劉明泉

(山東省淄博市第七中學(xué) 255499)

母系遺傳是由細(xì)胞質(zhì)基因控制的，但又表現(xiàn)出多種形式的復(fù)雜性。近年來(lái)，隨著電子顯微技術(shù)與分子生物學(xué)的迅猛發(fā)展，將電子顯微技術(shù)與DNA分子標(biāo)記應(yīng)用于母系遺傳的研究，使人們對(duì)母系遺傳的機(jī)制有了更加深入的了解。

1 母系遺傳的概念和發(fā)現(xiàn)

1.1 母系遺傳的概念 母系遺傳，是指兩個(gè)具有相對(duì)性狀的親本雜交，不論正交或反交，子一代總是表現(xiàn)為母本性狀的遺傳現(xiàn)象。這是因?yàn)檫@些性狀是由核外基因(如線粒體DNA、葉綠體DNA)所控制的，因此表現(xiàn)出母系遺傳的特點(diǎn)。

1.2 母系遺傳的發(fā)現(xiàn) 1909年，德國(guó)植物學(xué)家C.Correns發(fā)表了關(guān)于紫茉莉葉色遺傳實(shí)驗(yàn)的論文，首次發(fā)現(xiàn)母系遺傳現(xiàn)象。同年，植物學(xué)家E.Baur研究了天竺葵的葉片遺傳，也發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象，并認(rèn)為是葉綠體遺傳所致。1952年，M.B.Mitchell用脈孢菌的小菌落突變品系與野生型(大菌落)進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn),其結(jié)果為后代表現(xiàn)型都和母本相同，以后的研究發(fā)現(xiàn)控制該性狀的基因位于線粒體上。1962 年，Lufe 等發(fā)現(xiàn)一位年輕的瑞典婦女有異常增高的基礎(chǔ)代謝率，同時(shí)伴有線粒體結(jié)構(gòu)的異常和氧化磷酸化功能的異常。這是人類首次認(rèn)識(shí)線粒體與人類疾病的發(fā)生有關(guān)。1962 年，H. Ris 和W. Plaut 用電子顯微鏡和細(xì)胞化學(xué)方法發(fā)現(xiàn)衣藻的葉綠體中含有DNA。同年，Nass 夫婦在小雞線粒體中發(fā)現(xiàn)了DNA。細(xì)胞器DNA 的發(fā)現(xiàn)為母系遺傳概念奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。1987年，Wallace等通過(guò)對(duì)線粒體DNA突變與Leber病(又稱leber遺傳性視神經(jīng)病變,或稱家族性視神經(jīng)病變)之間的關(guān)系的研究,提出線粒體DNA突變可引起人類疾病,目前已發(fā)現(xiàn)100余種線粒體DNA突變引起的疾病，這些病也屬母系遺傳。從1909年至今，許多遺傳學(xué)家用各種實(shí)驗(yàn)材料做了大量的實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)母系遺傳是真核生物普遍的遺傳方式。

2 母系遺傳的機(jī)制

2.1 雄配子不貢獻(xiàn)細(xì)胞質(zhì) C.Correns研究紫茉莉葉色遺傳時(shí)發(fā)現(xiàn)，雜種植株的表現(xiàn)型完全取決于母本枝條的表現(xiàn)型，與提供花粉的枝條無(wú)關(guān)。無(wú)論正反交,完全表現(xiàn)為母系遺傳，控制其遺傳的基因在細(xì)胞質(zhì)的質(zhì)體中。由于紫茉莉胚珠中的雌配子含有大量的細(xì)胞質(zhì)，其中含有大量的包括葉綠體在內(nèi)的質(zhì)體，而花粉管中的雄配子很少有細(xì)胞質(zhì)，且不含包括葉綠體在內(nèi)的質(zhì)體，所以后代只有母方提供的質(zhì)體。由于細(xì)胞質(zhì)分裂是隨機(jī)的，細(xì)胞質(zhì)中的質(zhì)體隨機(jī)地分布到子細(xì)胞中。如受精卵的質(zhì)體全部為葉綠體，則后代的枝條都為綠色；如受精卵的質(zhì)體全部為白色體，則后代的枝條都為白色；如受精卵的質(zhì)體既有葉綠體又有白色體，則后代的枝條有花斑、綠色、白色三種。因此紫茉莉葉色遺傳符合母系遺傳的特征。

南黃大麥?zhǔn)强茖W(xué)家培育的一個(gè)大麥品種，其葉淺黃色，經(jīng)與葉綠色的大麥進(jìn)行正反交實(shí)驗(yàn)，F(xiàn)1代的葉色不同，均表現(xiàn)母系遺傳現(xiàn)象。超微結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn)：傳粉后，萌發(fā)出的花粉管不斷伸長(zhǎng)并首先進(jìn)入助細(xì)胞，將內(nèi)容物(包括一對(duì)精子，營(yíng)養(yǎng)核和少量細(xì)胞質(zhì))從花粉管頂端的小孔釋放出來(lái)，進(jìn)入胚囊。在大麥等植物中，精子的細(xì)胞質(zhì)在受精時(shí)確實(shí)沒有進(jìn)入卵細(xì)胞，而是留在了解體的助細(xì)胞中[1]。由于精子的細(xì)胞質(zhì)沒有進(jìn)入卵細(xì)胞，當(dāng)然精子的葉綠體也沒有進(jìn)入卵細(xì)胞，由葉綠體控制的葉色性狀就只能表現(xiàn)為母系遺傳了。

2.2 雄配子的質(zhì)體、線粒體丟失或退化 通過(guò)對(duì)包括毛新楊×毛白楊、毛新楊×銀腺楊等在內(nèi)的22個(gè)白楊雜交組合的研究發(fā)現(xiàn)，其由葉綠體DNA控制的性狀表現(xiàn)為母系遺傳。進(jìn)一步的研究表明，毛白楊早期的小孢子中質(zhì)體是隨機(jī)分布的，但在有絲分裂前期質(zhì)體卻成群地分布在小孢子的中央或靠近萌發(fā)孔處，而核分裂是在遠(yuǎn)離萌發(fā)孔處。這樣分裂后質(zhì)體就全部分配到營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞中，而從雄性生殖細(xì)胞中丟失了，受精卵的葉綠體全部來(lái)自母方。

通過(guò)對(duì)線粒體DNA突變引起的Leber病的研究，發(fā)現(xiàn)雖然精子含有線粒體且隨精子細(xì)胞核進(jìn)入卵細(xì)胞中，但遺傳分析顯示父本的線粒體不能存活，也就不能遺傳給后代。進(jìn)入卵細(xì)胞內(nèi)的精子的線粒體被認(rèn)為受到破壞并退化[2]。在超顯微結(jié)構(gòu)上，衰退的線粒體表現(xiàn)為髓磷脂狀，這種衰退的細(xì)胞器的DNA不能傳遞給后代，從而導(dǎo)致線粒體的母系遺傳。

2.3 雄配子的質(zhì)體、線粒體DNA被核酸酶特異性識(shí)別降解 研究人員對(duì)母系遺傳植物的花粉核酸酶的檢測(cè)結(jié)果表明，雄性生殖細(xì)胞中細(xì)胞質(zhì)DNA的消失、減少與高活性花粉核酸酶具有正相關(guān)，并且認(rèn)為DNA的消失現(xiàn)象是一種特異性降解，也是線粒體的一種主動(dòng)行為。此外，利用DNA免疫電子顯微術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，大麥精細(xì)胞中線粒體的DNA免疫標(biāo)記比早期生殖細(xì)胞中減少了97%，說(shuō)明父系線粒體DNA可能發(fā)生了降解，拷貝數(shù)的減少，使父系線粒體DNA的傳遞中斷，導(dǎo)致線粒體的母系遺傳[3]。

3 母系遺傳中少量后代表現(xiàn)出父本性狀或雙親性狀的機(jī)制

3.1 一種配子的細(xì)胞質(zhì)基因接到另一種配子的葉綠體或線粒體的DNA上 衣藻是一種單倍體生物，它有兩根鞭毛和一個(gè)含有多個(gè)DNA的葉綠體。研究發(fā)現(xiàn)，萊茵衣藻有兩種交配型(mt+和mt-)，受一對(duì)等位基因控制。1954年美國(guó)遺傳學(xué)家R.Sager用衣藻中鏈霉素抗性突變體(smr)與敏感性(sms)的不同交配型雜交：smrmt+×smsmt-→全部后代的95%為smr；smsmt+×smrmt-→全部后代的95%為sms。盡管兩個(gè)親本對(duì)合子來(lái)說(shuō)貢獻(xiàn)了相等的細(xì)胞質(zhì)，但所有的后代(約95%)表現(xiàn)出mt+親本對(duì)鏈霉素抗性的表現(xiàn)型，就像母系遺傳現(xiàn)象一樣。通過(guò)對(duì)雜交中兩個(gè)親本的葉綠體DNA分別以14N和15N進(jìn)行標(biāo)記，測(cè)得其浮力密度分別為1.69和1.70。然后按不同的組合雜交，經(jīng)密度梯度離心測(cè)得合子葉綠體DNA的浮力密度(表1)[4]。

在對(duì)合子和親本的葉綠體DNA進(jìn)行比較后發(fā)現(xiàn)，來(lái)自mt-的葉綠體DNA丟失了，或許是被核酸酶特異性地識(shí)別而降解了。因此，雜交子代只保留下mt+親本的葉綠體DNA，表現(xiàn)出母系遺傳。但后代中只是95%顯示單親遺傳，另外的5%為什么表現(xiàn)出雙親遺傳呢？后來(lái)發(fā)現(xiàn)，某些mt-的葉綠體DNA與mt+葉綠體的DNA結(jié)合而被保存下來(lái)。

表1 萊茵衣藻雜交后合子的葉綠體DNA的浮力密度表

3.2 進(jìn)入卵細(xì)胞的少量精子的質(zhì)體或線粒體DNA未被識(shí)別降解 天竺葵為多年生草本，通常作一二年生花卉栽培。其突變體白色葉中只有白色質(zhì)體，當(dāng)天竺葵的白色突變體同正常野生型雜交時(shí)，F(xiàn)1植株除白色和綠色兩種植株外，還出現(xiàn)花斑形狀的植株，其比例在正反交之間也有很大的不同，也不符合孟德爾遺傳。正常野生型綠葉中只有葉綠體，而花斑葉中具有綠色和白色兩類質(zhì)體。E.Baur研究了天竺葵的葉片遺傳，做了如下的雜交組合：♀綠葉枝條×♂花斑葉枝條→F1大部分綠葉植株，少數(shù)花斑葉植株；♀花斑葉枝條×♂綠葉枝條→F1大部分花斑葉植株，少數(shù)綠葉植株。結(jié)果是：雜交后代的表現(xiàn)型比例在正反交之間有很大的不同，大部分表現(xiàn)為母本的性狀。對(duì)上述結(jié)果的合理解釋是：綠葉、白葉、花斑葉性狀是通過(guò)細(xì)胞質(zhì)中質(zhì)體DNA遺傳的，卵細(xì)胞貢獻(xiàn)了大部分細(xì)胞質(zhì)，精子中有質(zhì)體，且精子的細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入卵細(xì)胞中[1]。盡管精子帶有的細(xì)胞質(zhì)比卵細(xì)胞少得多，質(zhì)體的總量也少得多，但這少數(shù)葉綠體DNA卻未被識(shí)別降解。由于細(xì)胞質(zhì)分裂是隨機(jī)的，來(lái)自父本的少量質(zhì)體分配到胚細(xì)胞中傳給后代，從而決定了只有少數(shù)后代表現(xiàn)出父本的性狀。近年來(lái)PCR技術(shù)證實(shí)，精子也會(huì)對(duì)受精卵提供一些線粒體DNA，這是造成線粒體DNA的異序性的原因之一[5]。