劉金林 , 趙 寧 , 楊 斌 , 李志美, 李宗波

(1. 西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院 云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 昆明 650224； 2. 西南林業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 昆明 650224)

云南松梢小蠹成蟲(chóng)前胃的超微形態(tài)與食性分化

劉金林1, 趙 寧2, 楊 斌1, 李志美1, 李宗波1

(1. 西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院 云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 昆明 650224； 2. 西南林業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 昆明 650224)

云南松梢小蠹是以危害云南松為特征的一類(lèi)切梢小蠹，對(duì)4種成蟲(chóng)前胃進(jìn)行了掃描電鏡觀(guān)察和形態(tài)對(duì)比。結(jié)果表明，云南松梢小蠹前胃由8塊骨化的前胃板組成，膨大呈環(huán)形燈籠狀；前胃板由板狀部和片狀部2部分構(gòu)成，板狀部無(wú)中線(xiàn)，具發(fā)達(dá)的橫齒線(xiàn)，上有形態(tài)多樣的橫齒，片狀部包括斜面、關(guān)閉剛毛和咀嚼刷。結(jié)合前胃板形態(tài)特征的聚類(lèi)分析，發(fā)現(xiàn)前胃板的角質(zhì)齒、關(guān)閉剛毛和副關(guān)閉剛毛是小蠹科昆蟲(chóng)食性分化的重要依據(jù)，而前胃板間中線(xiàn)處著生的棘狀剛毛預(yù)示切梢小蠹存在生態(tài)位的微分化，可能對(duì)寄主樹(shù)木營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)需求和抗性能力有關(guān)。

云南松；切梢小蠹；前胃板；超微結(jié)構(gòu)；食性分化

云南松梢小蠹是云南切梢小蠹(Tomicusyunnanensis)、短毛切梢小蠹(T.brevioplius)、橫坑切梢小蠹(T.minor)和縱坑切梢小蠹(T.piniperda)等以危害云南松為特征的一類(lèi)切梢小蠹的統(tǒng)稱(chēng)，是云南松松林主要的毀滅性害蟲(chóng)，目前僅云南地區(qū)已使100多萬(wàn)畝云南松死亡[1-5]。云南松梢小蠹具有獨(dú)特的危害特點(diǎn)：新羽化的成蟲(chóng)喜食新鮮嫩梢，一般僅選擇健康松樹(shù)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，致使樹(shù)勢(shì)衰弱；待性成熟后取食則只選擇衰弱的云南松作為寄主，其在樹(shù)干韌皮部取食、產(chǎn)卵和繁殖，最終導(dǎo)致樹(shù)木死亡[2, 4, 6-9]?？梢?jiàn)，該類(lèi)小蠹存在一個(gè)明顯的蛀梢期和蛀干期，而轉(zhuǎn)移期是相當(dāng)短暫的，其絕大部分的生活史，如交配、產(chǎn)卵、幼蟲(chóng)生長(zhǎng)、化蛹和羽化等過(guò)程均在樹(shù)干內(nèi)完成。正是由于這種隱蔽的生活方式和取食特征[4]，決定了云南松梢小蠹防治難度大，對(duì)林業(yè)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境安全構(gòu)成的威脅大。

前胃是小蠹蟲(chóng)消化道中最為特化的器官，通過(guò)肌肉收縮研磨食物，尤其是內(nèi)層高度骨化的角質(zhì)內(nèi)膜，即前胃板，與小蠹蟲(chóng)取食對(duì)象和食性分化聯(lián)系密切[10-14]。前胃板由板狀部和片狀部組成，板狀部包括不同類(lèi)型的齒，能夠反映小蠹蟲(chóng)屬和種間取食對(duì)象的異質(zhì)性[10, 15]，如韌皮小蠹和食菌小蠹板狀部的不同[16]。但目前對(duì)于切梢小蠹，這種在松梢中補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，又在樹(shù)干中取食繁殖的一類(lèi)小蠹，關(guān)于其前胃板形態(tài)與結(jié)構(gòu)方面還尚無(wú)相關(guān)的研究。為此，本研究選取生態(tài)位重疊、同步危害云南松的4種切梢小蠹為研究對(duì)象，分析其前胃板的微觀(guān)形態(tài)與異同，并與不同食性小蠹的前胃板進(jìn)行對(duì)比，借以探討切梢小蠹食性及其分化的原因，以期為闡明云南松梢小蠹種群數(shù)量變動(dòng)和成災(zāi)機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 小蠹的獲取與鑒定

分別于2015年9月至2016年4月分批次選擇危害云南松松梢和樹(shù)干內(nèi)繁殖的切梢小蠹帶回實(shí)驗(yàn)室，剝?nèi)〕上x(chóng)，依據(jù)鞘翅斜面第二溝間部顆瘤有無(wú)、刻點(diǎn)排列、顆瘤毛長(zhǎng)短等特征將4種切梢小蠹區(qū)分開(kāi)[1, 16-18]。

1.2 前胃解剖與處理

將分類(lèi)好的切梢小蠹固定于蠟盤(pán)，內(nèi)滴生理鹽水，解剖消化道，挑取前胃，放入磷酸緩沖液(pH 7.2)洗滌，經(jīng)10% NaOH煮沸(10 min)、超聲波震蕩洗滌(45 min)、磷酸緩沖液漂洗3次后，用2.5 %戊二醛固定2 h(4℃)。再經(jīng)過(guò)逐級(jí)脫水(30%、50%、75%、80%、95%乙醇，無(wú)水乙醇)，置于醋酸異戊酯中(2次)，每次處理10 min，最后經(jīng)臨界點(diǎn)干燥儀干燥(CTD-030)。處理完畢的樣品置于樣品臺(tái)上，鍍金后(PECS-682)，用環(huán)境掃描電子顯微鏡(Philip XL-30)觀(guān)察，掃描電壓12 kV。

1.3 前胃板特征的量化與分析

根據(jù)切梢小蠹、樹(shù)皮小蠹、梢小蠹、干小蠹、根小蠹、食菌小蠹等7族18種小蠹前胃板板狀部和片狀部的微觀(guān)特征[10, 15, 19]，并將各部特征進(jìn)行數(shù)值量化(表1)，最后用Mega 7.0對(duì)特征值運(yùn)用最大簡(jiǎn)約法構(gòu)建特征進(jìn)化樹(shù)[20-21]。

表1 小蠹蟲(chóng)前胃板各特征量化特征

2 結(jié)果與分析

2.1 前胃的位置與形態(tài)

云南松梢小蠹前胃位于前腸的嗉囊之后并與中腸相連，外形呈環(huán)形燈籠狀，是消化道最為膨大的部分(圖-1A、B)。其外表面附有縱肌和環(huán)肌，尤以與嗉囊相連的前端最為豐富，而后端布滿(mǎn)微氣管(圖1-A)，表明前胃前端與后端對(duì)于食物具有不同的機(jī)械和調(diào)節(jié)功能。從內(nèi)部結(jié)構(gòu)上來(lái)看，前胃由8塊骨化板組成，每塊骨化板為一前胃板，其分為前半部的板狀部和后半部的片狀部；板與板之間以間中線(xiàn)相連，外包被一層角質(zhì)層(圖1-C)。

圖1 云南松梢小蠹前胃位置與構(gòu)成

Fig 1 The location and structure of the proventriculus presented on the alimentary canal ofTomicusspecies

A為云南切梢小蠹消化道整體, 其中，F(xiàn)g: 前腸; Mg: 中腸; Hg: 后腸; Oc: 口腔; Ph: 咽; Es: 食道; Cr: 嗉囊; Pv: 前胃; Sv: 賁門(mén)瓣; Gc: 胃盲囊; Mt: 馬氏管; Pa: 幽門(mén)瓣; Re: 直腸; Lm: 縱肌; Cm: 環(huán)肌; Tr: 微氣管。B為前胃外觀(guān)。C為前胃板的內(nèi)部結(jié)構(gòu), 其中，Ap: 片狀部; Mp:板狀部; De:斜面；數(shù)字示前胃板的數(shù)量

2.2 前胃板的微觀(guān)結(jié)構(gòu)

云南松梢小蠹前胃板的結(jié)構(gòu)較為相似，與嗉囊連接的板狀部分布著密集的刺棘(圖2-A～D)。板狀部無(wú)中線(xiàn)，有21～23行橫齒線(xiàn)，橫齒線(xiàn)上著生16～20對(duì)橫齒，形態(tài)多樣，分為劍齒、鋸齒、尖突齒和丘齒4種。劍齒頂部尖銳鋒利，齒身狹長(zhǎng)，主要位于板狀部的上緣且緊鄰嗉囊處，并可向下延伸至板狀部中部區(qū)域；尖突齒基部寬，端部呈針狀，分布于板狀部中部及其劍齒下緣；鋸狀齒基部相連，端部成齒狀，常見(jiàn)于板狀部的中下端區(qū)域，且隨著向后延伸，鋸齒的鋒利程度逐漸下降，個(gè)體逐漸變小；而丘齒是邊齒，位于板狀部的兩側(cè)，基部相互分離，整體鈍圓寬長(zhǎng)，但丘齒緣還著生少量長(zhǎng)剛毛(圖2-A～G)。此外，板狀部邊緣常有一些邊齒，一部分可一直延伸到關(guān)閉剛毛處。關(guān)閉剛毛長(zhǎng)且端部分叉，基部具有6～8 μm長(zhǎng)的齒；咀嚼剛毛發(fā)達(dá)，端部呈弧形，表面具數(shù)量不等的齒狀分支(圖2-E、G)。

另一方面，云南松梢小蠹前胃板又存在微觀(guān)結(jié)構(gòu)的不同。云南切梢小蠹橫齒線(xiàn)有21行，僅著生鋸齒狀的橫齒線(xiàn)有9～10行(圖2-A、E)；縱坑切梢小蠹橫齒線(xiàn)23行，僅鋸狀齒橫齒線(xiàn)有8～10行(圖2-B、F)；橫坑切梢小蠹橫齒線(xiàn)有21行，僅為鋸狀齒的橫齒線(xiàn)相對(duì)較為平直，有9～10行，齒尖鈍圓(圖2-C)；而短毛切梢小蠹橫齒線(xiàn)23行，僅為鋸狀齒的橫齒線(xiàn)8～9行，齒尖，尤以橫齒線(xiàn)邊緣處最為明顯(圖2-D、G)。進(jìn)一步來(lái)看，間中線(xiàn)著生的棘狀剛毛也存在差異，云南切梢小蠹沒(méi)有剛毛分布，橫坑切梢小蠹具有1個(gè)或少量分布(圖2-A、C、E)，而縱坑切梢小蠹和短毛切梢小蠹有95～114根，呈2～3行縱向排列(圖2-B、D及F～H)。

2.3 前胃板結(jié)構(gòu)與食性分化

從前胃板特征值的聚類(lèi)分析上來(lái)看，依據(jù)關(guān)閉剛毛的不同可將其分為兩類(lèi)群，取食樹(shù)干和真菌的為一類(lèi)，包括長(zhǎng)毛干小蠹、黑根小蠹、華山松大小蠹、紅脂大小蠹、光滑足距小蠹和小粒材小蠹，而剩下的12種為另一類(lèi)。根據(jù)副關(guān)閉剛毛特征，又可劃分為兩類(lèi)，云南切梢小蠹、縱坑切梢小蠹、橫坑切梢小蠹和短毛切梢小蠹為一類(lèi)群，在松梢和樹(shù)干中均可取食；而根據(jù)中線(xiàn)和板狀部齒型特征，華山松梢小蠹、秦嶺梢小蠹、偽秦嶺梢小蠹以松梢為食為一類(lèi)群，松六齒小蠹、松十二齒小蠹和中重齒小蠹以松干為食為第二類(lèi)群，暗額星坑小蠹和邊瘤小蠹取食樹(shù)干的為第三類(lèi)群。

3 討論

形態(tài)適應(yīng)是物種長(zhǎng)期進(jìn)化，適者生存的必然產(chǎn)物[22]。小蠹亞科昆蟲(chóng)的前胃板外形均呈燈籠形，由8塊骨化板組成(圖1-A、B)，片狀部結(jié)構(gòu)相似，骨化程度較高，由剛毛和咀嚼刷組成，表現(xiàn)出高度相似性和異質(zhì)性[10-13, 15-16, 19]。而板狀部角質(zhì)化程度變異最大，尤以板狀部著生的劍齒、丘齒、尖突齒、鋸齒的數(shù)量和排列形式最甚(圖2-A～D)，說(shuō)明著生這些角質(zhì)齒在前胃表面附著的環(huán)肌和縱肌收縮和伸張過(guò)程中可對(duì)食物進(jìn)一步碾壓、研磨和攪拌[11-13, 23]，加之前胃表面具豐富的微氣管(圖1-A)，可判斷該器官對(duì)氧氣需求量大，蠕動(dòng)也較為劇烈。而另一方面，正是由于這種角質(zhì)齒存在和表皮運(yùn)動(dòng)，進(jìn)入中腸食物的顆粒度也會(huì)變小，利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝取和吸收，但對(duì)于沒(méi)有前胃的、同樣取食木材纖維的非洲密齒天牛(Macrotomapalmata)和合歡雙條天牛(Xystoceraglobosa)則顆粒度極大[24]，這恰好說(shuō)明前胃對(duì)進(jìn)入中腸的食物具有加工處理的功能。

圖 2 4種云南松梢小蠹前胃板的超微形態(tài)

A為云南切梢小蠹; B為縱坑切梢小蠹; C為橫坑切梢小蠹; D為短毛切梢小蠹; E為云南切梢小蠹板狀部與片狀部交界處微觀(guān)特征; F為縱坑切梢小蠹板狀部特征; G為短毛切梢小蠹板狀部特征; H為中線(xiàn)處剛毛。其中，Ap: 板狀部; Mp: 片狀部; s: 棘; d: 齒; Tl: 橫齒線(xiàn); De: 斜面; Sb: 關(guān)閉剛毛; Ms: 中線(xiàn); Mb: 咀嚼刷; Sh: 棘狀剛毛；Sld: 劍齒; Sd: 鋸齒; Pd: 尖突齒; Hd: 丘齒

圖3 18種不同食性的小蠹前胃板特征聚類(lèi)圖

在所有觀(guān)察的4種云南松梢小蠹中，切梢小蠹與樹(shù)皮小蠹、食菌小蠹、根小蠹、梢小蠹等在前胃板的角質(zhì)齒、關(guān)閉剛毛和副關(guān)閉剛毛等形態(tài)上差別顯著，可直接將不同取食對(duì)象的各小蠹區(qū)分開(kāi)(圖3)，這支持了前胃結(jié)構(gòu)與昆蟲(chóng)食性相關(guān)的推斷[10, 15, 25-26]。從生物進(jìn)化觀(guān)點(diǎn)來(lái)看，無(wú)論是切梢小蠹、梢小蠹、根小蠹，還是樹(shù)皮小蠹，這些小蠹蟲(chóng)均以木材纖維為主要食物，而食菌小蠹以真菌菌絲和孢子為唯一食物，兩類(lèi)小蠹食物的性質(zhì)截然不同，反映在前胃板形態(tài)上也差別明顯。如小粒材小蠹前胃板板狀部較短，與嗉囊完全分開(kāi)，表面僅覆蓋一層有膜質(zhì)；而片狀部較長(zhǎng)，關(guān)閉剛毛、咀嚼刷及其斜面均具鈍鋸齒。此外，即使取食對(duì)象相似或相近的物種，如華山松大小蠹和長(zhǎng)毛干小蠹，兩者前胃板的結(jié)構(gòu)也存在不同[10, 27]，這與云南松梢小蠹、縱坑切梢小蠹、橫坑切梢小蠹和短毛切梢小蠹的結(jié)果相似，可能說(shuō)明切梢小蠹前胃板結(jié)構(gòu)的差異與其在云南松枝梢和樹(shù)干中取食的時(shí)間、空間分布、寄主樹(shù)木部位等有聯(lián)系。另一方面，樹(shù)木所產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)，包括與抗性相關(guān)的苯丙氨酸解氨酶和多酚氧化酶等分泌物，即使同一枝條不同位置也會(huì)不同[28-30]，意味小蠹蟲(chóng)對(duì)先期攝入的食物進(jìn)行選擇和預(yù)處理是有必要的[2-4]?？v坑切梢小蠹、橫坑切梢小蠹和短毛切梢小蠹前胃板與板之間的中線(xiàn)處有棘狀剛毛，少量或2～3行(圖2-F～H)，可對(duì)進(jìn)入中腸的食物具有一定的阻擋作用，食物在前胃中停留的時(shí)間會(huì)加長(zhǎng)，食物中含有的有毒物質(zhì)、寄主抗性物質(zhì)可與分解酶有更多時(shí)間融合后被逐步降解去毒[30]，從而利于擴(kuò)大取食范圍和提高生存能力，這與林間種群調(diào)查顯示的橫坑切梢小蠹有更廣的生態(tài)位分布和更高的繁殖效率是一致的[6, 31]?？梢钥闯觯颇纤缮倚◇记拔赴褰Y(jié)構(gòu)的微分化一定程度上反映了其對(duì)寄主云南松營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)需求和抗性能力的不同，但前胃板作為一個(gè)物理消化器官，其結(jié)構(gòu)分化仍取決于切梢小蠹共生真菌、腸道真菌以及中腸腸壁細(xì)胞構(gòu)成與排列形式等多方面因素[11-13, 23, 32-33]。因此，下一步對(duì)中腸及后腸的超微結(jié)構(gòu)研究，將有益于我們了解切梢小蠹食性分化和營(yíng)養(yǎng)需求的深層次問(wèn)題。

[1]KIRKENDALL L R, FACCOLI M, YE H. Description of the Yunnan shoot borer,TomicusyunnanensisKirkendall&Faccolisp. n. (Curculionidae, Scolytinae), an unusually aggressive pine shoot beetle from southern China, with a key to the species of Tomicus[J]. Zootaxa, 2008, 1819: 25-39.

[2]LU J, ZHAO T, YE H. The shoot-feeding ecology of three Tomicus species in Yunnan Province, southwestern China[J]. J Insect Sci, 2014, 14(1): 37.

[3]WANG J, ZHANG Z, KONG X, et al. Intraspecific and interspecific attraction of three Tomicus beetle species during the shoot-feeding phase[J]. Bull Entomol Res, 2015, 105(2): 225-233.

[4]CHEN P, LU J, HAACK R A, et al. Attack pattern and reproductive ecology ofTomicusbrevipilosus(Coleoptera: Curculionidae) onPinusyunnanensisin Southwestern China[J]. J Insect Sci, 2015, 15(1): 43.

[5]呂 軍, 葉 輝, 段焰青, 等. 云南切梢小蠹對(duì)云南松樹(shù)的蛀干危害及致死機(jī)理[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(8): 2100-2104.

[6]L?NGSTR?M M B, LISHA L, HONGPIN L, et al. Shoot feeding ecology ofTomicuspiniperdaandT.minor(Col., Scolytidae) in southern China[J]. J Appl Entomol, 2002, 126(7-8): 333-342.

[7]葉 輝, 呂 軍, LIEUTIER F. 云南橫坑切梢小蠹生物學(xué)研究[J]. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2004, 47(2): 223-228.

[8]高艷飛, 張 英, 張 真, 等. 切梢小蠹蛀食云南松枝梢行為研究[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 40(6): 81-84.

[9]高艷飛, 張 英, 張 真, 等. 云南切梢小蠹蛀食云南松枝梢行為研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2012, 27(3): 97-100.

[10]BU S H, CHEN H. A morphological study on the proventriculi of sixteen species of bark beetles (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) bred inPinusarmandi[J]. Sci Silvae Sin, 2013, 49(5): 128-134.

[14]陳 輝, 劉 琳, 趙平娟. 秦嶺華山松小蠹消化道結(jié)構(gòu)與食性分化的研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2004, 19(2): 89-92.

[16]黃復(fù)生, 陸 軍. 中國(guó)小蠹科分類(lèi)綱要[M]. 上海: 同濟(jì)大學(xué)出版社, 2015: 12-15.

[17]李 霞, 張 真, 曹 鵬, 等. 切梢小蠹屬昆蟲(chóng)分類(lèi)鑒定方法[J]. 林業(yè)科學(xué), 2012, 48(2): 110-116.

[18]王平彥, 張 真, 袁素蓉, 等. 一種區(qū)分三種切梢小蠹性別的新方法[J]. 中國(guó)森林病蟲(chóng), 2015, 34(6): 17-20.

[19]楊群芳, 李 慶, 植玉蓉. 光滑足距小蠹消化道的解剖結(jié)構(gòu)[J]. 昆蟲(chóng)知識(shí), 2009, 46(4): 623-626.

[20]NEI M, KUMAR S. Molecular evolution and phylogenetics[M]. Oxford: Oxford University Press, 2000: 147-163.

[21]KUMAR S, STECHER G, TAMURA K. MEGA7: molecular evolutionary genetics analysis version 7.0 for bigger datasets[J]. Mol Biol Evol, 2016, 33(7): 1870-1874.

[22]DARWIN C. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life[M]. London: Murray, 1872: 62-105.

[23]BU S H, CHEN H. The alimentary canal ofDendroctonusarmandiTsai and Li (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)[J]. Coleopt Bull, 2009, 63(4): 485-496.

[24]MANSOUR K, MANSOUR-BEK J J. The digestion of wood by insects and the supposed role of micro organisms[J]. Biol Rev, 1934, 9(4): 363-382.

[25]FONTANETTI C S, ZEFA E. Morphological characterization of the proventriculus ofGryllusassimilisFabricius(Orthoptera, Gryllidae)[J]. Rev Bras Zool, 2000, 17(1): 193-198.

[27]陳 輝, 唐 明，葉洪謀，等. 秦嶺華山松小蠹生態(tài)位研究[J]. 林業(yè)科學(xué), 1999, 35(4): 40-44.

[28]Krokene P, Christiansen E, Solheim H, et al. Induced resistance to pathogenic fungi in norway spruce[J]. Plant Physiol, 1999, 121(2): 565-570.

[29]閆鳳鳴. 化學(xué)生態(tài)學(xué)[M].第2版, 北京: 科學(xué)出版社, 2011: 14-26.

[30]蒲曉娟, 陳 輝. 華山松大小蠹危害與寄主華山松營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和抗性成分的關(guān)系[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2007, 35(3): 106-110.

[31]LU R C, WANG H B, ZHANG Z, et al. Coexistence and competition betweenTomicusyunnanensisandT.minor(Coleoptera: Scolytinae) in Yunnan pine[J]. Psyche, 2012: 185312.

[32]SILVA-OLIVARES A, DAZ E, SHIBAYAMA M, et al. Ultrastructural study of the midgut and hindgut in eight species of the genusDendroctonusErichson(Coleoptera: Scolytidae)[J]. Ann Entomol Soc Am, 2003, 96(6): 883-900.

[33]王曉渭, 袁瑞玲, 焦曉旭, 等. 云南切梢小蠹及其伴生真菌的研究進(jìn)展[J]. 西部林業(yè)科學(xué), 2014, 43(5): 154-159.

Proventriculus ultrastructure and feeding divisions of the adult of Yunnan shoot borers,Tomicusspecies, lived inPinusyunnanensis

LIU Jin-lin1, ZHAO Ning2, YANG Bin1, LI Zhi-mei1, LI Zong-bo1

(1. Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province, College of Forestry; 2. Faculty of Life Science, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China)

The Yunnan shoot borers,Tomicusspecies, are indigenous shoot-feeding beetles that attack thePinusyunnanensisin southern China. To provide a generally concentration on the physiological aspects and feeding divisions, the proventriculus of 4Tomicusspecies, includingT.yunnanensis,T.minor,T.piniperdaandT.brevioplius, were analyzed with scanning electron microscopy. The results showed the adult proventriculus consisted of 8 chitinous plates are in lantern-like shape. Each plate is involved in the anterior plate and masticatory plate. The former has no median suture on the surface plate, which presents many transverse tooth lines with all types of denticles; while the latter is composed of declivity, stopping bristles and mastiutory brush. Together evolutionary relationship of proventricular structure corroborate the cuticular denticles and stopping bristles as well as substitute stopping bristles that play a critical role in feeding divisions among the scolytidae. Particularly, the spine-like hairs occurred on the median suture may indicate the niche difference of coadaptation onTomicusspecies. The results will benefit for the further understanding the nutrient utilization and resistance ability ofTomicusspecies to the host trees.

Pinusyunnanensis；Tomicusspp.; proventriculus; ultrastructure; feeding divisions

2016-07-20；

2016-08-10

國(guó)家自然科學(xué)基金(31560213, 31260179); 云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究(2011FZ139); 云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目(ZK150006); 云南省高?？萍紕?chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目

劉金林，碩士研究生，主要從事園林植物保護(hù)研究，E-mail: 3118366211@qq.com

李宗波，博士，副教授，主要從事化學(xué)生態(tài)學(xué)和害蟲(chóng)生態(tài)和治理，E-mail: lizb@outlook.com

Q964; S763.38

A

2095-1736(2017)04-0017-04

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2017.04.017