何苗，周凱，么宗利，來琦芳*，高鵬程，隋延鳴

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 東海水產(chǎn)研究所 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院鹽堿水域漁業(yè)工程技術(shù)研究中心(上海)，上海 200090；2.上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306)

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餌料濃度、溫度對縊蟶能量代謝的影響

何苗1，2，周凱1，么宗利1，來琦芳1*，高鵬程1，隋延鳴1

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 東海水產(chǎn)研究所 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院鹽堿水域漁業(yè)工程技術(shù)研究中心(上海)，上海 200090；2.上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306)

本文以縊蟶(Sinonovaculaconstricta)為實驗對象，使用實驗室靜水法，研究其在不同餌料濃度、溫度梯度下的代謝情況，測定其攝食、呼吸、排糞、排泄等生理參數(shù)，并根據(jù)能量平衡原理估算了縊蟶的能量收支情況。結(jié)果表明：(1)縊蟶的攝食能、呼吸能、排泄能隨餌料濃度的上升而增加；隨著溫度的變化，其攝食能呈峰值性改變，呼吸能和排泄能有緩慢增長趨勢；(2)縊蟶從球等鞭金藻(Isochrysissphaeric)中攝取的有機碳源主要通過呼吸代謝消耗，以糞便的形式排出，少部分隨排泄代謝產(chǎn)物流出，余下的碳主要用作貝類自身的生長；(3)單因素方差分析表明，餌料濃度和溫度均顯著影響縊蟶的攝食率和耗氧率(P<0.05)，溫度為23℃時，縊蟶的攝食率和耗氧率在餌料濃度為3.0×105cells/mL時達到最高；餌料濃度為3.0×105cells/mL時，縊蟶的攝食率在23℃時達到最大值，而耗氧率和排氨率在31℃時達到最高。

濾食性貝類；攝食率；耗氧率；排氨率

1 引言

貝類生理能量學(xué)作為貝類能量學(xué)的一部分，是指以貝類的個體為對象，在實驗室條件下研究貝類的攝食能、呼吸能、排泄能、排糞能和生長能等能量參數(shù)間的定量關(guān)系，以及各種生態(tài)因子對這種定量關(guān)系的影響[1-2]。貝類的生長代謝與周圍的環(huán)境因子如海水溫度、鹽度、pH、底質(zhì)、溶氧、餌料種類及豐度等密切相關(guān)，在適宜的環(huán)境下，貝類生長迅速，代謝旺盛，反之，貝類生長受滯，甚至死亡。一方面，貝類屬于變溫動物，因而溫度是影響貝類生理的主要因素之一[3]。水溫升高，體內(nèi)各種生化反應(yīng)速度加快，耗氧、排泄活動相應(yīng)的加強，而當溫度超過一定的生理限度時，又會相應(yīng)的減弱，聶鴻濤等研究了菲律賓蛤仔斑馬蛤在一定溫度范圍內(nèi)的耗氧率和排氨率變化[4]。王盛青等研究了溫度和鹽度對文蛤耗氧率、排氨率、濾食率的影響[5]。另一方面，海水貝類主要攝食水體中浮游生物、有機碎屑、細菌等，因此養(yǎng)殖水域的餌料豐度以及懸浮顆粒物量在很大程度上影響著貝類的生理活動，董波等研究了不同溫度與餌料濃度下菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)的能量收支情況[6]。但是有關(guān)溫度和餌料濃度對縊蟶能量收支的研究在國內(nèi)鮮有報道。因此，本文以縊蟶為研究對象，探討了餌料濃度、溫度等因子對縊蟶能量代謝的影響，旨在豐富有關(guān)縊蟶能量學(xué)研究的理論知識，對縊蟶的精品養(yǎng)殖具有重要的指導(dǎo)意義。

2 材料與方法

2.1 實驗材料

縊蟶取自2016年4月浙江寧海德水育苗場，取回后，清潔殼表污物和附著生物，選擇體長為(6.0±0.5)cm，干質(zhì)量為(2.64±0.32)g的個體，置于水泥池中暫養(yǎng)，使用沙濾海水并連續(xù)充氣，每日換水率100%，每日分兩次投喂足量的球等鞭金藻。

2.2 實驗設(shè)計

2.2.1 餌料濃度的設(shè)定

所投喂的單細胞藻類餌料為球等鞭金藻，選取不同培養(yǎng)時間下的球等鞭金藻，采用血球計數(shù)板計數(shù)獲得藻細胞數(shù)，使用紫外可見光分光光度計(UVmini-1240)在600 nm處測得相應(yīng)吸光值[7]，對應(yīng)關(guān)系如圖1所示，結(jié)果顯示二者具有良好的線性關(guān)系，線性回歸方程如下：

球等鞭金藻細胞數(shù)(104cells/mL)=1 074.1× OD600-17.119 (r2=0.996 2)．

依據(jù)以上結(jié)果，每次實驗前利用分光光度計測定實驗水體在OD600處的光密度，并通過以上公式換算為藻細胞數(shù)。

圖1 細胞數(shù)與OD600標準曲線Fig.1 The standard curve of cell population to OD600

依據(jù)縊蟶在以球等鞭金藻為餌料時產(chǎn)生假糞的餌料濃度閾值為3.0×105cells/mL[1, 8]，且預(yù)實驗中縊蟶在餌料濃度為1.0×105cells/mL時生長余力略微大于0，本實驗共設(shè)置3個餌料濃度梯度，分別為3.0×105cells/mL、2.0×105cells/mL、1.0×105cells/mL，餌料濃度實驗選用海水pH值為8.2，鹽度為25，溫度為23℃。

2.2.2 溫度的設(shè)定

依據(jù)適宜縊蟶生長溫度范圍，使用水槽設(shè)置3個不同溫度值的實驗環(huán)境：15℃、23℃、31℃，實驗溫度是通過降低或使用加熱棒加熱水槽水體達到。溫度實驗選用海水pH值為8.2，鹽度為25，投喂餌料濃度為3.0×105cells/mL。

2.2.3 實驗方法

實驗前，停食48 h，轉(zhuǎn)移5個生存狀態(tài)良好的縊蟶到5 L實驗設(shè)定的球等鞭金藻濃度下的呼吸瓶中濾食，每組實驗呼吸瓶中的水環(huán)境與暫養(yǎng)水槽中水環(huán)境相同，實驗設(shè)置3個重復(fù)組，1個空白對照組。放入縊蟶待其適應(yīng)20 min后作為實驗起始時間，實驗持續(xù)時間設(shè)置為2 h。實驗前后分別取水樣30 mL并收集縊蟶在2 h內(nèi)產(chǎn)生的糞便，經(jīng)GF/F玻璃纖維濾紙(Whatman，孔徑0.7 μm，經(jīng)450℃灼燒4 h后使用)抽濾后，經(jīng)霧化的鹽酸去除無機碳，65℃烘至恒質(zhì)量，用METTLER TOLEDO AL104精密電子天平(精確至0.1 mg)稱量，用Elementar vario EL Ⅲ型元素分析儀測定顆粒有機碳(POC)含量。實驗結(jié)束后，取出縊蟶，將瓶內(nèi)海水上下顛倒混勻，虹吸法取50 mL水樣盛于聚乙烯塑料瓶中，加冰保存，3～5 h內(nèi)采用納氏試劑比色法測定氨氮。在密封條件下測定實驗后對照組的溶解氧濃度(DO)，取出縊蟶，將瓶內(nèi)海水上下顛倒混勻，測定實驗后實驗組DO，采用YSI測氧儀直接測定。

2.3 測定方法

2.3.1 攝食率與糞便率的測定

根據(jù)實驗前后藻液中POC質(zhì)量濃度的變化以及糞便中的POC濃度來計算攝食率和糞便率。其中以對照組呼吸瓶中實驗后藻類POC質(zhì)量濃度替代實驗組實驗前POC質(zhì)量濃度，以消除餌料顆粒沉降或繁殖帶來的誤差。單位為mg/(g·h)。

2.3.2 呼吸率的測定

貝類呼吸每生成1分子CO2，需消耗超過1分子O2，故設(shè)呼吸熵的比值為0.85，即1 molO2=0.85 molCO2[9]。換算成呼吸率(OR)，單位為mg/(g·h)。

(1)

式中，V為呼吸瓶中水體積，單位：L ；CDO0為對照組溶氧濃度，單位：mg/L；CDOt為實驗組溶氧濃度，單位：mg/L；m為貝軟體平均干質(zhì)量 ，單位：g；T為實驗持續(xù)時間，單位：h。

2.3.3 排泄率的測定

貝類的排泄代謝產(chǎn)物主要為尿素、尿酸等，尿素CO(NH2)2[10-11]。被分解后，大部分的氨轉(zhuǎn)換為氨氮，通過測氨氮可推算出尿素含量，每排出2分子的氮相當于1分子的碳，排氨率根據(jù)實驗前后呼吸瓶中的氨氮濃度變化來計算，換算為排氨率(NR)，單位為mg/(g·h)。

(2)

式中，Nt為實驗結(jié)束時實驗組中的NH3-N濃度；N0為實驗結(jié)束時對照組中的NH3-N濃度；m為貝軟體的平均干質(zhì)量，單位：g；T為實驗持續(xù)時間，單位：h。

2.3.4 生長能

根據(jù)貝類能量收支方程：C=F+R+U+P[10, 12]，式中，C為貝類攝取的總能量；F為貝類通過糞便排出的能量；R為貝呼吸代謝消耗的能量；U為排泄消耗的能量；P為貝類用于生長的能量。通過公式可得生長能P=C-F-U-R。

2.3.5 生長余力的測定

生長余力(scope for growth，SFG)，首先為Warren所提出，它代表的是在維持動物的基本生活需要后所能提供的供其生長和繁殖的能量[13]。在所有相關(guān)的生理過程如攝食，食物吸收以及呼吸排泄等已經(jīng)確定，而且被換算為通常的能量后，生長余力可以被估算出來。目前，關(guān)于濾食性貝類生長余力的研究很多，如餌料和溫度對扇貝(Argopectenpurpuratus)在繁殖期間生長余力的影響[14]，環(huán)境污染對冰島貽貝(MytilusedulisL.)生長的影響[2]，利用貝類生長余力來評測地中海區(qū)環(huán)境質(zhì)量[15]。

生長余力的計算公式為：

SFG=A-(R+U)=C-F-R-U，

(3)

2.3.6 生長效率的測定

貝類的生長主要表現(xiàn)為質(zhì)量和長度的增加，因此測定貝類生長常用到以下概念：總生長效率(K1)和凈生長效率(K2)，其中，K1是指生長量占攝食量的百分比；K2是指生長量與吸收量的比。

2.3.7 生物學(xué)測定

用數(shù)顯游標卡尺測定實驗縊蟶殼長，用METTLER TOLEDO AL104精密電子天平(精確到0.1 mg)稱其含殼濕質(zhì)量、鮮組織質(zhì)量、干組織質(zhì)量(取軟組織在65℃下烘干至恒質(zhì)量后稱量)。

2.4 數(shù)據(jù)分析

用Origin8.6統(tǒng)計數(shù)據(jù)和作圖，使用SPSS17.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用單因素方差(one-way ANOVA)比較不同數(shù)據(jù)間的差異性。表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值±標準誤。

3 結(jié)果與分析

3.1 縊蟶攝食主要生理參數(shù)

測定各組實驗中縊蟶在單位時間內(nèi)其單位干質(zhì)量的攝食率、耗氧率、排糞率和排泄率，詳見表1、表2。

表1 不同餌料濃度下縊蟶生理參數(shù)的測定

表2 不同溫度下縊蟶生理參數(shù)的測定

3.2 縊蟶的碳收支

由攝食生理參數(shù)轉(zhuǎn)換為碳的吸收和消耗，分別為攝食碳、糞便碳、呼吸碳、排泄碳，其平均值見圖2，圖3。

圖2 不同溫度下縊蟶的碳收支Fig.2 Carbon budget of Sinonovacula constricta in various temperature levels

圖3 不同餌料濃度下縊蟶的碳收支Fig.3 Carbon budget of Sinonovacula constricta in various algae concentration

3.3 縊蟶的能量收支

由各生理參數(shù)換算成能量的吸收和消耗，分別為攝食能、糞便能、呼吸能、排泄能，其平均值見表3，表4。

表3 不同餌料濃度下縊蟶的能量收支方程

表4 不同溫度下縊蟶的能量收支方程

4 討論

4.1 餌料濃度對縊蟶生長代謝的影響

4.1.1 餌料濃度對縊蟶攝食能和呼吸能的影響

藻類濃度是影響濾食性貝類攝食生理的關(guān)鍵因子之一，本實驗結(jié)果表明餌料濃度對縊蟶的攝食能具有顯著性影響，在餌料濃度為3.0×105cells/mL時攝入的能量是餌料濃度為1.0×105cells/mL時的2.42倍，大量研究表明，在適宜的藻類密度范圍內(nèi)，濾食性貝類隨著密度的增加，攝食率增大，當藻類密度超過一定范圍時，隨著密度的增加，攝食率下降[16-19]。Yukihira等研究了兩種珍珠貝(Pinctadamargaritifera和Pinctadamaxima)后發(fā)現(xiàn)兩種貝的耗氧率和排氨率都隨餌料濃度的增加而上升[20]。焦海峰等對2005年5月至2006年3月間浙江沿岸重要的3種經(jīng)濟貝類泥蚶、縊蟶和僧帽牡蠣的呼吸率和排泄率進行了周年研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)3種貝類的耗氧率與排氨率均隨溫度的升高而升高，經(jīng)回歸分析發(fā)現(xiàn)，耗氧率和排氨率與溫度的變化均呈較顯著的冪指數(shù)性相關(guān)[21]。在本實驗范圍內(nèi)餌料濃度較低時，貝類處于基礎(chǔ)代謝水平，在高濃度時加強了消化、吸收以及生長等生理活動而加大了能量的消耗[22-23]?？O蟶的排泄能、呼吸能均隨餌料濃度的上升而緩慢增加，這有可能是因為隨著餌料濃度的增加，縊蟶的濾食活動增強，相應(yīng)的體內(nèi)消化吸收活動也增強，從而代謝能力提高，消耗的能量增加。

4.1.2 餌料濃度對縊蟶生長余力的影響

生長余力反映貝類整個生理過程的結(jié)果，不僅可以用來評估貝類生長速度，而且可以檢測貝類受到環(huán)境脅迫的程度[24]。本實驗結(jié)果表明，在餌料濃度為1.0×105cells/mL時，縊蟶的生長余力略微大于0，縊蟶在低餌料濃度時，攝食能較少，而基礎(chǔ)的代謝所消耗的能量卻維持在穩(wěn)定狀態(tài)。這與Velasco和Navarro研究結(jié)果相似，當餌料濃度低于5 mg/L，且有機物含量低于25%時，紫貽貝出現(xiàn)負增長[25]。餌料濃度對縊蟶生長余力的影響是通過其攝食量間接產(chǎn)生的[26]，當餌料濃度較低時，貝類為了獲取大量的能量加強了對外界食物的吸收利用，這是貝類的一種生理補償顯現(xiàn)象[27]。餌料濃度的提高導(dǎo)致貝類的攝食率提高，而代謝率保持穩(wěn)定，氧消耗、氨排泄變化很小，結(jié)果引起SFG升高[28]。從不同餌料濃度梯度下縊蟶的能量收支方程也可以看出，在餌料濃度為1.0×105cells/mL時縊蟶呼吸和排泄所消耗的能量的比例顯著高于在高濃度時呼吸能和排泄能所占比例。

4.2 溫度對縊蟶攝食能和呼吸能的影響

貝類屬于變溫動物，溫度是影響貝類生理活動的重要環(huán)境因子。濾食性貝類主要依靠鰓絲上前纖毛、前側(cè)纖毛和側(cè)纖毛的運動組合來完成攝食活動，其中側(cè)纖毛是產(chǎn)生水流的主要動力，Bernard研究表明其擺動的頻率和溫度成正比例關(guān)系，這是導(dǎo)致濾水率變化的主要原因[29]。溫度升高，貝類機體各器官的活動性能提高，體內(nèi)各種化學(xué)反應(yīng)速度加快，呼吸和代謝速率加快，因而耗氧率和排氨率隨溫度的變化而變化[30]。聶鴻濤等研究了在15～35℃范圍內(nèi)菲律賓蛤仔斑馬蛤的耗氧率和排氨率變化，結(jié)果表明，在15～35℃內(nèi)，隨著溫度的增加，耗氧率和排氨率整體上呈增加的趨勢；王盛青等研究了溫度和鹽度對文蛤耗氧率、排氨率、濾食率的影響，結(jié)果表明，在23℃時文蛤的耗氧率和排氨率達到最大值，之后隨著溫度升高而隨之減??；潘魯青等認為當溫度超過適宜范圍時，貝類則改變代謝狀況，消耗更多的能量來適應(yīng)外界環(huán)境的變化，就會降低攝食器官的活力，從而導(dǎo)致濾水率的下降[31]。許多研究證實，貝類的代謝率隨溫度的升高而增加，超出這個范圍，貝類代謝則會出現(xiàn)異常[32]。

本實驗結(jié)果表明，縊蟶的攝食能隨溫度的變化而呈峰值變化，在15～23℃范圍內(nèi)，縊蟶的攝食隨溫度的升高而顯著性增加，在23℃時達到最大值46.30 J/(h·g)，當溫度超過23℃時，其攝食能下降，呼吸能和排泄能繼續(xù)緩慢上升，在溫度為15℃時，縊蟶的攝食能、呼吸能、排泄能均達到最低，在溫度為23℃時，縊蟶攝食率最大，因而攝取食物的總能量最高。

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Effects of algae concentration and temperature on energy metabolism of sinonovacula constricta

He Miao1，2，Zhou Kai1，Yao Zongli1，Lai Qifang1，Gao Pengcheng1，Sui Yanming1

(1.EngineeringTechnologyResearchCenterofSaline-alkalineWaterFisheries(Shanghai)，EastChinaSeaFisheriesResearchInstitute，ChinesAcademyofFisherySciences，Shanghai200090，China;2.CollegeofAqua-lifeScienceandTechnology,ShanghaiOceanUniversity，Shanghai201306，China)

In order to estimate the effects of temperature and algae concentration on the energy budget of clamSinonovaculaconstricta. Adult clams were exposed to various treatments under three temperatures and three algae concentration conditions. The ingestion， respiration， defecation， excretion of energy budget ofS.constrictawere detected. Results showed that (1) with the increase of bait-algae concentration， the feeding， respiration and excretion ofS.constrictawere increased. The feeding energy had a peak change， while the respiration and excretion energy increased slowly. (2)The carbon source obtained fromIsochrysissphaericbyS.constrictawas mainly consumed through breathing， and excretion of dejection， with a small part being discharged by metabolic waste. And the remaining carbon was mainly used for growth and development. (3) One-way ANOVA analysis showed that the ingestion rate and the oxygen consumption were significantly influenced by bait-algae concentration and temperature (P<0.05). In 23℃ seawater， the ingestion rate and the oxygen consumption rate ofS.constrictareached the maximum in 3.0×105cells/mL bait-algae concentration，and the oxygen rate and ammonia excretion rate reached the maximum when the temperature was at 23℃．

filter-feeding bivalves; feeding rate; oxygen consumption rate; ammonia excretion rate

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.08.012

2017-01-06；

2017-04-09。

中國水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費專項課題——東海區(qū)灘涂貝類固碳潛力及pH對其發(fā)育的影響研究(2014A01YY02)。

何苗(1991—)，女，四川省德陽市人，主要從事貝類生理學(xué)及水產(chǎn)養(yǎng)殖研究。E-mail：hewei200201@163.com

*通信作者：來琦芳，女，研究員，主要從事養(yǎng)殖生物學(xué)研究。E-mail：laiqf@escf.ac.cn

S917.4

A

0253-4193(2017)08-0129-07

何苗，周凱，么宗利，等. 餌料濃度、溫度對縊蟶能量代謝的影響[J].海洋學(xué)報，2017，39(8)：129—135，

He Miao，Zhou Kai，Yao Zongli，et al. Effects of algae concentration and temperature on energy metabolism ofsinonovaculaconstricta[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(8)：129—135， doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2017.08.012