楊宏偉，劉文瑜，沈?qū)氃?，李朝?

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省作物遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所，甘肅 蘭州 730070；4.甘肅條山農(nóng)林科學(xué)研究所,甘肅 白銀 730400)

NaCl脅迫對(duì)藜麥種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響

楊宏偉1,2，劉文瑜3，沈?qū)氃?，李朝周1,2*

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省作物遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所，甘肅 蘭州 730070；4.甘肅條山農(nóng)林科學(xué)研究所,甘肅 白銀 730400)

本研究報(bào)道了不同濃度NaCl處理對(duì)藜麥種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響，以確定藜麥的耐鹽閾值，為藜麥在鹽漬土地種植提供理論依據(jù)。結(jié)果表明,不同濃度NaCl處理對(duì)藜麥種子萌發(fā)和幼苗生理特性均產(chǎn)生顯著影響，主要表現(xiàn)為,1)隨著NaCl濃度的升高，藜麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈逐漸降低的趨勢(shì)，當(dāng)NaCl濃度達(dá)到3.0%時(shí)，藜麥種子幾乎不發(fā)芽；2)幼苗葉片含水量逐漸降低，可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量、相對(duì)電導(dǎo)率及O2-·產(chǎn)生速率呈逐漸升高的趨勢(shì)，葉綠素含量、超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性在NaCl濃度為1.8%時(shí)達(dá)到最大值，而后隨著NaCl濃度的升高呈降低的趨勢(shì)；3)NaCl脅迫顯著抑制了藜麥幼苗株高、莖粗的增加，根長(zhǎng)的生長(zhǎng)隨著NaCl濃度的升高呈先增加后減少的趨勢(shì)，在NaCl濃度為1.8%時(shí)根長(zhǎng)最長(zhǎng)，達(dá)到11.73 cm。說(shuō)明低濃度(≤1.8%)NaCl處理對(duì)藜麥幼苗生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，而高濃度的NaCl處理則對(duì)其有抑制作用。藜麥耐鹽閾值為1.8%。

NaCl；藜麥；種子萌發(fā)；生理特性

土壤鹽漬化是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要因素之一[1]。全世界鹽堿地面積約9.54億hm2，其中我國(guó)為9913萬(wàn)hm2。由于全球氣候變化、人口不斷增長(zhǎng)、工業(yè)污染加劇、灌溉農(nóng)業(yè)的發(fā)展和化肥使用不當(dāng)?shù)纫蛩赜绊?，?dǎo)致土壤次生鹽漬化問(wèn)題不斷加劇，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了嚴(yán)重威脅，已成為阻礙現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的重要因素之一[2]。鹽脅迫對(duì)植物的傷害主要有4種表現(xiàn)形式，分別為滲透脅迫、離子毒害、營(yíng)養(yǎng)失衡和氧化破壞[3]。當(dāng)植物遭受鹽脅迫時(shí)其自身可通過(guò)合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、產(chǎn)生抗氧化酶等來(lái)緩解由于鹽脅迫所造成的損傷。不同植物的耐鹽性表現(xiàn)各異，因此通過(guò)研究植物在鹽生環(huán)境中適應(yīng)性表現(xiàn)，揭示其耐鹽機(jī)理，為解決鹽漬化對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生的不良影響，具有一定的理論指導(dǎo)和現(xiàn)實(shí)意義。

藜麥(Chenopodiumquinoa)是莧科藜亞科藜屬一年生自花授粉植物[4]。原產(chǎn)于南美洲安第斯山區(qū)，是印加土著居民的主要傳統(tǒng)食物，至今已有5000～7000多年的種植歷史。由于其營(yíng)養(yǎng)豐富，食用價(jià)值高且植株在自然肥力低的情況下仍能生長(zhǎng)良好，因此被譽(yù)為未來(lái)最具潛力的農(nóng)作物之一[5]。近年來(lái)，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)藜麥具有全方位的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，尤其在預(yù)防肥胖、心血管疾病、糖尿病和癌癥等方面具有顯著的功效，尤其是從2000年以后藜麥的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值被眾多的營(yíng)養(yǎng)學(xué)家所認(rèn)可，將其推薦為20世紀(jì)末的特色農(nóng)作物，以藜麥為原料的食品和保健品得到了消費(fèi)者的熱烈追捧[6]。藜麥具有耐鹽、耐寒、耐旱、耐貧瘠等生物學(xué)特性，Jacobsen等[7]和 Prado等[8]研究發(fā)現(xiàn)，藜麥?zhǔn)且环N耐鹽性強(qiáng)的鹽生物種，其中許多品種能夠在濃度類(lèi)似海水鹽濃度(4 S/m)的條件下生長(zhǎng)，這一特征使其深受一些鹽漬問(wèn)題突出地區(qū)的青睞。由于藜麥原產(chǎn)地在海拔3000 m以上的高山區(qū)，氣候及環(huán)境條件相對(duì)惡劣，產(chǎn)量低而不穩(wěn)，難以滿足市場(chǎng)需求，2014年南美洲總產(chǎn)量約為6萬(wàn)t，其中85%以上出口到美國(guó)、歐洲及日本、新加坡等國(guó)家和地區(qū)，其強(qiáng)勁的需求使目前許多國(guó)家和地區(qū)開(kāi)始引種栽培。中國(guó)西藏農(nóng)牧學(xué)院和西藏農(nóng)業(yè)科學(xué)院早在1987年就開(kāi)始了藜麥的引種栽培實(shí)驗(yàn)，隨后在西藏境內(nèi)試種成功，目前在中國(guó)的甘肅、青海、陜西、浙江等地均有種植[9]。為了使藜麥在甘肅地區(qū)更好的引種和適種，本研究設(shè)置了5個(gè)NaCl濃度梯度，以蒸餾水為對(duì)照(CK)，根據(jù)不同鹽濃度處理下藜麥種子的萌發(fā)率及幼苗生長(zhǎng)的生理形態(tài)特征來(lái)探討不同濃度鹽處理對(duì)藜麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，以確定藜麥的耐鹽閾值，為藜麥在鹽漬土地種植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料及處理

1.1.1 種子萌發(fā)試驗(yàn) 試驗(yàn)材料為藜麥(品種為Kasala quinoa)，由甘肅省景泰縣農(nóng)林科學(xué)研究所提供。實(shí)驗(yàn)于2016年5月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院植物生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。共設(shè)置6個(gè)NaCl濃度梯度，分別為CK(蒸餾水)，0.6%，1.2%，1.8%，2.4%，3.0%。選取籽粒飽滿、大小均勻一致的藜麥種子，經(jīng)75% 的酒精消毒1 min后用去離子水反復(fù)沖洗數(shù)次，置于墊有雙層濾紙的培養(yǎng)皿(φ=9 cm)中，每皿均勻放入50粒種子，每個(gè)濃度處理重復(fù)3次，加入10 mL處理鹽溶液，以蒸餾水為對(duì)照，將所有培養(yǎng)皿置于(25±1) ℃，12 h光照/12 h黑暗、濕度80%恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每天早晚各一次用稱重法補(bǔ)充蒸發(fā)失去的水分以保持鹽濃度的恒定，培養(yǎng)7 d，統(tǒng)計(jì)每天種子發(fā)芽數(shù)。

1.1.2 幼苗生長(zhǎng)試驗(yàn)設(shè)計(jì) 本試驗(yàn)于2016年5-7月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院植物生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。選取籽粒飽滿、大小均勻一致的藜麥種子，經(jīng)75%的酒精消毒1 min后用自來(lái)水和去離子水沖洗干凈并自然風(fēng)干后，均勻播入裝有1 kg蛭石、直徑26 cm、高8 cm的塑料花盆中，每盆播種50粒種子，每個(gè)鹽濃度設(shè)3次重復(fù)，正常澆水，待幼苗長(zhǎng)至四葉時(shí)進(jìn)行定苗，每盆留苗10株，在第10天分別向各花盆中加入等量的不同濃度的NaCl鹽溶液進(jìn)行鹽脅迫處理，以蒸餾水處理為對(duì)照(CK)，所加溶液使土壤完全浸透，處理20 d后測(cè)定藜麥幼苗相關(guān)生理指標(biāo)。

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.1 種子發(fā)芽指標(biāo) 發(fā)芽以胚根長(zhǎng)為種子長(zhǎng)的2倍，胚芽與種子等長(zhǎng)作為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽的種子數(shù)后計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。計(jì)算公式如下：

發(fā)芽率(germination percentage，GP)=(7 d發(fā)芽種子數(shù)/測(cè)試種子總數(shù))×100%[10]

發(fā)芽勢(shì)(germination energe，GE)=(前3 d發(fā)芽種子數(shù)/種子總數(shù))×100%[10-11]

發(fā)芽指數(shù)(germination index，GI) =∑(Gt/Dt)[12]

式中：Dt為日發(fā)芽種子數(shù)；Gt為與Dt相應(yīng)的每天的發(fā)芽種子數(shù)。

活力指數(shù)(vigor index，VI)=GI×第7天正常幼苗平均鮮重[13]

式中：幼苗鮮重為稱取5株幼苗的重量。

1.2.2 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定 直接用尺子測(cè)量各處理下藜麥幼苗的株高和主根長(zhǎng)，莖粗以植株與土面的交界處地上莖直徑代表，用游標(biāo)卡尺測(cè)量。每處理取樣5株，取其平均值。

1.2.3 生理指標(biāo)測(cè)定 葉片含水量采用稱重法[14]；葉綠素含量采用乙醇提取法[15]；脯氨酸(Pro)含量采用水合茚三酮法[15]；可溶性糖含量采用蒽酮比色法[15]；MDA含量采用硫代巴比妥酸法[15]；超氧陰離子產(chǎn)生速率采用王愛(ài)國(guó)等[16]的方法；相對(duì)電導(dǎo)率采用電解質(zhì)外滲法[15]；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用Giannopolitis等[17]的方法；過(guò)氧化物酶(POD)活性采用Shi等[18]的方法；過(guò)氧化氫酶(CAT)活性采用Aebi[19]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Office 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖，數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示，采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，取P<0.05為顯著相關(guān)，各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定重復(fù)3次。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度NaCl處理對(duì)藜麥種子萌發(fā)的影響

發(fā)芽率是衡量種子質(zhì)量好壞的重要指標(biāo)。隨著NaCl濃度的升高，藜麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，各處理間變化差異顯著(P<0.05)(表1)。當(dāng)NaCl濃度升高到1.8%時(shí)，藜麥種子發(fā)芽率雖有顯著降低，但發(fā)芽個(gè)數(shù)仍達(dá)到供試種子的一半以上，當(dāng)NaCl濃度增加到2.4%時(shí)，藜麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)顯著降低，僅為5.36%、0.00%、0.82和0.01。當(dāng)NaCl濃度為3.0%時(shí)，種子幾乎不發(fā)芽。由此說(shuō)明，鹽濃度1.8%是藜麥種子萌發(fā)的耐鹽閾值，高濃度的NaCl處理抑制種子萌發(fā)。

表1 不同濃度NaCl處理對(duì)藜麥種子萌發(fā)的影響

注：同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note：The different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P<0.05), the same below.

2.2 不同濃度NaCl處理對(duì)藜麥幼苗葉片含水量及葉綠素含量的影響

由圖1可知，藜麥葉片含水量隨著NaCl濃度的升高呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，其中對(duì)照(CK)的葉片含水量顯著高于鹽脅迫處理，當(dāng)NaCl濃度為3.0%時(shí)，藜麥幼苗葉片含水量由CK的90.34%下降為86.67%(圖1A)。葉綠素含量隨著NaCl濃度的升高呈先升高后下降的趨勢(shì)，其中1.2%處理下的葉綠素含量達(dá)到最大值，較CK增加了27.96%(圖1B)。

圖1 不同濃度NaCl處理對(duì)藜麥幼苗葉片含水量及葉綠素含量的影響Fig.1 Effect of different concentrations of NaCl on leaf water and chlorophyll contents of C. quinoa seedlings 不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。The different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05), the same below.

2.3 不同濃度NaCl處理對(duì)藜麥幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

隨著NaCl濃度的升高，藜麥幼苗葉片可溶性糖和脯氨酸含量整體均呈現(xiàn)逐漸升高的變化趨勢(shì)(圖2)，在3.0%NaCl濃度處理下達(dá)到最大值，其中可溶性糖含量較CK處理增加了31.2%。脯氨酸含量在0～1.8%NaCl濃度處理下差異不顯著，升高趨勢(shì)緩慢，在NaCl濃度為2.4%和3.0%時(shí)，脯氨酸含量急劇上升，分別是CK處理下的3.5和6.8倍。

圖2 不同濃度NaCl處理對(duì)藜麥幼苗葉片可溶性糖和脯氨酸含量的影響Fig.2 Effects of different concentrations of NaCl on soluble sugar and proline contents of C. quinoa seedlings

2.4 不同濃度NaCl處理對(duì)藜麥幼苗葉片活性氧含量的影響

隨NaCl濃度升高，藜麥幼苗葉片丙二醛含量、相對(duì)電導(dǎo)率以及超氧陰離子產(chǎn)生速率均呈現(xiàn)升高的變化趨勢(shì)(圖3)。當(dāng)鹽濃度≤1.2%時(shí)，葉片丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率升高緩慢，在3.0%NaCl濃度下，丙二醛含量較CK處理下增加了478.31%，相對(duì)電導(dǎo)率較CK處理下增加了515.9%，O2-·產(chǎn)生速率較CK處理下增加了93.5%。

2.5 不同濃度NaCl處理對(duì)藜麥幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

植物在受到外界脅迫時(shí)，體內(nèi)細(xì)胞代謝的動(dòng)態(tài)平衡會(huì)被打破，引起代謝紊亂，此時(shí)植物自身會(huì)啟動(dòng)由SOD、POD、CAT等組成的抗氧化酶促系統(tǒng)，來(lái)維持植株的正常生理功能。隨著NaCl濃度的升高，藜麥幼苗葉片中抗氧化酶活性均呈先升高后降低的趨勢(shì)，各處理間差異顯著(P<0.05)(圖4)。在0.6%～1.8%鹽濃度范圍內(nèi)藜麥幼苗葉片中SOD、POD以及CAT活性均顯著高于CK(P<0.05)，在1.8%NaCl濃度處理下較CK處理分別高出42.6%、110.7%和50.0%。在2.4%和3.0%NaCl濃度處理下SOD和CAT活性均顯著低于CK。

圖3 不同濃度NaCl處理對(duì)藜麥幼苗葉片丙二醛含量、相對(duì)電導(dǎo)率及O2-·產(chǎn)生速率的影響Fig.3 Effects of different concentrations of NaCl on MDA content, relative conductance and O2-·production rate of C. quinoa seedlings

圖4 不同濃度NaCl處理對(duì)藜麥幼苗葉片SOD、POD和CAT活性的影響Fig.4 Effects of different concentrations of NaCl on activities of SOD, POD and CAT of C. quinoa seedlings

2.6 不同濃度NaCl處理對(duì)藜麥幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響

藜麥在NaCl脅迫下生長(zhǎng)受到抑制，不同NaCl濃度處理對(duì)藜麥幼苗地上和地下生物量的影響不同。由表2可知，隨著NaCl濃度的升高，藜麥的株高和莖粗呈現(xiàn)逐漸降低的變化趨勢(shì)，而根長(zhǎng)、地上部鮮干比以及地下部鮮干比均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，各處理間差異顯著(P<0.05)，在1.8%NaCl濃度處理下達(dá)到最大值，藜麥根長(zhǎng)、地上部鮮干比和地下部鮮干比分別比CK增加了126.8%、26.4%和40.7%。

表2 不同濃度NaCl處理對(duì)藜麥幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響

FW: Fresh weight; DW: Dry weight.

3 討論

鹽分類(lèi)型及濃度直接影響種子萌發(fā)質(zhì)量，表現(xiàn)為降低種子的發(fā)芽率，推遲種子的初始萌發(fā)時(shí)間、延長(zhǎng)種子的萌發(fā)時(shí)間等[20-22]。Waisel[23]認(rèn)為鹽生植物在鹽脅迫時(shí)種子發(fā)生休眠，高鹽濃度脅迫時(shí)不萌發(fā)或延緩萌發(fā)，從而避免植株受高濃度的鹽害。本試驗(yàn)結(jié)果表明隨著NaCl濃度的升高，藜麥種子的發(fā)芽率，發(fā)芽勢(shì)，發(fā)芽指數(shù)以及活力指數(shù)均顯著降低，當(dāng)鹽濃度達(dá)到1.8%時(shí)，其發(fā)芽率仍保持在50%以上，而當(dāng)濃度達(dá)到2.4%時(shí)藜麥種子的發(fā)芽率降為5.36%，當(dāng)濃度達(dá)到3.0%時(shí)藜麥種子幾乎不萌發(fā)，說(shuō)明藜麥種子萌發(fā)的耐鹽閾值為1.8%。

形態(tài)變化是植物遭受逆境脅迫時(shí)最直接的反映。研究表明鹽脅迫下由于植物碳同化量減少，滲透調(diào)節(jié)能耗和維持生長(zhǎng)能耗增加等原因，常導(dǎo)致植株生長(zhǎng)量減少[24-25]。本試驗(yàn)中，鹽脅迫下藜麥的株高、莖粗均有不同程度降低，而根長(zhǎng)隨著NaCl濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)。這與 Jaleel等[26]的報(bào)道一致。這可能是藜麥幼苗對(duì)低濃度NaCl 脅迫的一種應(yīng)激反應(yīng)，通過(guò)促進(jìn)根的生長(zhǎng)以增強(qiáng)根系吸收水的面積，從而抵抗高鹽濃度引起的滲透脅迫[27]，但是關(guān)于它發(fā)生的機(jī)制還需進(jìn)一步研究，而地上部分生長(zhǎng)均受NaCl脅迫所抑制。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用所必需的，植物在受到鹽脅迫時(shí)會(huì)積累光合色素，有利于植株在鹽脅迫下維持正常的光合作用，從而增強(qiáng)植株對(duì)鹽脅迫的耐受能力[28]。本試驗(yàn)結(jié)果表明藜麥幼苗葉片葉綠素含量在0.6%～1.2%NaCl濃度下顯著升高，之后隨著NaCl濃度的升高，葉綠素含量急劇下降，說(shuō)明低鹽濃度處理可促進(jìn)藜麥幼苗生長(zhǎng)，這與對(duì)超大甜椒種子的研究結(jié)果相近[29]。

可溶性糖和脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在植物適應(yīng)鹽分環(huán)境中發(fā)揮著重要作用，能夠提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，降低因滲透失水而造成的細(xì)胞膜、酶及蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能的損傷[30]。本研究發(fā)現(xiàn)隨著NaCl濃度的升高，藜麥幼苗葉片可溶性糖和脯氨酸含量均顯著升高，造成這一結(jié)果可能是由于鹽脅迫導(dǎo)致藜麥幼苗葉片細(xì)胞內(nèi)外出現(xiàn)滲透不平衡，可溶性糖和脯氨酸含量大量增加，以提高植株吸水能力、抵御鹽脅迫造成的損傷。植物遭受鹽脅迫后體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除動(dòng)態(tài)被破壞，活性氧水平上升導(dǎo)致MDA大量累積，造成膜脂過(guò)氧化作用，使膜蛋白受損，細(xì)胞結(jié)構(gòu)損害[31]。本研究結(jié)果表明，當(dāng)鹽濃度低于1.2%時(shí)，藜麥幼苗葉片MDA含量、相對(duì)電導(dǎo)率和超氧陰離子產(chǎn)生速率增加平緩，當(dāng)鹽濃度高于1.8%時(shí)，藜麥幼苗葉片中上述各指標(biāo)急劇增加，這與NaCl脅迫對(duì)茄子幼苗生理指標(biāo)的影響[29]結(jié)果相近，表明NaCl脅迫破壞了藜麥幼苗葉片的質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和功能，加劇了膜脂過(guò)氧化作用，細(xì)胞膜受到損傷。植物的保護(hù)酶體系可以清除體內(nèi)累積的活性氧來(lái)緩解由鹽脅迫對(duì)植物造成的損傷，SOD作為膜保護(hù)的第一道防線，將毒性較強(qiáng)的O2-·轉(zhuǎn)化為毒性較輕的H2O2，最終由POD和CAT將H2O2歧化為H2O和O2[11]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，NaCl濃度在0.6%～1.8%時(shí)，藜麥幼苗葉片中SOD、POD和CAT活性顯著升高，說(shuō)明低鹽脅迫下藜麥植株葉片能夠通過(guò)提高自身的 SOD 活性來(lái)清除過(guò)量積累的活性氧；當(dāng)NaCl濃度在2.4%～3.0%時(shí)，藜麥植株葉片SOD和CAT活性顯著低于對(duì)照，說(shuō)明過(guò)高的鹽濃度導(dǎo)致藜麥植株的抗氧化酶系統(tǒng)受損，清除活性氧能力下降，導(dǎo)致藜麥生長(zhǎng)發(fā)育受阻，最終死亡。

References：

[1] Yang S H, Ji J, Wang G,etal. Effect of salt stress on the plant.Molecular Plant Breeding, 2006, 4(3): 139-142. 楊少輝, 季靜, 王罡, 等. 鹽脅迫對(duì)植物影響的研究進(jìn)展. 分子植物育種, 2006, 4(3): 139-142.

[2] Lv J Y, Zhao H, Feng W J. Effect of NaCl stress on activity of protective enzyme and physiological characteristics in sweet sorghum.Agricultural Research in Arid Areas, 2008, 26(6): 133-137. 呂金印, 趙暉, 馮萬(wàn)健. NaCl 脅迫對(duì)甜高粱幼苗保護(hù)酶活性等生理特性的影響. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2008, 26(6): 133-137.

[3] Royar, Aliakbar E, Nagib A,etal. Proteome analysis of tobacco leaves under salt stress. Peptides, 2009, 30(9): 1651-1659.

[4] Zhou H T, Liu H, Yao Y,etal. Evaluation of agronomic and quality characters of quinoa cultivated in Zhangjiakou. Journal of Plant Genetic Resources, 2014, 15(1): 222-227. 周海濤, 劉浩, 么楊, 等. 藜麥在張家口地區(qū)試種的表現(xiàn)與評(píng)價(jià). 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2014, 15(1): 222-227.

[5] Tan B, Tan H Z, Liu M,etal. Making activated protein feed from starch Wastewater. Journal of the Chinese Cereals and Oils Association, 2010, (4): 100-107. 譚斌, 譚洪卓, 劉明, 等. 糧食(全谷物)的營(yíng)養(yǎng)與健康. 中國(guó)糧油學(xué)報(bào), 2010, (4): 100-107.

[6] Wang L M, Ma N, Li S,etal. Nutritional properties of quinoa and its application prospects. Science and Technology of Food Industry, 2014, (1): 381-389. 王黎明, 馬寧, 李頌, 等. 藜麥的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及其應(yīng)用前景.食品工業(yè)科技, 2014, (1): 381-389.

[7] Jacobsen S E, Quispe H. An alternative crop for saline soils in Ands[R]// Scientists and Farmer-Partners in Research for the 21st Century. CIP Program Report, 1999-2000: 403-408.

[8] Prado F E, Boero C, Gallardo M,etal. Effect of NaCl on germination, growth, and soluble sugar content inChenopodiumquinoaseeds. Botanical Bulletin of Academia Sinica, 2000, 41: 27-34.

[9] Wang C J, Zhao X W, Lu G Q,etal. A review of characteristics and utilization ofChenopodiumquinoa. Journal of Zhejiang Agricultural and Forestry University, 2014, 31(2): 296-301. 王晨靜, 趙習(xí)武, 陸國(guó)權(quán), 等. 藜麥特性及開(kāi)發(fā)利用研究進(jìn)展. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 31(2): 296-301.

[10] Li B B, Wei X H, Xu Y. The causes ofGentianastramineaMaxim. seeds dormancy and the methods for its breaking. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(15): 4631-4638． 李兵兵, 魏小紅, 徐嚴(yán). 麻花秦艽種子休眠機(jī)理及其破除方法. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(15): 4631-4638．

[11] Liu W Y, Yang H W, Wei X H,etal. Effect of exogenous nitric oxide on seed germination, physiological characteristics and active oxygen metabolism ofMedicagotruncatulaunder NaCl stress. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(2): 85-95. 劉文瑜, 楊宏偉, 魏小紅, 等. 外源NO調(diào)控鹽脅迫下蒺藜苜蓿種子萌發(fā)生理特性及抗氧化酶的研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(2): 85-95.

[12] Zeng X L, Cao C Y, Gao F F,etal. Toxicological effects of Cd2+and Pb2+on the seed germination and seedling growth ofAstragalusadsurgens. Acta Prataculturae Sinica, 2008, 17(4): 71-77. 曾祥玲, 曹成有, 高菲菲, 等. 鎘、鉛對(duì)沙打旺種子萌發(fā)及早期生長(zhǎng)發(fā)育的毒性效應(yīng). 草業(yè)學(xué)報(bào), 2008, 17(4): 71-77.

[13] Jiang Y B, Zheng Q H, Wang C Z,etal. Effects of ultradrying storage on vigor and antioxidase activity ofCichoriunintybusseeds. Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(5): 93-97. 姜義寶, 鄭秋紅, 王成章, 等. 超干貯藏對(duì)菊苣種子活力與抗氧化性的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2009, 18(5): 93-97.

[14] Guo Z P. Effects of Phosphorus and Potassium Fertilizers Influence Tuber Yield and Quality and Relevant Physiological Processes of Potatoes[D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2009. 郭志平. 施用磷鉀肥對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)及相關(guān)生理指標(biāo)的影響[D]. 武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學(xué), 2009.

[15] Li H S. The Experiment Principle and Technique on Plant Physiology and Biochemistry[M]. Beijing: Higher Education Press, 2000: 169-184. 李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理與技術(shù)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000: 169-184.

[16] Wang A G, Luo G H. Quantitative relation between the of hydroxylamine and superoxide anion radicals in plants. Plant Physiology Communication, 1990, 26(2): 55-57. 王愛(ài)國(guó), 羅廣華. 植物的超氧自由基與羥胺反應(yīng)的定量關(guān)系. 植物生理學(xué)通訊, 1990, 26(2): 55-57.

[17] Giannopolitis C N, Ries S K. Purification and quantitative relationship with water-soluble protein in seedling. Plant Physiology, 1977, 59: 315-318.

[18] Shi J, Fu X Z, Peng T,etal. Spermine pretreatment confers dehydration tolerance of citrusinvitroplants via modulation of antioxidative capacity and stomatal response. Tree Physiology, 2010, 30(7): 914-922.

[19] Aebi H. Catalaseinvitro. Methods in Enzymology, 1984, 105: 121-126.

[20] Macke A J, Unger I A. The effect of salinity on germination and early growth ofPuccinellanuttalliana. Canadian Journal of Botany, 1971, 49: 515-520.

[21] Liu F Q, Liu J L, Zhu R F,etal. Physiological responses and tolerance of four oat varieties to salt stress. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(1): 183-189. 劉鳳岐, 劉杰琳, 朱瑞芬, 等. 4種燕麥對(duì)NaCl脅迫的生理響應(yīng)及耐鹽性評(píng)價(jià). 草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(1): 183-189.

[22] Wang F, Liu S Z, Liu Y J,etal. Response ofPiceamongolicaandPiceacrassifoliaseed germination and seedling growth to drought and salt stress. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2014, 34(11): 2309-2316. 王飛, 劉世增, 劉有軍, 等. 沙地云杉和青海云杉種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)干旱鹽堿脅迫的響應(yīng). 西北植物學(xué)報(bào), 2014, 34(11): 2309-2316.

[23] Waisel Y. Biology of Halophytes[M]. New York: Academic Press, 1972.

[24] Li Y, Zhang Y P, Sun M,etal. Research advance in the effects of salt stress on plant and the mechanism of plant resistance. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2008, 24(1): 258-263. 李彥, 張英鵬, 孫明, 等. 鹽分脅迫對(duì)植物的影響及植物耐鹽機(jī)理研究進(jìn)展. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2008, 24(1): 258-263.

[25] Duan J J, Zhang C, Zheng M M,etal. Evaluation for salt tolerance ofMarigoldcultivars. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2015, 29(7): 1406-1418. 段九菊, 張超, 鄭梅梅, 等. 萬(wàn)壽菊不同品種的耐鹽性綜合評(píng)價(jià). 核農(nóng)學(xué)報(bào), 2015, 29(7): 1406-1418.

[26] Jaleel C A, Gopi R, Sanka R B,etal. Studies on germination, seedling vigour, lipid peroxidation and proline metabolism inCatharanthusroseusseedlings under salt stress. South African Journal of Botany, 2007, 73(2): 190-195.

[27] Song X L, Hou X L, Hu C M,etal. Seed germination and seedling growth of sweet pepper under NaCl stress. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2011, 31(3): 569-575. 宋旭麗, 侯喜林, 胡春梅, 等. NaCl脅迫對(duì)超大甜椒種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響. 西北植物學(xué)報(bào), 2011, 31(3): 569-575.

[28] Ding J, Huang Z, Zhang X X,etal. Physiological effects onBrassicanapusseedling under NaCl stress. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2014, 34(11): 2270-2276. 丁娟, 黃鎮(zhèn), 張學(xué)賢, 等. 甘藍(lán)型油菜苗期生長(zhǎng)階段對(duì)NaCl脅迫的生理響應(yīng). 西北植物學(xué)報(bào), 2014, 34(11): 2270-2276.

[29] Zhang L, Wang H, Xu Q,etal. Effects of NaCl stress on physiological indexes of eggplant seedlings. Journal of Anhui Agricultural University, 2014, 41(6): 965-970. 張玲, 王華, 徐強(qiáng), 等. NaCl脅迫對(duì)茄子幼苗生理指標(biāo)的影響. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 41(6): 965-970.

[30] Liu Y H, Wang X P, Zhang G X,etal. Study on selection of physiological indices for salt tolerance and comprehensive evaluation of cotton during seedling stage. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2012, 28(6): 73-78. 劉雅輝, 王秀萍, 張國(guó)新, 等. 棉花苗期耐鹽生理指標(biāo)的篩選及綜合評(píng)價(jià). 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2012, 28(6): 73-78.

[31] Wang Y X, Sun G R, Wang J B,etal. Relationships among MDA content, plasma membrane permeability and the chlorophyll fluorescence parameters ofPuccinelliatenuifloraseedlings under NaCl stress. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(1): 122-129. 汪月霞, 孫國(guó)榮, 王建波, 等. NaCl脅迫下星星草幼苗MDA含量與膜透性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(1): 122-129.

Seed germination and physiological characteristics ofChenopodiumquinoaunder salt stress

YANG Hong-Wei1,2, LIU Wen-Yu3, SHEN Bao-Yun4, LI Chao-Zhou1,2*

1.CollegeofLifeScienceandTechnology,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China; 2.GansuKeyLaboratoryofCropGenetics&GermplasmEnhancement,Lanzhou730070,China; 3.AnimalHusbandryPastureandAgricultureInstitute,GansuAcademyofAgricultureScience,Lanzhou730070,China; 4.JingtaiTiaoshanResearchInstituteofAgricultureandForestry,Baiyin730400,China

In this study, we evaluated the effects of different concentrations of NaCl on seed germination and seedling growth ofChenopodiumquinoa. Seeds and seedlings ofC.quinoawere exposed to different concentrations of NaCl, and seed germination, physiological indexes, and biochemical indexes were determined. The germination percentage, germination energy, germination index, and vigor index ofC.quinoaseeds decreased as the concentration of NaCl increased. When the concentration of NaCl was 3.0%, none of the quinoa seeds germinated. As the concentration of NaCl increased, the leaf water content decreased, the contents of soluble sugars, proline, malondialdehyde, relative conductance, and O2-·production rate increased, and the activities of superoxide dismutase, peroxidase, and catalase increased and then decreased. The plant height and stem diameter decreased as the NaCl concentration increased, but root lengths increased and then decreased. The longest root length was in the 1.8% NaCl treatment. In conclusion, seedling growth ofC.quinoawas promoted by low concentrations of NaCl, but inhibited by high concentrations of NaCl. The threshold of salt tolerance was 1.8% NaCl.

NaCl;Chenopodiumquinoa; seed germination; physiological characteristics

10.11686/cyxb2016394

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-10-31；改回日期：2017-01-10

國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD06B03)和十三五馬鈴薯產(chǎn)業(yè)體系(CARS-10-02A，CARS-10-07B)資助。

楊宏偉(1992-)，男，甘肅莊浪人，在讀碩士。E-mail：yiluxiangbei0676@163.com*通信作者Corresponding author. E-mail：licz@gsau.edu.cn

楊宏偉, 劉文瑜, 沈?qū)氃? 李朝周. NaCl脅迫對(duì)藜麥種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(8): 146-153.

YANG Hong-Wei, LIU Wen-Yu, SHEN Bao-Yun, LI Chao-Zhou. Seed germination and physiological characteristics ofChenopodiumquinoaunder salt stress. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(8): 146-153.