陳桂林
(浙江省長興縣太湖高級中學(xué) 313100)
在動物、真菌和一些植物的細胞中,含有一些由單位膜包被的小泡,即溶酶體,它是高爾基體斷裂后形成的,屬于細胞內(nèi)膜系統(tǒng)的一部分。溶酶體中含有60種以上的水解酶,可以快速降解多糖、蛋白質(zhì)、核酸和脂質(zhì)。溶酶體的功能是消化胞吞的顆粒和細胞自身產(chǎn)生的碎渣(如線粒體等),是細胞內(nèi)消化“器官”,對維持細胞正常代謝及防御微生物侵染都有重要意義。
溶酶體中的消化酶在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體上合成,后轉(zhuǎn)至高爾基體經(jīng)出芽方式轉(zhuǎn)運到溶酶體中。溶酶體中的消化酶在pH 5.0左右時催化活性最大,那么溶酶體是如何保持其內(nèi)部的低pH的呢?溶酶體的膜上嵌有質(zhì)子泵,水解ATP供能將H+泵入溶酶體內(nèi)(圖1)[1],使溶酶體內(nèi)的H+濃度比細胞質(zhì)中高100倍以上,而細胞質(zhì)中pH約為7.0到7.3。因此,即使有少量溶酶體酶漏出到細胞質(zhì)中,但酶活性大大降低,不會降解細胞質(zhì)中的成分。
圖1 溶酶體pH圖解
洋蔥表皮細胞在30 g/L的蔗糖溶液中發(fā)生質(zhì)壁分離后能否自動復(fù)原呢?有關(guān)實驗[2]證明,細胞只要保持在濕潤環(huán)境中,時間足夠長(如一晚上),就能夠自動發(fā)生質(zhì)壁分離的復(fù)原。那是否就意味著植物細胞能吸收蔗糖分子?植物組織培養(yǎng)的培養(yǎng)基中加入蔗糖便是蔗糖能被細胞吸收的佐證。植物組織培養(yǎng)實驗中,植物細胞對蔗糖的利用方式可能是次級主動轉(zhuǎn)運,即利用主動轉(zhuǎn)運的ATP酶和質(zhì)子泵建立的質(zhì)子濃度梯度進行物質(zhì)運輸。主要過程是:質(zhì)子泵把細胞內(nèi)的H+泵出,導(dǎo)致細胞外H+濃度較高,建立細胞內(nèi)外的H+濃度梯度;蔗糖-質(zhì)子共運輸載體順H+濃度梯度把H+和蔗糖分子運輸進入細胞,即協(xié)同轉(zhuǎn)運(圖2)[3]。
圖2 植物細胞膜上H+驅(qū)動協(xié)同轉(zhuǎn)運蔗糖分子
光合作用的光反應(yīng)是在葉綠體的類囊體膜上進行的,類囊體膜上光系統(tǒng)II利用光能氧化水和還原質(zhì)體醌。水裂解產(chǎn)生電子、氧氣和H+,其中H+釋放到類囊體腔中。還原質(zhì)體醌時利用葉綠體基質(zhì)中的H+,其電子傳遞后將H+釋放到類囊體腔中。這種類囊體內(nèi)高外低的H+濃度差導(dǎo)致H+順濃度梯度出膜,在ATP合酶催化下,ADP和Pi生成ATP[3]。同時,光系統(tǒng)II的電子經(jīng)傳遞到達光系統(tǒng)I,光系統(tǒng)I吸收光能,最終將電子傳給NADP+,結(jié)合H+生成NADPH。NADPH是一種強還原劑,是碳反應(yīng)中利用的能源物質(zhì)。
需氧呼吸包括三個階段:糖酵解、檸檬酸循環(huán)和電子傳遞鏈。①糖酵解是在細胞溶膠中進行的一系列反應(yīng),將1個葡萄糖分子最終分解為2個丙酮酸分子,最終凈產(chǎn)生2個ATP分子。2個電子載體NAD+(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸)接受2個電子后被還原為2個NADH和2個H+。在缺氧狀態(tài)下,含有乳酸脫氫酶的細胞中,丙酮酸被NADH和H+還原為乳酸;含有丙酮酸脫羧酶的細胞中,丙酮酸在丙酮酸脫氫酶作用下生成乙醛,乙醛在乙醛脫氫酶作用下,被NADH和H+還原為乙醇。②檸檬酸循環(huán)過程中亦發(fā)生NAD+被還原為 NADH和H+。③電子傳遞鏈存在于線粒體內(nèi)膜上,由3種蛋白質(zhì)復(fù)合體組成。NADH和FADH2在電子傳遞鏈的上游釋放出電子,隨后電子從膜上的蛋白質(zhì)一步一步地傳遞到末端,并逐步釋放能量,同時蛋白質(zhì)復(fù)合體利用這些能量將線粒體基質(zhì)中的H+轉(zhuǎn)移到線粒體內(nèi)外膜間隙中,形成內(nèi)膜兩側(cè)的H+濃度差??鐑?nèi)膜的H+濃度差為ATP的合成提供了能量,如同光合作用中類囊體膜上的質(zhì)子泵。電子傳遞鏈下游最終的電子受體是氧,細胞呼吸到最后一步才用到氧,氧接受4個H+和4個電子,生產(chǎn)2分子水[4]。
植物生長素(IAA)促進細胞生長的機理是什么呢?為什么IAA進行極性運輸呢?這些都與H+有關(guān)。
酸生長假說能說明生長素促進細胞伸長生長。生長素使靶細胞通過主動轉(zhuǎn)運將H+從細胞質(zhì)到細胞壁中,使細胞壁的pH降低,活化相關(guān)酶,使細胞壁松弛,從而增強細胞滲透吸水能力,液泡增大,細胞伸長。
生長素的極性運輸是指從植物體的形態(tài)學(xué)上端向下端運輸,化學(xué)滲透假說解釋了極性運輸?shù)臋C制。質(zhì)膜的質(zhì)子泵分解ATP,把H+從細胞質(zhì)主動運輸?shù)郊毎冢虼思毎诳臻g的pH較低,生長素在酸性環(huán)境中羧基不易解離,主要呈非解離型(IAAH),較親脂,可通過擴散跨膜運輸。而陰離子型的IAA-通過載體與H+協(xié)同轉(zhuǎn)運進入細胞溶膠。這樣在細胞的頂部生長素通過擴散或載體的協(xié)助進入細胞溶膠,在細胞基部的質(zhì)膜上有生長素輸出載體,將IAA-輸出細胞。如此反復(fù),形成了生長素的極性運輸(圖3)[3]。
圖3 IAA化學(xué)滲透極性擴散假說
H+的跨膜運輸有的與質(zhì)子泵有關(guān)。質(zhì)子泵分為兩種類型:即V-型質(zhì)子泵和F-型質(zhì)子泵。例如,在溶酶體膜、進行生長素極性運輸細胞的細胞膜上的質(zhì)子泵屬于V-型質(zhì)子泵,利用ATP水解供能把細胞溶膠中的H+逆濃度梯度泵入溶酶體、泵出細胞等,以維持細胞溶膠中pH中性。F-型質(zhì)子泵存在于細菌質(zhì)膜、線粒體內(nèi)膜和葉綠體類囊體膜上,H+順濃度梯度跨膜運輸,所釋放的能量將ADP和Pi合成為ATP[5]。