìn)一步明確指出0～20 cm土層是蘋果、大豆細(xì)根分布的主要交織區(qū)域，生態(tài)位發(fā)生了重疊，是主要的競爭空間；李會科等[32]亦認(rèn)為0～20 cm土層為多種牧草有效根集中分布區(qū)，是各牧草水肥利用的主要區(qū)域。可見，在農(nóng)林系統(tǒng)中，個體間互利與競爭關(guān)系是客觀存在的[33]，根系的競爭可以通過改變植物種類和密度等管理方式得到調(diào)控[34]，建議在果草模式經(jīng)營過程中，應(yīng)在保留一定的無草區(qū)域或者營養(yǎng)帶，延伸半徑80～100 cm，設(shè)置合適的果樹株行距，也可以通過苜蓿刈割時期來調(diào)控種間關(guān)系，本文僅針對早期階段，后期階段如繼續(xù)間作則需隨著林齡的增長不斷調(diào)節(jié)。