宋春高
(云南省昆明市第十四中學 650106)
基因分離定律和自由組合定律來源于孟德爾豌豆雜交實驗,屬于經典遺傳學定律。兩個遺傳定律都涉及減數第一次分裂后期,隨著同源染色體的分開,同源染色體上的等位基因分離,非同源染色體上的非等位基因自由組合,且同時起作用。分離定律是自由組合定律的基礎。
基因的分離定律適用于一對相對性狀或一對等位基因,實踐中常用于純種鑒定和雜種自交純合。
2.1 判斷一對相對性狀的顯隱性 有兩種判斷方法:①將F1中顯現(xiàn)出來的性狀叫做顯性性狀,未顯現(xiàn)出來的性狀叫做隱性性狀。例如,親本為黃粒的玉米與紅粒的玉米雜交,得到的F1玉米為黃粒,則黃粒為顯性,紅粒為隱性。②根據雜交實驗中F1至F2的性狀變化進行判斷,即具有相同性狀的兩親本雜交后,后代出現(xiàn)新性狀,則新出現(xiàn)的性狀為隱性性狀。例如,親本都為白色的羊交配,得到的后代中出現(xiàn)黑色羊,則羊的白色為顯性,黑色為隱性。
2.2 在雜交育種中,培育可穩(wěn)定遺傳的良種 雜合子連續(xù)自交n代后,后代的雜合子占Fn的1/2n,則純合子為(1-1/2n);顯性純合子等于隱性純合子,都為(1/2-1/2n+1)。據此畫出圖像(圖1),由于底函數是指數函數,所以純合子所占比例是一條過原點無限趨近于1的指數函數。而顯性純合子與隱性純合子的曲線與純合子的曲線類似,只是無限趨近于1/2。所以,將雜合子不斷自交,可以不斷提高種子的純合度,得到用于農業(yè)生產的穩(wěn)定遺傳的良種。
圖1 雜合子不斷自交產生各種子代比例隨代數變化圖
2.3 鑒定基因型 關于基因型的鑒定,一般采用3種方法:①測交法。即用待測個體與隱性純合子雜交。若后代全表現(xiàn)顯性性狀,則待測個體為純合子;若后代有顯性性狀,也有隱性性狀,則待測個體為雜合子。此方法適用于動物和植物。②自交法。即用待測個體進行自交。若后代全表現(xiàn)顯性性狀,則待測個體為純合子;若后代有性狀分離,則待測個體為雜合子。此方法適用于植物,雖然植物可以采用測交法和自交法,但由于測交法涉及到人工傳粉,故對于植物更簡便的方法是自交法。③花粉鑒定法。以水稻為例,其原理是非糯米與糯米水稻的花粉遇碘呈現(xiàn)不同的顏色。待測個體開花后,取出花粉粒放在載玻片上,加一滴碘酒。鏡檢,若一半藍黑色,一半紅褐色,則待測個體為雜合子;若全為藍黑色或紅褐色,則待測個體為純合子。
2.4 推斷表現(xiàn)型和基因型 關于表現(xiàn)型和基因型的推斷,首先要掌握6種雜交組合子代基因型和表現(xiàn)型的種數及比例(表1),然后進行正推或逆推。
表1 6種雜交組合子代基因型和表現(xiàn)型的種數及比例
(注:括號前的數字代表種數,括號內的數字代表比例)
2.4.1 正推類型 即已知親代求子代,一般采用:①棋盤法:將親本能產生的雌雄配子分別橫寫和縱寫,組合出各自的基因型和比例;②雌雄配子交叉圖解法:分5行寫,第1行寫親本,第3行寫親本各自能產生的配子,第5行將雌雄配子隨機組合得到基因型和比例,中間用箭頭連接。
2.4.2 逆推類型 即已知子代求親代,一般采用:①隱性純合突破法:若為顯性的兩個親本雜交,子代中出現(xiàn)一個隱性純合子,則可以逆推得到親代為Aa×Aa;②根據后代性狀分離比解題:若后代中,顯性∶隱性=3∶1,則親代為Aa×Aa;若后代中,顯性∶隱性=1∶1,則親代為Aa×aa;若后代只表現(xiàn)顯性性狀,則雙親中至少有一個顯性純合子。
兩對或兩對以上的相對性狀或等位基因(位于非同源染色體上)的判定要應用自由組合定律,實踐中常用于優(yōu)良性狀的重組。在掌握好基因分離定律的基礎上,自由組合定律只是由原來的一對等位基因延伸到多對而已。
3.1 正推類型 已知基因型雙親雜交,求子代基因型種類和表現(xiàn)型種類等。一般采用逐對分析法來解題。
3.1.1 求子代基因型和表現(xiàn)型種數或比例 兩個多對等位基因的親本雜交,子代的基因型和表現(xiàn)型種數或比例,等于將各對等位基因拆分后各自按照分離定律求出種數或比例,再乘積。
3.1.2 求配子種數 一個具有n對等位基因的個體,產生的配子種數為2n,自交產生后代的表現(xiàn)型種類為2n,基因型種類為3n。
3.1.3 求特定個體出現(xiàn)概率 兩個多對等位基因的親本雜交,子代中特定個體出現(xiàn)的概率等于將各對等位基因拆分后按照分離定律求出各基因型出現(xiàn)概率后,再乘積。
3.1.4 關于兩種遺傳病出現(xiàn)概率的推算 若患甲病概率為m,則不患甲病概率為(1-m);患乙病概率為n,則不患乙病概率為(1-n)。則:只患甲病概率:m·(1-n);只患乙病概率:n·(1-m);只患一種病概率:m+n-2mn;同患兩病概率:mn;正常概率:(1-m)·(1-n)。對于常染色體遺傳病來說,生男(或女)孩患病率相同,均為該病患病率;若求子代患病男(或女)孩的概率,為:該病患病概率×1/2(生男、生女概率)。
3.2 逆推類型 主要有隱性純合突破法和根據后代分離比解題法。
3.2.1 隱性純合突破法 若兩個同一性狀親本雜交,子代中出現(xiàn)另一性狀個體,則可逆推得到親代為Aa×Aa,其他對等位基因再根據分離定律規(guī)律逆推得到親本后進行組合。
3.2.2 據后代分離比解題法 根據后代的性狀分離比逆推得到親本的各對基因型組合方式,再根據題目中的親本的性狀進行組合。
例題:小麥的毛穎(P)對光穎(p)是顯性,抗銹(R)對感銹(r)是顯性。這兩對相對性狀是自由組合的。表2是四組不同品種小麥雜交結果的數量比,試填寫出每個組合的基因型。
表2 不同品種小麥雜交結果表
分析:以第1組為例,毛穎抗銹的基因型都是P_R_,從毛穎和光穎相對性狀來看,毛穎∶光穎=3∶1,逆推得到親本基因型為Pp×Pp;從抗銹和感銹相對性狀來看,抗銹∶感銹=3∶1,逆推得到親本基因型為Rr×Rr。根據親本表現(xiàn)型組合得到親本基因型為PpRr×PpRr。其他組用類似方法可推出親本基因型。