郭海燕，段婧，劉金平*，游明鴻，謝瑞娟

(1.西華師范大學(xué)西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637009；2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731)

溫度對(duì)雌雄葎草花芽分化和色素含量及光合作用影響的性別差異

郭海燕1，段婧1，劉金平1*，游明鴻2，謝瑞娟1

(1.西華師范大學(xué)西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637009；2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731)

以雌雄異株攀援草本植物葎草為材料，依據(jù)野生資源主要分布地域的平均溫度，設(shè)置3個(gè)溫度為變量，通過測(cè)定營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期和生長(zhǎng)積溫、葉數(shù)量與性狀、光合色素含量及生物量分配的變化，分析溫度對(duì)葎草光合物質(zhì)基礎(chǔ)、光合速率和光合效益的影響，研究雌雄株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)持續(xù)期、葉性狀、光合參數(shù)及生物量分配對(duì)溫度響應(yīng)的性別差異。結(jié)果表明，溫度與性別對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)持續(xù)期和生長(zhǎng)積溫均有極顯著影響(P<0.01)，3個(gè)溫度下雄株花芽分化均顯著早于雌株(P<0.05)；花芽分化主要受溫度影響，生長(zhǎng)積溫主要受性別影響，20 ℃利于花芽分化，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期長(zhǎng)短與積溫大小無關(guān)；溫度對(duì)葉性狀有顯著影響(P<0.05)，受影響順序?yàn)槿~片數(shù)/株>單葉面積>葉寬>葉長(zhǎng)，25 ℃時(shí)葉片數(shù)/株和單葉面積最大；光合色素含量無性別差異(P>0.05)，溫度顯著影響除葉綠素b外的其他色素含量(P<0.05)，順序?yàn)轭惡}卜素>葉綠素a+b>葉綠素a/b>葉綠素a>葉綠素b，20 ℃時(shí)光合色素含量顯著低于其他溫度。性別對(duì)Pn、Gs和Tr有顯著影響(P<0.05)，溫度對(duì)光合參數(shù)有顯著影響(P<0.05)，影響順序?yàn)镻n>Ci>Tr>Gs，Pn、Ci和Tr主要受溫度影響，Gs主要受性別影響；雌株生物量及根分配顯著大于雄株(P<0.05)，溫度對(duì)生物量累積及分配有極顯著影響(P<0.01)，隨溫度下降單株生物量顯著下降(P<0.05)，溫度對(duì)生物量分配影響順序?yàn)楦?葉>莖，25 ℃時(shí)優(yōu)先向根和莖分配，20 ℃時(shí)顯著降低了莖分配，15 ℃時(shí)顯著優(yōu)先向葉分配。

葎草；雌雄異株；光合色素；光合作用；生物量

雌雄異株攀緣草本植物，集雌雄異株植物的性別分化性、攀緣植物對(duì)外界支持物的依賴性、草本植物的短壽命性等特點(diǎn)于一身，面臨脅迫生境時(shí)，要求在相對(duì)短暫的生活史中，充分適應(yīng)與利用生境條件，采取復(fù)雜、完善、高效、系統(tǒng)的生長(zhǎng)策略，才能在自然選擇中保證物種的延續(xù)。在環(huán)境脅迫下，雌雄異株植物維持種群穩(wěn)定性的能力較為薄弱，光合作用能力、生物量分配、水分利用效率以及凋落物降解等方面都易受環(huán)境脅迫的影響[1]。應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫時(shí)，雌雄個(gè)體生長(zhǎng)、形態(tài)、生殖、分布以及抗逆性等方面表現(xiàn)出明顯的性別差異[2]，常引起種群性比發(fā)生變化，種群繁殖能力下降，最終導(dǎo)致種群所在的生態(tài)系統(tǒng)的組成、結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變。雌雄異株攀援草本植物的性別分化性、對(duì)生境的依賴性及短壽命性，要求雌雄株采取更為完善、同步、協(xié)調(diào)、匹配的生長(zhǎng)策略，致使自然界中該類植物的存留物種極少。

?？迫劜輰僦参锶劜?Humulusscandens)是一種可作藥用、飼用及生態(tài)治理等功能的材料[3]，為南北各省區(qū)分布最廣的野生雌雄異株草本攀緣植物，是研究該類植物生殖分配與繁殖策略的理想材料。目前，關(guān)于葎草的研究主要集中在營(yíng)養(yǎng)成分、藥物成分、飼喂效果評(píng)價(jià)及對(duì)其他生物的化感作用方面[4-6]，對(duì)雌雄異株特性導(dǎo)致的雌雄株形態(tài)、種群性比、生殖投入、種子活性等方面進(jìn)行了較為淺顯的研究[7-9]，對(duì)生境脅迫下形態(tài)塑性、繁殖策略及應(yīng)激機(jī)理進(jìn)行了初步的研究[10-12]。溫度是植物生長(zhǎng)的主要生境因子之一，不僅影響光合、呼吸、蒸騰作用，也影響有機(jī)物的合成、運(yùn)輸和貯存，從而影響植物生存、生長(zhǎng)及生殖過程。溫度高低及積溫對(duì)植物構(gòu)件形成、花芽分化、胚子活力及種子發(fā)育起信號(hào)誘導(dǎo)作用，若雌雄個(gè)體不能同時(shí)對(duì)溫度做出應(yīng)激反應(yīng)，同時(shí)調(diào)整和改變生長(zhǎng)策略，將影響植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)，導(dǎo)致物種面臨巨大的存續(xù)風(fēng)險(xiǎn)。關(guān)于溫度對(duì)雌雄植物生長(zhǎng)發(fā)育、生理應(yīng)激及生殖過程影響的研究極少。

本研究依據(jù)葎草主要分布地域的平均溫度，采用人工控制生境因子的辦法，設(shè)置3個(gè)溫度為變量，通過測(cè)定雌雄株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)期和生長(zhǎng)積溫、葉數(shù)量與性狀、光合色素含量及生物量分配的變化，分析溫度對(duì)葎草光合物質(zhì)基礎(chǔ)、光合速率和光合效益的影響，研究雌雄株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)持續(xù)期、葉性狀、光合參數(shù)及生物量分配對(duì)溫度響應(yīng)的性別差異，以期為溫度下葎草個(gè)體發(fā)育、種群形成、適應(yīng)度及種群擴(kuò)繁等研究奠定基礎(chǔ)，為雌雄異株植物資源保護(hù)利用、生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展及社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及設(shè)計(jì)

于2015年3月,以野生葎草種子為材料，采用高34 cm、口徑50 cm花盆，以河沙∶腐殖土1∶1均勻混合為基質(zhì)，按10粒/盆播種，共30盆。在25 ℃下培養(yǎng)，幼苗1～2對(duì)真葉時(shí)，按3株/盆定苗。隨機(jī)10盆為1組，分別移入15、20、25 ℃的人工氣候培養(yǎng)箱，設(shè)光照12 h/黑暗12 h，光照強(qiáng)度1300 lx，相對(duì)濕度32%進(jìn)行培養(yǎng)。待花芽分化現(xiàn)花蕾可識(shí)別雌雄時(shí)，進(jìn)行相關(guān)測(cè)定。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)持續(xù)期：從真葉形成到完成花芽分化，可識(shí)別雌雄所需要的時(shí)間。

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)積溫：按K=N(T-C)計(jì)算，其中：K為完成營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)所需要的總熱量；N為真葉形成到花芽分化的發(fā)育歷期；T為發(fā)育溫度；C為發(fā)育閾溫度(10 ℃)。

葉片性狀：測(cè)單株葉片數(shù)，用普托YMJ-C型葉面積儀測(cè)由上而下第3葉的葉長(zhǎng)、葉寬及單葉面積。

光合特征參數(shù)：利用LI-6400XT光合儀，用LED-紅藍(lán)光源葉室，設(shè)置有效輻射為850 μmol/(m2·s)，相對(duì)濕度為40%～70%，胞外CO2濃度為385～420 μmol/mol，于上午10:00-11:30，選第3葉中部，隨機(jī)取3點(diǎn)測(cè)凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)，氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance,Gs)，胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration,Ci)和蒸騰速率(transpiration rate,Tr)等光合參數(shù)，每點(diǎn)連續(xù)采集3個(gè)值。

光合色素含量：采用乙醇丙酮混合提取法[13]，測(cè)定成熟葉片中葉綠素a 、葉綠素b含量，計(jì)算類胡蘿卜素、總?cè)~綠素含量及葉綠素a/b。

生物量：每組隨機(jī)選雌、雄各3株，按根、莖、葉分離，分別裝入信封，在105 ℃下烘至恒重后計(jì)算單株生物量及各構(gòu)件生物量分配比。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0軟件，進(jìn)行Duncan多重比較、SNK檢驗(yàn)(即q檢驗(yàn))和雙因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)持續(xù)期和生長(zhǎng)積溫的影響

葎草雌株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)持續(xù)期和生長(zhǎng)積溫顯著長(zhǎng)于雄株(P<0.05)(表1)，3個(gè)溫度下雄株花芽分化均顯著早于雌株(P<0.05)。20 ℃下，葎草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)持續(xù)期顯著短于25與15 ℃(P<0.05)，持續(xù)期僅為25 ℃時(shí)的50%左右；這表明20 ℃最有利于葎草的花芽分化轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L(zhǎng)，過高或過低溫度延長(zhǎng)其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期。25 ℃下，葎草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)積溫顯著高于其他溫度(P<0.05)，20與15 ℃下，完成營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)所需積溫?zé)o顯著差異。方差分析表明，溫度與性別對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)持續(xù)期和生長(zhǎng)積溫均有極顯著影響(P<0.01)(表2)。由F值可見，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)持續(xù)期主要受溫度影響，生長(zhǎng)積溫主要受性別影響，溫度和性別互作對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)持續(xù)期影響大于對(duì)生長(zhǎng)積溫的影響，致使葎草的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)持續(xù)期比生長(zhǎng)積溫呈現(xiàn)出更大的差異。

2.2 溫度對(duì)葉性狀的影響

葎草雌株的葉長(zhǎng)顯著大于雄株(P<0.05)(表1)，雌雄株的葉片數(shù)/株、葉寬、單葉面積均無顯著差異(P>0.05)。溫度對(duì)葎草葉性狀有顯著影響(P<0.05)，25 ℃下葎草的葉片數(shù)/株、葉長(zhǎng)、葉寬、單葉面積均顯著大于其他溫度，葉性狀在20與15 ℃間無顯著差異。進(jìn)一步方差分析(表2)表明，性別間葉長(zhǎng)有極顯著差異(P<0.01)(表2)，溫度間葉片數(shù)/株、葉寬、單葉面積有極顯著差異(P<0.01)。F值表明，溫度對(duì)葉性狀影響順序?yàn)椋喝~片數(shù)/株>單葉面積>葉寬>葉長(zhǎng)。性別與溫度共同作用使葉性狀呈現(xiàn)出極顯著差異(P<0.01)。

2.3 溫度對(duì)光合色素含量影響

葎草葉片內(nèi)光合色素含量在雌雄性別間無顯著差異(P>0.05)(表3)，3個(gè)溫度下雄株葉片中葉綠素b(Chl b)和類胡蘿卜素(carotenoid,Caro)含量均略大于雌株。溫度對(duì)葉綠素a(Chl a)和Caro含量有顯著影響(P<0.05)，對(duì)Chl b含量 無顯著影響，而Caro含量隨溫度降低而顯著下降(P<0.05)。20 ℃下，葉片中Chl a、Chl (a+b)含量及Chl a/Chl b顯著低于其他溫度。方差分析表明，性別間光合色素含量差異較小，溫度間光合色素含量除Chl b含量外，均有顯著差異(表4)。溫度對(duì)光合色素影響順序?yàn)镃aro>Chl (a+b)>Chl a/b>Chl a>Chl b。性別與溫度互作對(duì)葎草光合色素含量無顯著影響。

表1 溫度對(duì)營(yíng)養(yǎng)期和葉性狀影響的SNK檢驗(yàn)

♀:雌株Female;♂:雄株Male.同列不同大寫字母表示性別間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示溫度間差異顯著(P<0.05)。下同。Different capital letters in the same column indicate significant differences between genders atP<0.05 level and different lowercase letters within the same column indicate significant differences among temperatures atP<0.05 level. The same below.

表2 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期和葉性狀差異的雙因子方差分析

注：F值表示F檢驗(yàn)的顯著性，F(xiàn)越大表示越顯著，P值表示概率值。下同。

Note：Fvalue indicates the significance ofFtest， with greaterFvalue meaning more significant.Pvalue indicates the probability value. The same below.

表3 溫度對(duì)光合色素含量影響的SNK檢驗(yàn)

表4 光合色素含量差異的雙因子方差分析

2.4 溫度對(duì)光合參數(shù)影響

雌株葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)顯著大于雄株(P<0.05)(表5)，雌雄株葉片的胞間CO2濃度(Ci)無顯著差異。溫度對(duì)Pn、Gs、Ci和Tr均有顯著影響(P<0.05)，20 ℃時(shí),Pn、Gs和Tr值顯著低于其他溫度。Pn在15 ℃達(dá)最大值，為20 ℃時(shí)的2倍左右。Gs、Ci和Tr在25 ℃均達(dá)最大值，隨溫度下降呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，Ci隨溫度下降而逐步下降，Gs和Tr則先顯著下降再顯著增加(P<0.05)。

方差分析表明，性別間Pn、Gs和Tr有顯著差異(P<0.05)(表6)，差異大小為Tr>Pn>Gs。溫度間Pn、Ci和Tr有極顯著差異(P<0.01)，Gs有顯著差異(P<0.05)。溫度對(duì)光合參數(shù)的影響順序?yàn)镻n>Ci>Tr>Gs。光合參數(shù)在性別與溫度互作間均有顯著差異(P<0.05)。葎草Pn、Ci和Tr受溫度的影響大于受性別的影響，Gs受性別影響大于溫度影響，而Ci僅受溫度影響。

表5 溫度對(duì)光合參數(shù)影響的SNK檢驗(yàn)

Pn: Net photosynthetic rate;Gs: Stomatal conductance;Ci: Intercellular CO2concentration;Tr: Transpiration rate. 下同 The same below.

2.5 溫度對(duì)生物量的影響

雌株的生物量顯著大于雄株(P<0.05)(表7)，雌株生物量根分配顯著大于雄株(P<0.05)，莖、葉分配受性別影響較少(P>0.05)。隨溫度下降單株生物量顯著下降(P<0.05)，15 ℃時(shí)單株生物量比25 ℃時(shí)下降了55%左右。溫度對(duì)生物量分配有顯著影響，25 ℃時(shí)生物量?jī)?yōu)先向根和莖分配，20 ℃時(shí)顯著降低了莖分配，15 ℃時(shí)顯著降低根、莖生物量分配而優(yōu)先向葉分配。

方差分析(表8)表明，性別間單株生物量和根分配有極顯著差異(P<0.01)，溫度對(duì)生物量累積及分配的影響大于性別。溫度間單株生物量及構(gòu)件分配比均有極顯著差異(P<0.01)，溫度對(duì)生物量分配的影響順序?yàn)楦?葉>莖。性別與溫度互作對(duì)生物量分配有極顯著影響，葉分配受互作間影響最大。

表6 光合參數(shù)差異的雙因子方差分析

表7 溫度對(duì)生物量影響的SNK檢驗(yàn)

表8 生物量差異的雙因子方差分析

3 討論

3.1 溫度對(duì)花芽分化的影響

溫度是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要生境因子之一，既可通過改變植物體內(nèi)生理活性物質(zhì)(酶、激素、維生素)的含量與活性，影響同化、異化等新陳代謝過程，導(dǎo)致構(gòu)件數(shù)量和質(zhì)量性狀、生物量累積與分配發(fā)生改變；還可通過影響土溫、氣溫，改變植物對(duì)水、肥的吸收和輸導(dǎo)效率，從而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育。尤其三基點(diǎn)溫度直接決定植物的分布區(qū)域、生長(zhǎng)發(fā)育速度、光合潛力與產(chǎn)量潛力。野生葎草能在高寒地區(qū)之外的廣大區(qū)域分布，表明具有極強(qiáng)的溫度適應(yīng)能力，≥10 ℃年積溫830 ℃即可完成生活史，但對(duì)其三基點(diǎn)溫度未見詳細(xì)報(bào)道?；ㄑ糠只菭I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變的生理和形態(tài)標(biāo)志，而溫度是控制植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的臨界因子。大量事實(shí)表明，植物的成花有一定溫度需求。按有效積溫法則，完成營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期應(yīng)該達(dá)到某一有效積溫。同一品種植物經(jīng)歷的低溫時(shí)數(shù)越長(zhǎng), 達(dá)到開花所需的有效積溫越少[14]。本試驗(yàn)中，不同溫度下葎草花芽分化需要的有效積溫差異極大，25 ℃積溫達(dá)1000 ℃是15 ℃積溫的近4倍，或許葎草完成營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)所需積溫依據(jù)生境條件發(fā)生變化。野外觀察發(fā)現(xiàn)，生境良好的種群出苗當(dāng)年只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，而生境不良種群，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期很短、生殖生長(zhǎng)持續(xù)150 d左右[15]。但3個(gè)溫度下，雌株花芽分化需要積溫顯著高于雄株，或許雌株比雄株有更高的繁殖成本[16]，致使雌株通過延長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期累積更多的物質(zhì)貯藏為生殖成功提供保障。一般認(rèn)為花芽分化需要低溫的春化作用，本試驗(yàn)在3個(gè)恒溫條件下，葎草雌雄株都順利完成了花芽分化，且野外觀察發(fā)現(xiàn)葎草在南充地區(qū)為一年生或多年生，2月中旬出苗或恢復(fù)生長(zhǎng)，5月初開花，11下旬仍有開花，5月中旬到11月上旬均有果實(shí)成熟，表明葎草開花無需春化作用，同時(shí)對(duì)光周期不敏感。本研究中20 ℃時(shí)葎草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期最短，花芽分化積溫較低。葎草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)持續(xù)期和花芽分化積溫對(duì)生境溫度的適應(yīng)性調(diào)節(jié)，尤其雄株花芽分化所需積溫和時(shí)間顯著短于雌株，使雄株先于雌株進(jìn)入生殖生長(zhǎng)，高位的無限花序持續(xù)性地提供大量花粉，為傳花授粉奠定了基礎(chǔ)，雌株開花便能獲取足夠的受精機(jī)會(huì)[17]，這對(duì)性比極易失衡的雌雄異株植物完成生殖過程及延續(xù)種群具有重要的意義。

3.2 溫度對(duì)光合物質(zhì)基礎(chǔ)的影響

葉片是光合作用的主要器官，葉片數(shù)量、葉面積及光合色素含量是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。光合作用實(shí)質(zhì)是植物在系統(tǒng)性酶等生理活性物質(zhì)促進(jìn)下，經(jīng)過復(fù)雜的系列反應(yīng)把光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的同化過程，最終體現(xiàn)為植物生物量的積累和分配。本研究中溫度對(duì)葎草葉性狀有顯著影響，葉片數(shù)/株、單葉面積隨溫度降低而減少，降到20 ℃后葉性狀下降幅度放緩。可見葉片形成率、葉面積擴(kuò)展速度和葉片生長(zhǎng)周期長(zhǎng)均受溫度影響，25 ℃時(shí)利于葉片分化和擴(kuò)展。葉長(zhǎng)在性別間有極顯著差異，3個(gè)溫度下雌株葉長(zhǎng)均顯著大于雄株，加之營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期長(zhǎng)于雄株，使其葉片光合葉基礎(chǔ)及光合時(shí)期大于雄株。雖葉片內(nèi)光合色素密度在性別間無顯著差異，而雌株葉片的鮮重和干重顯著大于雄株[18]，使雌株光合作用所需有效色素含量顯著高于雄株，與干旱[15]和鉻脅迫[19]下的研究結(jié)果一致。溫度對(duì)光合色素含量有顯著影響，不同種類色素隨溫度降低含量變化的趨勢(shì)不同，吸收光能的葉綠素a含量先減后增，傳遞光能的葉綠素b含量相對(duì)穩(wěn)定，吸收藍(lán)紫光的類胡蘿卜素則逐步下降，20 ℃時(shí)Chl a、Chl (a+b)含量及Chl a/Chl b顯著低于其他溫度。有報(bào)道認(rèn)為在低溫環(huán)境脅迫下，由于葉片細(xì)胞內(nèi)酶活性降低，葉綠素合成受抑制并導(dǎo)致葉綠素降解[20]使葉綠素含量降低。葎草15 ℃時(shí)葉綠素含量顯著高于20 ℃，可能是15 ℃未達(dá)導(dǎo)致葉綠素降解的低溫強(qiáng)度，同時(shí)15 ℃限制了葉面積拓展，而葉綠體等細(xì)胞器已經(jīng)形成，造成葉綠素密度增加。15 ℃時(shí)類胡蘿卜素含量?jī)H為25 ℃的15%左右，一方面可能類胡蘿卜素合成需要較高溫度，低溫引起類胡蘿卜素分解，另一方面可能類胡蘿卜素參與抵制低溫產(chǎn)生自由基的抗氧化活動(dòng)，導(dǎo)致類胡蘿卜素含量隨溫度降低而顯著下降。葉綠素含量隨溫度變化無顯著性別差異，在本試驗(yàn)中雄株的Chl a、Chl b、Chl (a+b)含量變異系數(shù)大于雌株。需擴(kuò)大試驗(yàn)溫度范圍，進(jìn)一步研究雌雄株光合物質(zhì)基礎(chǔ)對(duì)溫度脅迫的性別差異。

3.3 溫度對(duì)光合參數(shù)的影響

溫度對(duì)光合作用的影響較為復(fù)雜，主要通過酶的活性和氣孔開合度，影響酶促反應(yīng)速度和氣體通量，致使光合作用底物濃度和反應(yīng)速度發(fā)生改變。本試驗(yàn)控制光照強(qiáng)度、CO2濃度，溫度作為變量下進(jìn)行，表明溫度對(duì)葎草光合作用有顯著影響。常通過胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)數(shù)值變化一致性，判斷氣孔是否參與光合速率的調(diào)節(jié)[21]。葎草在20～25 ℃溫度范圍內(nèi)，胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)隨溫度而降低，20 ℃時(shí)Pn、Gs和Tr達(dá)最小值，說明該溫度區(qū)間氣孔因素對(duì)光合作用有調(diào)節(jié)作用。在15～20 ℃，Ci值下降而Gs值上升，推測(cè)在此溫度區(qū)間光合作用速率與氣孔因素?zé)o關(guān)而與葉肉細(xì)胞光合作用有關(guān)。按理說在適合植物生長(zhǎng)的溫度范圍內(nèi)，隨溫度增高酶活性提高和酶促反應(yīng)速度應(yīng)該加快，光合作用速率應(yīng)該上升，溫度上升10 ℃，光合速率可提高一倍左右。本試驗(yàn)中，15 ℃時(shí)凈光合速率(Pn)竟達(dá)最大值，或許此溫度下葉綠素濃度高是原因之一。葎草長(zhǎng)期在低溫環(huán)境下，或許形成了更為復(fù)雜系統(tǒng)的光合策略，是否光合測(cè)定時(shí)所用的人工光源，暫時(shí)刺激了15 ℃下葎草的光合補(bǔ)償機(jī)制或光合潛力，其單株生物量?jī)H為25 ℃時(shí)的50%左右。3個(gè)溫度下凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)均有顯著性別差異，表明雌雄株光合作用對(duì)溫度變化響應(yīng)方式不同。諸多研究表明，良好生境下雌株光合能力強(qiáng)于雄株[22-23]，而在不良生境下雄株表現(xiàn)出更強(qiáng)的光合適應(yīng)性[15,19,24-25]。3個(gè)溫度下雌株的光合速率總高于雄株，雌株的生物量總大于雄株，雌株根分配總多于雄株，致使其同化能力、貯存能力及抗逆能力提高，為雌株生殖生長(zhǎng)及孕育種實(shí)提供了基礎(chǔ)。關(guān)于溫度對(duì)生殖投入、生殖過程及生殖收益待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

葎草對(duì)溫度具有極強(qiáng)的適應(yīng)能力，在較低的有效積溫就可完成營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)(約200 ℃)，無需春化作用就可花芽分化；溫度對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)持續(xù)期有顯著影響，20 ℃利于花芽分化，但營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期長(zhǎng)短與積溫大小無關(guān)；3個(gè)溫度下雄株都先于雌株花芽分化，為盡早提供雄胚子奠定基礎(chǔ)，雌株則通過延長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期累積更多的物質(zhì)貯藏為生殖成功提供保障；葎草可通過控制葉片數(shù)/株和單葉面積適應(yīng)溫度條件，同時(shí)改變光合色素含量適應(yīng)不同溫度下的光合需求；雌株光合葉面積、光合色素含量及氣孔導(dǎo)度高于雄株，其光合效率、生物量累積大于雄株；雌雄個(gè)體能依據(jù)溫度變化，協(xié)調(diào)一致的調(diào)整和改變生長(zhǎng)策略，順利完成營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變，為生殖生長(zhǎng)、種子形成及物種延續(xù)奠定基礎(chǔ)。

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Effects of temperature on flower bud differentiation, pigment contents, and photosynthesis of male and femaleHumulusscandens

GUO Hai-Yan1, DUAN Jing1, LIU Jin-Ping1*, YOU Ming-Hong2, XIE Rui-Juan1

1.ChinaWestNormalUniversityandKeyLaboratoryofEducationonSouthwestChinaWildlifeResourecesConservation,Nanchong637009，China； 2.AcademyofSichuanGrasslandScience,Chengdu611731,China

In this study, we evaluated the effects of temperature on the physiology of male and female plants of the dioecious climbing herb,Humulusscandens. Seeds ofH.scandenswere sown in pots, and the pots were moved to artificial climate incubators set at 15, 20, or 25 ℃ when the seedlings had one to two true leaves. These temperatures were selected based on the average temperatures of the areas where the wild resource are concentrated. We determined the duration of vegetative growth, growth accumulated temperature, number and characteristics of leaves, pigment contents, biomass, and photosynthetic parameters of the male and female seedlings. The effects of temperature on photosynthetic production, net photosynthetic rate (Pn), photosynthetic efficiency, transpiration rate (Tr), intercellular CO2concentration (Ci), and gas exchange (Gs) were also analyzed. The results showed that, 1) temperature and gender had significant effects on growth duration and accumulated temperature (P<0.01). Flower buds differentiated earlier in male plants than in female plants at all three temperatures (P<0.05). Flower bud differentiation was affected by temperature and was optimal at 20 ℃. Growth accumulated temperature differed between males and females, but was not related to growth duration. Temperature significantly affected all of the measured leaf traits (P<0.05), with the strongest effect on leaf number per plant>leaf area per leaf>leaf width>leaf length. The pigment contents did not differ significantly between males and females (P>0.05). Temperature significantly affected the contents of all pigments except for chlorophyll b (P<0.05) with the strongest effect on carotenoids>chlorophyll (a+b)>chlorophyll a/b>chlorophyll a>chlorophyll b. Pigment contents were significantly lower at 20 ℃ than at the other temperatures. Photosynthetic parameters differed significantly between males and females and among temperatures (P<0.05). The temperature affected photosynthetic parameters in the orderPn>Ci>Tr>Gs. The parametersPn,Ci, andTrwere mainly affected by temperature, butGswas mainly affected by gender. The biomass and root biomass distribution were significantly higher in female plants than in male plants (P<0.05). Temperature significantly affected biomass accumulation and allocation in the following order: root>leaf>stem (P<0.01). Biomass per plant significantly decreased as the temperature decreased (P<0.05). The highest biomass allocation to the root and stem was at 25 ℃ and the highest biomass allocation to leaves was at 15 ℃. Key words:Humulusscandens； dioecious； photosynthetic pigment； photosynthesis； biomass

10.11686/cyxb2016425

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-11-14；改回日期：2016-12-15

西華師范大學(xué)英才科研基金(17YC337)和四川省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011NZ0064)資助。

郭海燕(1993-),女,重慶合川人,在讀碩士.E-mail:1217482599@qq.com*通信作者Corresponding author. E-mail:jpgg2000@163.com

郭海燕, 段婧, 劉金平, 游明鴻, 謝瑞娟. 溫度對(duì)雌雄葎草花芽分化和色素含量及光合作用影響的性別差異. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(8): 104-112.

GUO Hai-Yan, DUAN Jing, LIU Jin-Ping, YOU Ming-Hong, XIE Rui-Juan. Effects of temperature on flower bud differentiation, pigment contents, and photosynthesis of male and femaleHumulusscandens. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(8): 104-112.