任正超, 朱華忠, 史 華, 柳小妮

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070；2. (甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué))草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 甘肅 蘭州 730070； 3. 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所， 北京 100101；4. 美國(guó)地質(zhì)調(diào)查局地球資源觀測(cè)與科學(xué)研究中心, 蘇福爾斯 57198)

1 前言

植被類型作為對(duì)全球變化響應(yīng)的敏感器之一，是進(jìn)行植被研究的基礎(chǔ)[1]。潛在自然植被指在不受人類活動(dòng)影響的情況下，在自然狀態(tài)下生長(zhǎng)發(fā)育形成的植被類型。他作為一種與所處立地達(dá)到平衡的演替終態(tài)，反映的是無(wú)人類干擾的情況下，立地所能發(fā)育形成的最穩(wěn)定成熟的一種頂級(jí)植被類型，是一個(gè)地區(qū)現(xiàn)狀植被的發(fā)展趨勢(shì)。綜合順序分類系統(tǒng)(CSCS)是當(dāng)前世界上唯一能夠在全球范圍內(nèi)采用數(shù)量化指標(biāo)對(duì)草地植被進(jìn)行劃分并制作有分類檢索圖的植被分類方法。其以草地發(fā)生與發(fā)展學(xué)為基礎(chǔ)，將大氣、土地、生物和生產(chǎn)勞動(dòng)四項(xiàng)因素作為其分類指標(biāo)和級(jí)別，充分考慮了草地形成與演替過(guò)程中的自然和人類影響因素[2-3]。CSCS遵循分類要素(理論依據(jù)、體系結(jié)構(gòu)、分類指標(biāo)和命名原則)的完整性、分類體系的周延性、分類體系內(nèi)涵的綜合性、分類指標(biāo)的相對(duì)穩(wěn)定性、同級(jí)指標(biāo)的可比性和特征指標(biāo)的確限性原則，以生物氣候特征為依據(jù)，將具有同一地帶性農(nóng)業(yè)氣候特征的草地劃分為類。其將全球天然草地劃分為42類，但是類中包含凍原、荒漠和森林等自然景觀。究其本質(zhì)，CSCS實(shí)際上是一種劃分全球潛在自然植被的分類系統(tǒng)。較國(guó)際上被廣泛使用的潛在自然植被分類體系HLZ(Holdridge Life Zone)和BIOME(生物地理耦合模型)，CSCS有著更科學(xué)的分類體系、更穩(wěn)定的分類指標(biāo)以及更詳細(xì)的植被分類類型[4]。近60年來(lái)，國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者利用CSCS理論對(duì)區(qū)域和全球的潛在自然植被進(jìn)行了劃分，同時(shí)也有學(xué)者從實(shí)踐的角度利用數(shù)學(xué)模型和3S技術(shù)等現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)對(duì)CSCS理論進(jìn)行了驗(yàn)證和拓展[5]。李飛和趙軍[6-8]等人結(jié)合生態(tài)信息圖譜，利用地理信息系統(tǒng)(Geographic Information System, GIS)技術(shù)和地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，依據(jù)地形、地貌和植被分布特點(diǎn)，實(shí)現(xiàn)了區(qū)域和中國(guó)潛在自然植被的劃分。柳小妮等人將影響潛在自然植被立地條件(溫度和降水)的經(jīng)緯度、海拔高度、坡度、坡向和地形開(kāi)闊度等要素納入氣象要素空間插值法中，較高精度的實(shí)現(xiàn)了中國(guó)潛在自然植被的劃分，較好地體現(xiàn)了潛在自然植被的地帶性(水平和垂直)分布規(guī)律[9]。任繼周[10]等人基于CSCS模型利用全球氣象數(shù)據(jù)對(duì)全球潛在自然植被進(jìn)行了劃分，并分析了當(dāng)前和未來(lái)氣候變化情景下中國(guó)和世界潛在自然植被的演替方向及其碳動(dòng)態(tài)變化情況。

CSCS理論經(jīng)過(guò)近幾年的快速發(fā)展，在內(nèi)涵和外延上都得到了極大的提升，不僅擴(kuò)展了研究的地理范圍，實(shí)現(xiàn)了學(xué)科間的交叉，更從二級(jí)分類指標(biāo)實(shí)現(xiàn)了區(qū)域潛在自然植被的亞類劃分[11-15]。研究成果充分體現(xiàn)了CSCS的開(kāi)放性和強(qiáng)大的生命力，但是將CSCS模型和植被凈第一性生產(chǎn)力(Net Primary Productivity, NPP)進(jìn)行交叉研究并未多見(jiàn)。林慧龍、趙軍和任繼周等人利用CSCS模型和NPP分類指數(shù)模型對(duì)內(nèi)蒙古、中國(guó)和全球潛在自然植被的NPP和碳匯進(jìn)行了研究[10,16-18]。但是其使用的NPP估算模型為經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ停荒茌^合理的解釋自然植被形成和演替的生理生態(tài)過(guò)程，并且不能直接利用遙感技術(shù)實(shí)現(xiàn)區(qū)域或全球潛在自然植被NPP的面狀模擬估算。張美玲等人利用氣象數(shù)據(jù)和站點(diǎn)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)實(shí)現(xiàn)了中國(guó)潛在自然植被的NPP估算并將CASA模型中的溫度和降水指標(biāo)和CSCS模型中的年積溫和濕潤(rùn)度進(jìn)行了等值替換，實(shí)現(xiàn)了兩者之間的松散耦合。但是其指標(biāo)耦合和NPP估算依然是直接利用站點(diǎn)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，沒(méi)有實(shí)現(xiàn)氣象數(shù)據(jù)由點(diǎn)向面的推演[19]。

基于上述原因，本研究依據(jù)CSCS理論，利用年積溫和年降水量代替月均溫和月降水量對(duì)CASA模型進(jìn)行改進(jìn)，實(shí)現(xiàn)CSCS模型和NPP研究交叉融合。使用中國(guó)1982-2012年的氣象數(shù)據(jù)(溫度和降水量)和MODIS NDVI數(shù)據(jù)以及改進(jìn)型CASA模型對(duì)中國(guó)潛在自然植被的NPP進(jìn)行模擬估算，并分析其時(shí)空分布格局變化。分析中國(guó)潛在自然植被NPP與氣候和地形因子之間的相互影響關(guān)系，尤其是NPP對(duì)海拔高度、坡度和坡向的響應(yīng)模式。根據(jù)中國(guó)各潛在自然植被類型的NPP，對(duì)CSCS分類檢索圖進(jìn)行了內(nèi)涵式擴(kuò)展。研究結(jié)果不僅加深了CSCS理論與全球變化研究的交叉融合，而且對(duì)區(qū)域自然植被資源的適度利用與科學(xué)管理起到指導(dǎo)作用。

2 研究數(shù)據(jù)與方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源及處理

2.1.1氣象數(shù)據(jù) 1982-2012年中國(guó)月均溫、月降水量和月太陽(yáng)輻射數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)(http://cdc.nmic.cn/home.do)，其中太陽(yáng)輻射數(shù)據(jù)站點(diǎn)共計(jì)122個(gè)，溫度和降水量數(shù)據(jù)站點(diǎn)共計(jì)756個(gè)(圖1)。站點(diǎn)氣象數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)單位換算、數(shù)據(jù)匹配與篩選后與經(jīng)緯度、海拔高度、坡度和坡向數(shù)據(jù)建立回歸關(guān)系并利用多元回歸殘差分析法(Analytic Method based on Multiple Regression and Residues, AMMRR)[9]插值成空間分辨率為1 km的柵格數(shù)據(jù)。

2.1.2基礎(chǔ)地理數(shù)據(jù) 中國(guó)1: 4 000 000行政區(qū)劃圖和1 km分辨率數(shù)字高程模型(Digital Elevation Mode，DEM)數(shù)據(jù)分別來(lái)源于國(guó)家基礎(chǔ)地理信息中心(http://ngcc.sbsm.gov.cn)和美國(guó)地質(zhì)調(diào)查局(United States Geological Survey, USGS)。DEM數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)拼接與裁剪等預(yù)處理后在Arc Map平臺(tái)上提取全國(guó)1 km分辨率坡度和坡向柵格數(shù)據(jù)(圖1)。海拔高度、坡度和坡向柵格數(shù)據(jù)按照地形要素重分類標(biāo)準(zhǔn)(表1)在Arc Map平臺(tái)上進(jìn)行了重新分類[20]。

圖1 中國(guó)行政區(qū)劃、高程和溫度、降水量及太陽(yáng)輻射站點(diǎn)數(shù)據(jù)
Fig.1 Administrative devision, elevation and distribution stations of temperature, precipitation and solar radiation in China

2.1.3遙感數(shù)據(jù) NDVI數(shù)據(jù)包含兩部分：一部分為2000-2012年MODIS NDVI，時(shí)間分辨率為16 d，空間分辨率為1 km，來(lái)源于美國(guó)地質(zhì)調(diào)查局(USGS)網(wǎng)站。數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)嚴(yán)格的大氣校正、輻射校正、幾何校正以及時(shí)相匹配等處理。另外一部分為1982-1999年GIMMS(Global Inventory Modeling and Mapping Studies)NDVI，時(shí)間分辨率為15 d，空間分辨率為8 km，來(lái)源于寒區(qū)旱區(qū)科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://westdc.westgis.ac.cn/)。本研究將GIMMS NDVI數(shù)據(jù)重采樣至空間分辨率為1 km，并用最大合成法(Maximum Value Composites， MVC)將上半月和下半月的NDVI柵格數(shù)據(jù)疊加，月NDVI產(chǎn)品柵格單元值取兩幅中對(duì)應(yīng)單元格的最大值;將兩種來(lái)源的上半月和下半月NDVI數(shù)據(jù)分別合成為月NDVI數(shù)據(jù)，并統(tǒng)一投影坐標(biāo)為UTM-WGS-N48，空間分辨率為1 km。

2.1.4潛在自然植被類型數(shù)據(jù) 中國(guó)潛在自然植被類型數(shù)據(jù)是依據(jù)CSCS原理，利用中國(guó)1961-2004年2 796個(gè)氣象站點(diǎn)數(shù)據(jù)和1 km空間分辨率的DEM以及AMMRR插值法研制而成，并已公開(kāi)發(fā)表。該數(shù)據(jù)將中國(guó)潛在自然植被數(shù)據(jù)劃分為41類(無(wú)炎熱極干熱帶荒漠類VIIA7)，較為細(xì)致地體現(xiàn)了自然植被分布的地帶性規(guī)律[9]。

2.2 研究方法

2.2.1CSCS分類模型 CSCS以年降水量r(mm)和>0℃年積溫Σθ(℃)之比，即濕潤(rùn)度(K)作為水分指標(biāo)，將全世界潛在自然植被劃分為42類。其計(jì)算公式為：

K=r/(0.1×Σθ)

(1)

式中，0.1為調(diào)節(jié)系數(shù)。在Arc Map平臺(tái)上對(duì)AMMRR法模擬的>0℃年積溫和年降水量2個(gè)柵格圖層按照式1進(jìn)行代數(shù)運(yùn)算，生成濕潤(rùn)度柵格數(shù)據(jù)。依據(jù)CSCS分類理論，對(duì)>0℃年積溫和濕潤(rùn)度柵格圖層進(jìn)行邏輯運(yùn)算，當(dāng)兩者同時(shí)滿足一定條件時(shí)將生成相應(yīng)的潛在自然植被類型。

2.2.2CASA模型的改進(jìn) CASA模型中植被NPP是光合有效吸收輻射(FAPAR)、最大光能利用率(εmax)、溫度脅迫系數(shù)(Tε1、Tε2)和水分脅迫系數(shù)(Wε)的函數(shù)。

NPP(x,t)=FAPAR(x,t)×εmax(x,t)×
Tε1(x,t)×Tε2(x,t)×Wε(x,t)

(2)

式中，x表示位置，t表示時(shí)間。CASA模型充分考慮了溫度和降水等環(huán)境條件以及植被本身特征，而CSCS模型中類的劃分同樣是基于溫度和降水兩個(gè)指標(biāo)。兩種模型之間存在著共同的模型參數(shù)，可以將CSCS模型中的>0℃年積溫和年降水量融入到CASA模型中，簡(jiǎn)化CASA模型中水分脅迫因子計(jì)算對(duì)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的要求，具體的推導(dǎo)過(guò)程和驗(yàn)證結(jié)果見(jiàn)文獻(xiàn)[19]。

(3)

式中，Wε(x,t)表示位置為x，時(shí)間為t時(shí)植被受到的水分脅迫系數(shù)；K和Σθ分別表示CSCS模型中的濕潤(rùn)度和年積溫參數(shù)。L(K)表示濕潤(rùn)度的線性回歸結(jié)果，其計(jì)算公式如下：

(4)

2.2.3地形要素重分類 為了更加深入地了解中國(guó)潛在自然植被NPP對(duì)地形條件的響應(yīng)模式，綜合考慮中國(guó)區(qū)域內(nèi)不同海拔高度、坡度和坡向上潛在自然植被NPP的分布規(guī)律，本研究將高程、坡度和坡向3個(gè)地形要素進(jìn)行了重分類(表1)[20]。

2.2.4統(tǒng)計(jì)分析 采用基于象元的空間分析法分析潛在自然植被NPP在時(shí)間上的變化趨勢(shì)(式5)以及其與氣候和地形因子的空間相關(guān)性(式6)，公式如下：

(5)

式中：n為研究時(shí)段總年數(shù)；xi為第i年潛在自然植被的NPP(gC·m-2)；x為研究時(shí)段內(nèi)潛在自然植被NPP平均值(gC·m-2)；t=(n+1)/2為年份的平均值。相關(guān)系數(shù)為正(負(fù))時(shí)，表示植被NPP變化趨勢(shì)系數(shù)在所計(jì)算的時(shí)段內(nèi)有線性增加(減少)的趨勢(shì)。同時(shí)對(duì)相關(guān)系數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，在給定的置信水平下通過(guò)查相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)臨界值表完成。若相關(guān)系數(shù)通過(guò)0.05的顯著性水平(P<0.05)，則認(rèn)為減小或增加趨勢(shì)顯著；相關(guān)系數(shù)通過(guò)0.01的顯著性水平(P<0.01)，則認(rèn)為減小或增加趨勢(shì)極顯著。

(6)

式中：n為研究時(shí)段總年數(shù)；xi為第i年潛在自然植被的NPP(gC·m-2)；x為研究時(shí)段內(nèi)潛在自然植被NPP的平均值(gC·m-2)；yi為第i年的氣溫(℃)、降水量(mm)、太陽(yáng)輻射(MJ·m-2)、海拔高度(m)、坡度(°)和坡向(°)；y為計(jì)算時(shí)間段內(nèi)氣溫(℃)、降水量(mm)、太陽(yáng)輻射(MJ·m-2)、海拔高度(m)、坡度(°)和坡向(°)平均值。通過(guò)查找相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)臨界值表對(duì)相關(guān)系數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)[21]。

表1 中國(guó)區(qū)域內(nèi)地形要素重分類標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Reclassification standard for topographic factors in China

本研究采用的數(shù)據(jù)和方法以及具體的研究過(guò)程如圖2所示。

3 結(jié)果與分析

3.1 中國(guó)潛在自然植被NPP時(shí)空分布格局變化

3.1.1時(shí)間變化 中國(guó)潛在自然植被NPP在年際變化上總體表現(xiàn)為在波動(dòng)中呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，年際變化率為3.4 gC·m-2。NPP最大值出現(xiàn)在2002年，為332.0 gC·m-2·a-1，最小值出現(xiàn)在1989年，為225.9 gC·m-2·a-1。1982-2012年中國(guó)潛在自然植被NPP均值為278.7 gC·m-2·a-1，總量為2.7E+15 gC·a-1(圖3a)。

中國(guó)潛在自然植被NPP在冬季(12-次年2月)基本維持在0 gC·m-2·month-1附近，占全年的2.1%；春季(3-5月)和秋季(9-11月)NPP基本一致，分別占全年的17.6%和18.9%。夏季(6-8月)NPP最大，占全年的61.5%(圖3b)。

中國(guó)潛在自然植被NPP年內(nèi)月份變化為單峰曲線。碳的積累主要集中在4-10月，從4月開(kāi)始NPP增長(zhǎng)較快，在7月達(dá)到峰值，隨后8月逐漸降低，11月-次年的3月，植被碳積累基本停止，NPP在0 gC·m-2·month-1附近波動(dòng)(圖3b)。

3.1.2空間變化 1982-2012年，全國(guó)31個(gè)省市自治區(qū)直轄市中，海南省潛在自然植被擁有最大的NPP(664.3 gC·m-2)，其次是福建省(520.6 gC·m-2)、臺(tái)灣省(543.5 gC·m-2)和云南省(518.9 gC·m-2)，潛在自然植被NPP最小的省份為澳門特別行政區(qū)(48.6 gC·m-2)和新疆維吾爾自治區(qū)(54.6 gC·m-2)。海南省、福建省和臺(tái)灣省地處我國(guó)東南沿海，水熱條件充沛，植被長(zhǎng)勢(shì)良好，故其潛在自然植被的NPP較大。而云南省地處我國(guó)云貴高原，水熱條件也較充足，人類活動(dòng)干預(yù)較小，自然植被保存完整，故其潛在自然植被的NPP也較大。澳門特別行政區(qū)由于面積小，且城市化程度較高而綠地面積較小，故其潛在自然植被的NPP最小。新疆維吾爾自治區(qū)雖然面積最大，但是大部分為荒漠，植被立地條件較差，水熱配置不均，故其潛在自然植被的NPP也小(圖4a)。

圖2 研究采用的數(shù)據(jù)和方法以及具體的研究過(guò)程
Fig.2 Datasets, methods and detailed processes in this study

圖3 1982-2012年中國(guó)潛在自然植被NPP年份(a)、季度和月份(b)變化
Fig.3 Annual (a), seasonal and monthly (b) variation of NPP for potential natural vegetation in China during 1982-2012

1982-2012年，中國(guó)潛在自然植被NPP隨著經(jīng)度的增加而增大，總體保持上升的趨勢(shì)。其中經(jīng)度為73～98°之間的潛在自然植被NPP較小，小于200.0 gC·m-2。由于地處我國(guó)西北干旱地區(qū)和青藏高原地區(qū)，自然植被的水分條件較差，故其NPP較小。隨后潛在自然植被NPP隨著經(jīng)度的增大而增加，到經(jīng)度為128°時(shí)達(dá)到最大值(498.1 gC·m-2)。潛在自然植被NPP在經(jīng)度上總體與我國(guó)水分從西北向東南逐漸增加的分配格局保持一致(圖4b)。

1982-2012年，中國(guó)潛在自然植被NPP在緯度上總體表現(xiàn)出“U”的遞減模式。緯度為18°時(shí)，潛在自然植被NPP最大，為722.8 gC·m-2，隨后遞減至緯度為39°時(shí)達(dá)到最低值，為79.8 gC·m-2，然后遞增至緯度為51°時(shí)達(dá)到高值，為499.5 gC·m-2。潛在自然植被NPP在緯度上總體與我國(guó)熱量從南向北逐漸遞減的分配格局保持一致。由于我國(guó)特有的地形地貌和行政區(qū)劃，緯度為15°～17°時(shí)，潛在自然植被NPP為0 gC·m-2，而緯度為38°～39°時(shí)，自然植被多處于我國(guó)自然條件較惡劣的沙漠地帶和城市建成區(qū)，故其NPP最低(圖4c)。

圖4 1982-2012年中國(guó)潛在自然植被NPP在省份(a)、經(jīng)度(b)和緯度(c)上的變化
Fig.4 NPP variation of potential natural vegetation on provincial (a), longitudinal (b) and latitudinal (c) scale during 1982-2012

3.1.3類及類組變化 中國(guó)潛在自然植被類的NPP最大為亞熱潮濕常綠闊葉林類VIF41(487.5 gC·m-2)，最小為微溫極干溫帶荒漠類IIIA3(14.6 gC·m-2)。NPP大于400 gC·m-2的潛在自然植被類還有炎熱潮濕雨林類VIIF42(449.3 gC·m-2)、暖熱潮濕落葉-常綠闊葉林類VF40(446.6 gC·m-2)、暖溫潮濕落葉闊葉林類IVF39(481.2 gC·m-2)、微溫潮濕針葉闊葉混交林類IIIF38(474.5 gC·m-2)、寒溫潮濕寒溫性針葉林類IIF37(429.9 gC·m-2)、炎熱濕潤(rùn)季雨林類VIIE35(467.2 gC·m-2)、亞熱濕潤(rùn)常綠闊葉林類VIE34(448.5 gC·m-2)、炎熱微潤(rùn)干旱森林類VIID28(486.9 gC·m-2)、亞熱微潤(rùn)硬葉林和灌叢類VID27(408.2 gC·m-2)和炎熱微干稀樹(shù)草原類VIIC21(464.8 gC·m-2)，而NPP小于100 gC·m-2的潛在自然植被類還有寒冷濕潤(rùn)凍原、高山草甸類IE29(43.3 gC·m-2)、寒冷微潤(rùn)少雨凍原、高山草甸草原類ID22(33.6 gC·m-2)、寒溫微干山地草原類IIC16(81.9 gC·m-2)、寒冷微干干燥凍原、高山草原類IC15(32.3 gC·m-2)、暖溫干旱暖溫帶半荒漠類IVB11(71.1 gC·m-2)、微溫干旱溫帶半荒漠類IIIB10(58.4 gC·m-2)、寒溫干旱山地半荒漠類IIB9(24.3 gC·m-2)、寒冷干旱寒帶半荒漠、高山半荒漠類IB8(29.5 gC·m-2)、暖熱極干亞熱帶荒漠類VA5(41.9 gC·m-2)、暖溫極干暖溫帶荒漠類IVA4(21.9 gC·m-2)、寒溫極干山地荒漠類IIA2(16.3 gC·m-2)和寒冷極干寒帶荒漠、高山荒漠類IA1(31.4 gC·m-2)。其中，NPP大于400 gC·m-2的潛在自然植被類多處于高溫潮濕的地區(qū)，而NPP小于100 gC·m-2的潛在自然植被類則多地處寒冷干旱區(qū)域，說(shuō)明只有溫度和降水的最佳配置才能更有利于植被的生長(zhǎng)，產(chǎn)出更高的NPP，積累更多的碳物質(zhì)。

中國(guó)潛在自然植被類組的NPP最大為熱帶森林草地(458.3 gC·m-2)，最小為冷荒漠(19.9 gC·m-2)。潛在自然植被類組NPP的變化同樣說(shuō)明高溫高濕更有利于植被碳物質(zhì)的積累，而低溫低濕則阻礙了植被的自然生長(zhǎng)(表2)。

表2 1982-2012年中國(guó)潛在自然植被類及其類組NPPTable 2 NPP of classes and super classes for potential natural vegetation in China during 1982-2012

注：/表示無(wú)值，下同

Note:/indicate no data,the same below

1982-2012年中國(guó)潛在自然植被NPP總體上隨著年積溫(表3，從上至下)和濕潤(rùn)度(表3，從左至右)的增加呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，但是在個(gè)別年積溫和濕潤(rùn)度區(qū)間表現(xiàn)出差異，說(shuō)明潛在自然植被NPP的積累除了受溫度和降水的影響之外，還可能受到地形條件和人類活動(dòng)對(duì)水熱條件的再分配影響。從表3中可以看出，矩陣分割線(對(duì)角線)左上部分的潛在自然植被NPP基本小于300 gC·m-2，而右下部分的潛在自然植被NPP則基本大于300 gC·m-2，表明水分對(duì)潛在自然植被NPP積累的貢獻(xiàn)要大于溫度。

表31982-2012年中國(guó)潛在自然植被類NPP矩陣
Table 3 Matrix of NPP for potential natural vegetation in China during 1982-2012

ΣθK ABCDEFI31.429.532.333.643.3173.8II16.324.381.9156.1271.8429.9III14.658.4142.9227.6352.5474.5IV21.971.1277.5300.2375.8481.2V41.8245.8311.0369.7371.1446.6VI293.9367.8376.7408.2448.5487.5VII/388.5464.8486.9467.2449.3

注：I，II，III，IV，V，VI，VII和A，B，C，D，E，F(xiàn)分別代表年積溫(Σθ)和濕潤(rùn)度(K)處于0～1 300℃，1 300～2 300℃，2 300～3 700℃，3 700～5 300℃，5 300～6 200℃，6 200～8 000℃，>8 000℃和0～0.3，0.3～0.9，0.9～1.2，1.2～1.5，1.5～2.0，>2.0

Note: I, II, III, IV, V, VI, VII and A, B, C, D, E, F representing annual accumulated temperature (Σθ) and humidity (K) during 0～1 300℃，1 300～2 300℃，2 300～3 700℃，3 700～5 300℃，5 300～6 200℃，6 200～8 000℃，>8 000℃和0～0.3，0.3～0.9，0.9～1.2，1.2～1.5，1.5～2.0，>2.0, respectively.

3.2 潛在自然植被NPP對(duì)氣候和地形的響應(yīng)

3.2.1對(duì)氣候的響應(yīng) 潛在自然植被NPP與溫度呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)的區(qū)域主要分布在新疆維吾爾自治區(qū)、青藏高原、黃土高原和東南沿海，占全國(guó)國(guó)土面積的3.4%。呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)的區(qū)域主要分布在新疆維吾爾自治區(qū)、青藏高原、甘肅省河西走廊、黃土高原、內(nèi)蒙古高原和東南沿海，占全國(guó)國(guó)土面積的3.0%。而潛在自然植被NPP與溫度呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.05)的區(qū)域主要分布在新疆維吾爾自治區(qū)、青藏高原、甘肅省、內(nèi)蒙古西部、四川盆地、華中地區(qū)和華南地區(qū)，占全國(guó)國(guó)土面積的13.4%。呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01)的區(qū)域主要分布在新疆維吾爾自治區(qū)、青藏高原、橫斷山脈、華中地區(qū)和華東地區(qū)，占全國(guó)國(guó)土面積的29.8%(圖5a)。

潛在自然植被NPP與降水量呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)的區(qū)域主要分布在新疆維吾爾自治區(qū)中部和廣西壯族自治區(qū)西部小部分地區(qū)，占全國(guó)國(guó)土面積的0.2%。呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)的區(qū)域主要零星分布在新疆維吾爾自治區(qū)中東部、青藏高原、廣西壯族自治區(qū)、四川省和貴州省，占全國(guó)國(guó)土面積的0.9%。潛在自然植被NPP與降水量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.05)的區(qū)域主要分布在我國(guó)北方大部分地區(qū)，占全國(guó)國(guó)土面積的12.6%。呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01)的區(qū)域主要分布在新疆維吾爾自治區(qū)、青藏高原、甘肅省河西走廊、內(nèi)蒙古高原和遼東半島等地區(qū)，占全國(guó)國(guó)土面積的17.9%(圖5b)。

潛在自然植被NPP與太陽(yáng)輻射呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)的區(qū)域主要極少量分布在新疆維吾爾自治區(qū)的天山山脈，占全國(guó)國(guó)土面積的0.2%。呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)的區(qū)域主要分布在新疆維吾爾自治區(qū)的天山和阿爾泰山山脈，占全國(guó)國(guó)土面積的0.5%。而潛在自然植被NPP與太陽(yáng)輻射呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.05)的區(qū)域主要分布在青藏高原、西南地區(qū)、華南地區(qū)和華東地區(qū)，占全國(guó)國(guó)土面積的12.5%。呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01)的區(qū)域主要分布在青藏高原、橫斷山脈和我國(guó)南方大部分地區(qū)，占全國(guó)國(guó)土面積的24.5%(圖5c)。

3.2.2對(duì)地形的響應(yīng) 1982-2012年中國(guó)潛在自然植被NPP在高程上總體表現(xiàn)出隨高程增加而增加的趨勢(shì)。其中，潛在自然植被NPP最大值出現(xiàn)在海拔高度為4 000～4 500 m，為735.2 gC·m-2，最小值出現(xiàn)在海拔高度為4 500～8 848 m，為2.5 gC·m-2。海拔高度在4 000～4 500 m時(shí)，植被類型基本為高寒草甸，其單位面積的NPP較高，尤其是地下部分。而海拔高度高于4 500 m，地表基本被冰雪覆蓋，自然植被很難生長(zhǎng)，故其NPP較低(圖5d)。

中國(guó)潛在自然植被NPP在坡度上總體表現(xiàn)為隨坡度增加而降低的趨勢(shì)。其中，最大值出現(xiàn)在坡度5°～10°，為358.1 gC·m-2，最小值出現(xiàn)在>30°，為212.0 gC·m-2。坡度較小時(shí)，自然植被易受人類活動(dòng)的干擾，碳物質(zhì)有部分損失；坡度較大時(shí)，水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)易流失，碳物質(zhì)積累受到限制，NPP較低(圖5e)。

中國(guó)潛在自然植被NPP在坡向上總體表現(xiàn)為隨坡向增加而增加的趨勢(shì)。其中，在平坦地(-1°)上潛在自然植被NPP最小，為220.3 gC·m-2，在正東方位最大，為324.7 gC·m-2。當(dāng)在平坦地上，自然植被也易受到人類活動(dòng)的干擾，碳物質(zhì)發(fā)生損失，當(dāng)自然植被在正東方向時(shí)，接受到的光能和水分都較充足，碳物質(zhì)積累較為快速。潛在自然植被NPP在各方位上差異不太明顯，均高于200.0 gC·m-2，與我國(guó)復(fù)雜的地形地貌特征有關(guān)(圖5f)。

圖5 1982-2012年中國(guó)潛在自然植被NPP對(duì)溫度(a)、降水量(b)、太陽(yáng)輻射(c)和高程(d)、坡度(e)、坡向(f)的響應(yīng)
Fig. 5 Responses of NPP for potential natural vegetation to temperature (a), precipitation (b), solar radiation (c) and elevation (d), slope (e),aspect (f) in China during 1982-2012

4 討論

CSCS模型假設(shè)在一定的水熱條件下，陸地表層理應(yīng)生長(zhǎng)的地帶性自然植被類型。從本質(zhì)上講，CSCS模型模擬的植被類型為潛在植被類型，與受到地形地貌和人類活動(dòng)影響的現(xiàn)勢(shì)植被類型有一定的出入。而CASA模型同樣是基于水熱條件模擬陸地生態(tài)系統(tǒng)潛在凈第一性生產(chǎn)力。兩種模型本質(zhì)上有著相同的指標(biāo)(溫度和降水)，只是表現(xiàn)形式不同(CSCS利用的是年積溫和年降水量，而CASA利用的是月均溫和月降水量)。本研究將CSCS模型里的年積溫和年降水量轉(zhuǎn)換為CASA模型中的月均溫和月降水量，并對(duì)1982-2012年中國(guó)潛在自然植被的NPP進(jìn)行了模擬估算，實(shí)現(xiàn)了CSCS模型和CASA模型的深度融合。林慧龍等人在周廣勝等建立的植物凈第一性生產(chǎn)力模型的基礎(chǔ)上，根據(jù)水熱綜合條件，建立了以年積溫和濕潤(rùn)度為指標(biāo)的草地植被生產(chǎn)力估算模型。該模型具有指標(biāo)數(shù)據(jù)較易獲取的優(yōu)點(diǎn)[16,17]。而本研究將CSCS模型和CASA模型深度融合后提出的基于年積溫和年降水量的潛在自然植被凈第一性生產(chǎn)力估算模型從本質(zhì)上講其基于CASA模型，具有較強(qiáng)的生理生態(tài)過(guò)程。由于其采用遙感植被指數(shù)作為輸入?yún)?shù)，避免了氣象數(shù)據(jù)由點(diǎn)到面進(jìn)行推演帶來(lái)的尺度效應(yīng)問(wèn)題。由于遙感數(shù)據(jù)源的限制，本研究只是對(duì)GIMMS NDVI數(shù)據(jù)的空間分辨率進(jìn)行了重采樣，有可能導(dǎo)致兩個(gè)時(shí)間段潛在自然植被NPP存在明顯差異。張美玲等人對(duì)改進(jìn)后的CASA模型進(jìn)行了實(shí)測(cè)值檢驗(yàn)并與其他模型進(jìn)行了橫向?qū)Ρ?，本研究認(rèn)為CSCS模型和CASA模型是對(duì)潛在自然植被的潛在NPP進(jìn)行模擬估算，而實(shí)測(cè)值受到自然和人為因素的影響較大，兩者可比性較弱。本研究旨在模擬再現(xiàn)長(zhǎng)時(shí)間序列下中國(guó)潛在自然植被NPP的時(shí)空分布格局變化以及揭示其對(duì)氣候和地形的響應(yīng)模式，故模型驗(yàn)證不在討論之列。

1982-2012年中國(guó)潛在自然植被NPP平均值為278.7 gC·m-2·a-1。張美玲等人基于CSCS理論和CASA模型對(duì)2004-2008年中國(guó)潛在自然植被NPP進(jìn)行了估算，為503.8 g·m-2·a-1(1g=0.475 gC)，較本研究估算值略小。原因可能為張美玲等人的研究時(shí)間序列較短，其NPP模擬值是生物量實(shí)測(cè)值與氣象要素實(shí)測(cè)值之間進(jìn)行回歸后用插值方法獲得，受插值方法的限制，其NPP模擬結(jié)果較低[19]。

中國(guó)潛在自然植被NPP在年際上總體表現(xiàn)出增加趨勢(shì)，在季節(jié)上表現(xiàn)出夏季最大，而在月份上表現(xiàn)為7月最高。與張美玲等人[19]的研究結(jié)果類似，但是與趙東升等人的研究結(jié)果相反。趙東升等人[22]利用B2情景氣候數(shù)據(jù)和國(guó)際上較為通用的LPJ(Lund Potsdam Jena)模型模擬1961-2080年中國(guó)自然植被NPP，其研究結(jié)果顯示中國(guó)自然植被NPP在年際上一直表現(xiàn)為下降趨勢(shì)。原因可能為B2情景數(shù)據(jù)假定中國(guó)區(qū)域氣溫呈現(xiàn)明顯增加趨勢(shì)，且降水變化呈現(xiàn)較大波動(dòng)，空間變化差異明顯，導(dǎo)致自然植被接受的水熱配置嚴(yán)重不均衡，碳物質(zhì)積累受到脅迫。另外，不同的估算模型導(dǎo)致模擬的結(jié)果和變化趨勢(shì)也不盡相同。

中國(guó)潛在自然植被NPP隨著經(jīng)度的增加而增大，總體保持上升趨勢(shì)。而在緯度上總體表現(xiàn)出遞減模式。隨著溫度和降水從東南到西北遞減，中國(guó)潛在自然植被NPP也表現(xiàn)出遞減趨勢(shì)。與張美玲等人[19]、趙東升等人[22]、趙明偉等人[23]和趙軍等人[18]的研究結(jié)果基本保持一致。本研究得出中國(guó)潛在自然植被類NPP最大的為亞熱潮濕常綠闊葉林類VIF41，最小的為微溫極干溫帶荒漠類IIIA3。張美玲等人[19]得出的結(jié)論為中國(guó)潛在自然植被NPP最大為亞熱潮濕常綠闊葉林類VIF41，最小為溫暖極干暖溫帶荒漠類IVA4。林慧龍等人[17]得出的結(jié)論為中國(guó)潛在自然植被NPP最大為炎熱潮濕雨林類VIIF42，最小為寒冷極干寒帶荒漠、高山荒漠類IA1。導(dǎo)致與本研究的結(jié)論不同的原因可能為研究數(shù)據(jù)來(lái)源與時(shí)間序列以及估算模型的不同。

中國(guó)潛在自然植被NPP對(duì)溫度、降水量和太陽(yáng)輻射的響應(yīng)總體上表現(xiàn)為隨著溫度和降水量從東南向西北逐漸遞減的分布格局而出現(xiàn)遞減的模式。與張美玲等人[19]、趙明偉等人[23]的響應(yīng)保持一致。中國(guó)潛在自然植被NPP對(duì)高程、坡度和坡向的響應(yīng)總體上表現(xiàn)為隨高程增加而增加，隨坡度增加而降低和隨坡向增加而增加的趨勢(shì)。目前，關(guān)于NPP在微地形上的分布格局的研究較少，是未來(lái)研究工作的重要方向之一。

5 結(jié)論

中國(guó)潛在自然植被NPP在年際變化上總體表現(xiàn)為在波動(dòng)中呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，年際變化率為3.4 gC·m-2。在冬季最小，夏季最高，春季和秋季基本保持一致。月份變化為單峰曲線，7月份達(dá)到最大。

中國(guó)31個(gè)省市自治區(qū)直轄市中，海南省潛在自然植被擁有最大的NPP，而澳門特別行政區(qū)最小。隨著經(jīng)度的增加，中國(guó)潛在自然植被NPP總體保持上升的趨勢(shì)。在緯度上總體表現(xiàn)出“U”的遞減模式。中國(guó)潛在自然植被類NPP最大的為亞熱潮濕常綠闊葉林類VIF41，最小的為微溫極干溫帶荒漠類IIIA3。類組NPP最大的為熱帶森林草地，最小的為冷荒漠。

1982-2012年中國(guó)潛在自然植被NPP總體上隨著年積溫和濕潤(rùn)度的增加呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，在個(gè)別年積溫和濕潤(rùn)度區(qū)間表現(xiàn)出差異。潛在自然植被NPP與溫度、降水和太陽(yáng)輻射在空間上的相關(guān)性表現(xiàn)出明顯的異質(zhì)性。對(duì)地形的響應(yīng)總體為隨高程、坡度和坡向的增加表現(xiàn)出增加、降低和增加的趨勢(shì)。研究結(jié)果不僅加深了CSCS理論與全球變化研究的交叉融合，而且對(duì)區(qū)域自然植被資源的適度利用與科學(xué)管理起到指導(dǎo)作用。