姚小蘭， 郝建鋒,2， 伍炫蓓， 姚俊宇， 孫千惠， 吳 霞

(1四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，四川 成都611130； 2水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都611130)

川北白云山地區(qū)不同密度下亮葉樺人工林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性

姚小蘭1， 郝建鋒1,2， 伍炫蓓1， 姚俊宇1， 孫千惠1， 吳 霞1

(1四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，四川 成都611130； 2水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都611130)

【目的】對(duì)川北白云山地區(qū)20年生亮葉樺Betuleluminifera不同密度人工林群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性進(jìn)行探究，以期為該區(qū)亮葉樺人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)?！痉椒ā?采用典型樣地法，分別選擇川北白云山地區(qū)現(xiàn)存的低密度(1 050～1 150 株·hm-2)、中密度(1 450～1 550 株·hm-2)及高密度(2 150～2 250 株·hm-2)亮葉樺人工林群落作為研究對(duì)象，研究川北白云山地區(qū)不同密度下亮葉樺人工林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性特征?！窘Y(jié)果】共記錄到植物110種，隸屬于52科91屬。高、中和低密度下群落的物種數(shù)依次為59、42和57種；從群落結(jié)構(gòu)來(lái)看，中、高密度下群落物種多集中于中徑級(jí)，即胸徑為[5,11) cm，低密度下群落物種多集中于高徑級(jí)，即胸徑為[11,17) cm，3種密度下群落物種的高度級(jí)結(jié)構(gòu)相似，物種多集中于中高度級(jí)，即高度為[9,13) m；不同密度下群落各層次物種豐富度指數(shù)(D)、Shannon-wiener指數(shù)(H)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(H′)等均表現(xiàn)為喬木層<灌木層<草本層；在喬木層中，群落各物種多樣性指數(shù)在中密度下最高，低密度次之，高密度最低；草本、灌木層D和H均表現(xiàn)為：低密度>中密度>高密度?！窘Y(jié)論】中等密度(1 450～1 550 株·hm-2)更利于川北白云山地區(qū)亮葉樺人工林多樣性的維持及樹種的自然更新。

林分密度； 亮葉樺人工林； 群落結(jié)構(gòu)； 物種多樣性； 重要值

林分密度是制約林木群體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的關(guān)鍵性因素，也是目前營(yíng)造人工林工作中的可控因子之一，對(duì)人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及生物生產(chǎn)力的維持產(chǎn)生重要影響[1-3]。不同的林分密度會(huì)導(dǎo)致林地土壤肥力、林下生物量、物種多樣性及樹種的更新等的不同[3-5]。林分密度的調(diào)整是實(shí)現(xiàn)人工純林向天然林恢復(fù)的有效手段之一，同時(shí)也關(guān)系著人工林的可持續(xù)發(fā)展，在人工林生產(chǎn)中具有極大的實(shí)踐指導(dǎo)意義[6-8]。我國(guó)現(xiàn)有的人工林面積居于世界首位，但長(zhǎng)期大面積人工林種植也伴隨著災(zāi)害性病蟲害頻發(fā)、地力衰退、木材材質(zhì)差、經(jīng)濟(jì)及生態(tài)效益低下等問(wèn)題，嚴(yán)重威脅著林業(yè)的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)[7-8]。物種多樣性是維持生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的基礎(chǔ)，能促進(jìn)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的恢復(fù)與重建，因此提高生物多樣性是森林特別是人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的一個(gè)重要目標(biāo)[9-11]。近些年來(lái)，為提高人工林物種多樣性及群落穩(wěn)定性，實(shí)現(xiàn)人工林的可持續(xù)發(fā)展，國(guó)內(nèi)外研究者均進(jìn)行了大量研究及實(shí)踐，如物種多樣性的維持[12]、近自然森林經(jīng)營(yíng)等[13-14]。撫育間伐等森林經(jīng)營(yíng)措施能有效改善人工林的群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性，引導(dǎo)人工林向次生林乃至天然林方向發(fā)展，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)人工林的可持續(xù)發(fā)展[7-8,15]。

亮葉樺Betulaluminifera是南方地區(qū)常用的造林樹種，由于其木材優(yōu)良、樹皮可制樺焦油供藥用，在川北白云山地區(qū)廣泛栽植，為當(dāng)?shù)鼐用駝?chuàng)造了巨大的經(jīng)濟(jì)及生態(tài)效益[16]。但亮葉樺人工林在經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，片面追求速生豐產(chǎn)、純林密植，使其經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效應(yīng)都不盡如人意，經(jīng)營(yíng)面臨著巨大挑戰(zhàn)。目前，關(guān)于林分密度與人工林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的研究較多，其中，針葉人工林研究較多，如：張艷杰等[17]認(rèn)為馬尾松Pinusmassoniana人工林的根系生物量與林分密度有較強(qiáng)的相關(guān)性；侯磊等[3]通過(guò)對(duì)黃土高原區(qū)油松P.tabuliformis人工林的研究表明，油松人工林林下植物的物種多樣性隨林分密度的增大而減小。對(duì)闊葉人工林的研究相對(duì)較少，如：王春香等[18]對(duì)晉西黃土區(qū)刺槐Robiniapseudoacacia林的研究，并得出林分密度為750株·hm-2時(shí)，林下灌草層物種多樣性較高等結(jié)論；羅素梅等[19]研究尾赤按Eucalyptusurophylta×E.eamalducensis人工林認(rèn)為，密度對(duì)其徑級(jí)結(jié)構(gòu)有極顯著影響，使林下灌草層呈現(xiàn)分異現(xiàn)象。本文以川北白云山地區(qū)的亮葉樺人工林為例，研究林分密度對(duì)人工林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響，以期為當(dāng)?shù)亓寥~樺人工林的合理經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)，同時(shí)為我國(guó)闊葉樹種人工林物種多樣性的提高、群落穩(wěn)定性的維持及林業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供好的借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于川北綿竹白云山地區(qū)(31°23′07″～31°26′19″N，104°03′35″～104°09′11″E)，該地區(qū)屬龍門山系邊緣，為中亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)，氣候溫和，降雨充沛，四季分明，大陸季風(fēng)性氣候特點(diǎn)顯著，夏無(wú)酷暑，冬無(wú)嚴(yán)寒，無(wú)霜期長(zhǎng)。年平均氣溫15.7 ℃，最冷月平均氣溫4.0～10.0 ℃；年平均降水量1 053.2 mm；積溫2 232～5 567 ℃，無(wú)霜期250～350 d。土壤以山地黃壤為主，森林覆蓋率達(dá)到49.5%。該區(qū)多以20年生亮葉樺、喜樹Camptothecaacuminata人工林為主，面積50 hm2左右，群落物種組成單一。從造林至今經(jīng)人為采伐及自然枯死，現(xiàn)存林分密度存在差異。按照實(shí)際踏查數(shù)據(jù)，將該研究區(qū)區(qū)分為低密度(1 050～1 150 株·hm-2)、中密度(1 450～1 550 株·hm-2)及高密度(2 150～2 250 株·hm-2)3種林分密度，其喬木層主要物種為亮葉樺、喜樹、柳杉Cryptomeriafortunei，灌木層以宜昌懸鉤子Rubusichangensis、云南山螞蝗Desmodiumyunnanense等植物為主，草本層以水竹葉Murdanniatriquetra、蕨類等植物為主。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查 在全面踏查的基礎(chǔ)上，采用典型取樣法，在白云山亮葉樺人工林群落內(nèi)設(shè)置12個(gè)20 m×20 m林相整齊、林層豐富、具有代表性的樣地，高密度、中密度與低密度各4個(gè)(林分密度均為實(shí)際林分密度)，樣地面積總計(jì)4 800 m2。采用相鄰網(wǎng)格法在每個(gè)樣地中設(shè)置4個(gè)10 m×10 m喬木樣方；沿對(duì)角線隨機(jī)設(shè)置6個(gè)5 m×5 m灌木樣方，12個(gè)1 m×1 m草本樣方，共計(jì)喬木樣方48個(gè)，灌木樣方72個(gè)，草本樣方144個(gè)，調(diào)查樣方總計(jì)264個(gè)，各樣地基本情況見表1。在樣方內(nèi)測(cè)定和統(tǒng)計(jì)的內(nèi)容有：(1)喬木層：測(cè)定高度≥3 m的所有植株，所測(cè)指標(biāo)有樹種種類、胸高直徑、樹高、冠幅；(2)灌木層：測(cè)定所有高度<3 m的木本個(gè)體，包括喬木幼苗和幼樹，記錄每個(gè)樣方內(nèi)的植物種名、高度、冠幅、株數(shù)；(3)草本層：統(tǒng)計(jì)包括草質(zhì)藤本和蕨類植物，但大型木質(zhì)藤本按胸徑大小分別計(jì)入喬木層、灌木層，記錄其種類、株數(shù)(叢數(shù))、高度和蓋度。所有外業(yè)工作于2014年7—8月份進(jìn)行。

表1 樣地概況Tab.1 General information of sample plot

1.2.2 群落結(jié)構(gòu)劃分 依據(jù)郝建鋒等[20]對(duì)喬木樹種胸徑的劃分方法，測(cè)定亮葉樺人工林群落中高度不小于3 m喬木個(gè)體的胸徑和高度。將其喬木個(gè)體的胸徑分為9個(gè)徑級(jí)，每2 cm為一個(gè)徑級(jí)，分別為徑級(jí)Ⅰ：胸徑3 cm以下；Ⅱ：[3,5) cm；Ⅲ：[5,7) cm；Ⅳ：[7,9) cm；Ⅴ：[9,11) cm；Ⅵ：[11,13) cm；Ⅶ：[13,15) cm；Ⅷ：[15,17) cm；Ⅸ：胸徑17 cm及以上。；將喬木個(gè)體的高度分為9個(gè)高度級(jí)，每2 m為一個(gè)高度級(jí)，分別為高度級(jí)I：[3,5) m；Ⅱ：[5,7) m；Ⅲ：[7,9) m；Ⅳ：[9,11) m；Ⅴ：[11,13) m；Ⅵ：[13,15) m；Ⅶ：[15,17) m；Ⅷ：[17,19) m；Ⅸ：高度19 m及以上。統(tǒng)計(jì)不同密度下喬木層中各徑級(jí)和高度級(jí)的個(gè)體數(shù)。

1.2.3 數(shù)據(jù)整理 本文采用重要值(IV)、物種豐富度指數(shù)(D)、Shannon-wienner多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)來(lái)綜合評(píng)價(jià)亮葉樺人工林群落的物種多樣性。公式如下：

IV喬=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3，

(1)

IV灌，草=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3，

(2)

式中，相對(duì)密度=某個(gè)種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)，相對(duì)頻度 = 某個(gè)種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù)，相對(duì)優(yōu)勢(shì)度 = 某個(gè)種的胸高斷面積/所有種的胸高斷面積之和，相對(duì)蓋度=某個(gè)種的蓋度/所有種的蓋度之和。

D=S，

(3)

(4)

(5)

(6)

式中：S為物種數(shù)；Pi為第i種的個(gè)體數(shù)(ni)占所有種個(gè)體總數(shù)(n)的比例，i=1，2，3，…，S。

文中所有數(shù)據(jù)采用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)軟件、Origin8.0軟件和Excel進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)群落高度級(jí)和徑級(jí)以及各層次多樣性指數(shù)的顯著性差異(P= 0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度對(duì)亮葉樺人工林群落結(jié)構(gòu)的影響

由圖1可知，各群落喬木個(gè)體在不同徑級(jí)間、不同高度級(jí)間的數(shù)量存在顯著性差異。中、高密度的群落內(nèi)喬木層呈現(xiàn)出近正態(tài)分布的徑級(jí)結(jié)構(gòu)，均在徑級(jí)Ⅳ，即胸徑[7,9) cm出現(xiàn)峰值，分別為67株、98株，且喬木立木數(shù)量多集中于中徑級(jí)，即胸徑[5,11) cm；低密度群落內(nèi)徑級(jí)呈偏峰型結(jié)構(gòu)，在徑級(jí)Ⅶ，即胸徑[13,15) cm出現(xiàn)峰值，為42株，喬木立木數(shù)量多集中于中高徑級(jí)，即胸徑[9,17) cm。圖1同時(shí)表明，不同密度下，各群落喬木個(gè)體的高度級(jí)呈現(xiàn)出相似的結(jié)構(gòu)，且喬木立木數(shù)量多集中于中高度級(jí)，即高度[9,15) m，但高密度群落存在更多高度級(jí)個(gè)體。

柱子上方凡具有一個(gè)相同小寫字母者，表示不同徑級(jí)或不同高度級(jí)間的數(shù)量差異不顯著(P>0.05，LSD法)；徑級(jí)：Ⅰ：DBH<3 cm；Ⅱ：[3,5) cm；Ⅲ：[5,7) cm；Ⅳ：[7,9) cm；Ⅴ：[9,11) cm；Ⅵ：[11,13) cm; Ⅶ：[13,15) cm；Ⅷ：[15,17) cm；Ⅸ：DBH≥17 cm。高度級(jí)：Ⅰ:[3,5) m；Ⅱ：[5,7) m；Ⅲ：[7,9) m；Ⅳ：[9,11) m；Ⅴ：[11,13) m；Ⅵ：[13,15) m；Ⅶ：[15,17) m；Ⅷ：[17,19) m；Ⅸ：H≥19 m。

圖1 不同密度亮葉樺人工林喬木層的徑級(jí)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)
Fig.1 The diameter class and height class for the tree layer ofBetuleluminiferaplantaion under different densities

2.2 不同密度對(duì)亮葉樺人工林群落物種組成的影響

在總面積為4 800 m2的12個(gè)樣地264個(gè)不同層次樣方中，共記錄到植物110種，隸屬52科91屬，以菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、薔薇科(Rosaceae)為主。不同群落各層次物種數(shù)量不同，其中喬木層植物17種，灌木層植物38種，草本層植物64種。由圖2可知，中、低密度下，群落中喬木層物種的科、屬、種數(shù)高于高密度群落，而低密度及高密度群落中灌木層及草本層物種的科、屬、種數(shù)量高于中密度群落。

圖2 不同密度亮葉樺人工林群落物種組成Fig.2 Species composition of Betule luminifera plantation community under different densities

2.3 不同密度對(duì)亮葉樺人工林群落重要值的影響

重要值是反映群落中不同種植物重要性的指標(biāo)，對(duì)重要值的分析可找出群落中的主要優(yōu)勢(shì)樹種，了解群落的物種組成。不同林分密度下亮葉樺人工林群落各層次的物種組成和優(yōu)勢(shì)種不同。

表2數(shù)據(jù)表明，在喬木層中，亮葉樺在低、中和高密度人工林中重要值分別為0.766 5、0.728 1和0.726 2，在喬木層中均占有絕對(duì)主導(dǎo)地位，為群落絕對(duì)優(yōu)勢(shì)樹種。在低密度下的群落伴生種有八角楓Alangiumchinense、毛脈南酸棗Choerospondiasaxillaris、刺楸Kalopanaxseptemlobus等7種；中密度下喬木層有胡桃Juglansregia、臭椿Ailanthusaltissima、柳杉、喜樹等7種伴生種；高密度下喬木層伴生種有胡桃、喜樹、柳杉等5種。表明亮葉樺大面積人工種植，3種密度下群落喬木層物種組成均略顯單一。

表2 不同密度亮葉樺人工林群落喬木層物種重要值

Tab.2 The species important value(IV) for the tree layer ofBetuleluminiferaplantation community under different densities

物種低密度中密度高密度亮葉樺Betulaluminifera0.76650.72810.7262八角楓Alangiumchinense0.070400毛脈南酸棗Choerospondiasaxillaris0.043900刺楸Kalopanaxseptemlobus0.04360.02080欒樹Koelreuteriapaniculata0.020000臭椿Ailanthusaltissima0.01920.04370粗糠樹Ehretiamacrophylla0.018400柳杉Cryptomeriafortunei0.01800.03940.0458胡桃Juglansregia00.10220.0937喜樹Camptothecaacuminata00.03160.0932楝Meliaazedarach00.01750杉木Cunninghamialanceolata00.01670.0274川梨Pyruspashia000.0137合計(jì)1.00001.00001.0000

表3表明，不同密度下群落灌木層優(yōu)勢(shì)種不同。在低密度下，群落灌木層的優(yōu)勢(shì)物種有喜樹、楤木Araliachinensis、杉木Cunninghamialanceolata等20種。其中喜樹重要值為0.234 8，杉木重要值為0.070 9；中密度下灌木層有喜樹、云南山螞蝗、八角楓等14種物種，喜樹重要值達(dá)0.202 5；高密度下灌木層優(yōu)勢(shì)種有喜樹、宜昌懸鉤子、高梁泡Rubuslambertianus等18種，喜樹重要值0.024 4。各密度林下灌木層均沒有發(fā)現(xiàn)亮葉樺幼苗，說(shuō)明亮葉樺幾乎無(wú)自然更新能力，但在低密度群落中出現(xiàn)了大量喜樹、柳杉、杉木等鄉(xiāng)土樹種的幼苗，這些樹種具有潛在更新能力，但隨著密度的增加，高密度下群落喜樹重要值降為0.024 4，柳杉、杉木等鄉(xiāng)土樹種消失，說(shuō)明高密度條件不利于柳杉、杉木等鄉(xiāng)土樹種的更新。

表3 不同密度亮葉樺人工林群落灌木層物種重要值

Tab.3 The species important value(IV) for the shrub layer ofBetuleluminiferaplantation community under different densities

物種低密度中密度高密度喜樹Camptothecaacuminata0.23480.20250.0244楤木Araliachinensis0.23660.05490杉木Cunninghamialanceolata0.070900云南山螞蝗Desmodiumyunnanense0.06530.23200粗糠樹Ehretiamacrophylla0.064100牛奶子Elaeagnusumbellata0.043500柳杉Cryptomeriafortunei0.035400高粱泡Rubuslambertianus0.035200十大功勞Mahoniafortunei0.029900宜昌懸鉤子Rubusichangensis00.14430.3748八角楓Alangiumchinense00.12640.0431刺楸Kalopanaxseptemlobus00.06500刺莓Rubustaiwanianus00.04200高粱泡Rubuslambertianus000.2457臭椿Ailanthusaltissima000.0558插田泡Rubuscoreanus000.0487山桐子Idesiapolycarpa000.0308白簕Acanthopanaxtrifoliatus000.0208其余種0.18430.13300.1559合計(jì)1.00001.00001.0000

由表4可知，不同密度下群落草本層的優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量排序?yàn)椋焊呙芏?低密度>中密度。低密度下，草本層優(yōu)勢(shì)種有水竹葉、藜Chenopodiumalbum、黑鱗遠(yuǎn)軸鱗毛蕨Dryopterisnamegatae等31種；中密度下，群落草本層優(yōu)勢(shì)種有圓齒狗娃花Heteropappuscrenatifolius、水竹葉等22種；在高密度下，群落草本層優(yōu)勢(shì)種為鳶尾Iristectorum、序葉苧麻Boehmeriaclidemioides等34種。在中、低密度下草本層群落中，水竹葉均處于優(yōu)勢(shì)地位，說(shuō)明該植物能適應(yīng)于這2種密度下的環(huán)境。

2.4 不同密度對(duì)亮葉樺人工林群落物種多樣性的影響

對(duì)不同密度群落喬木層、灌木層和草本層物種多樣性的分析表明(表5)，不同密度各群落喬、灌、草各層次間的物種多樣性不存在顯著性差異(p>0.05)。在不同密度的群落內(nèi)，物種豐富度指數(shù)(D)、Shannon-wiener指數(shù)(H)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(H′)等各指數(shù)基本均為喬木層<灌木層<草本層。在喬木層中，D、H和Jsw均表現(xiàn)為中密度最高，這說(shuō)明中等密度條件下，喬木層的多樣性水平更高，物種分布更為均勻；在灌木層和草本層中，D和H基本表現(xiàn)為低密度>中密度>高密度，這是因?yàn)楦呙芏认聠棠緦恿帜局陻?shù)較多，林地資源有限，產(chǎn)生種間競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)下層灌木、草本層物種產(chǎn)生一定的抑制作用，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的自然選擇，一些物種被淘汰，因此高密度下群落灌草層物種豐富度及多樣性指數(shù)最低，而低密度下，喬木層各指數(shù)最低，對(duì)林下抑制作用較小，林地資源充足，林下光照更為充足，更利于林下喜光樹種的萌發(fā)，因此低密度下灌草層多樣性水平更高。

表4 不同密度亮葉樺人工林群落草本層物種重要值

Tab.4 The species important value(IV) for the herb layer ofBetuleluminiferaplantation community under different densities

物種低密度中密度高密度水竹葉Murdanniatriquetra0.32700.19580.0634藜Chenopodiumalbum0.17340.03350黑鱗遠(yuǎn)軸鱗毛蕨Dryopterisnamegatae0.09160.02900龍芽草Agrimoniapilosa0.07360.02400小竊衣Torilisjaponica0.05700.07950圓齒狗娃花Heteropappuscrenati-folius0.05180.29060烏蘞莓Cayratiajaponica0.029100.0768狹葉拉拉藤Galiumelegans0.027700.0247節(jié)節(jié)菜Rotalaindica0.02070.09660山野豌豆Viciaamoena0.018900蒲公英Taraxacummongolicum00.02850山冷水花Pileajaponica00.08150鳶尾Iristectorum000.2327序葉苧麻Boehmeriaclidemioides000.1002疣草Murdanniakeisak000.0805皺果蛇莓Duchesneachrysantha000.0467卷柏Selaginellatamariscina000.0360土牛膝Achyranthesaspera000.0345蝴蝶花Irisjaponica000.0287假豪豬刺Berberissoulieana000.0234夏枯草Prunellavulgaris000.0224紫菀Astertataricus000.0188變異鱗毛蕨Dryopterisvaria000.0186亮毛蕨Acystopterisjaponica000.0180聚合草Symphytumofficinale000.0172高羊茅Festucaelata000.0165鴨兒芹Cryptotaeniajaponica000.0161其余種0.12920.14100.1248合計(jì)1.00001.00001.0000

表5 不同密度亮葉樺人工林群落各層次物種多樣性指數(shù)1)Tab.5 Species diversity indexes for different layers of Betule luminifera plantation community under different densities

1)相同層次的同列數(shù)據(jù)后，凡是有一個(gè)相同小寫字母者，表示不同密度間的數(shù)據(jù)差異不顯著(P>0.05，LSD法)；D：物種豐富度指數(shù)；H′：Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)；H：Shannon-wiener多樣性指數(shù)；Jsw：Pielou均勻度指數(shù)。

3 討論與結(jié)論

3.1 林分密度對(duì)亮葉樺人工林群落結(jié)構(gòu)和自然更新的影響

林分密度直接影響培育目標(biāo)能否實(shí)現(xiàn)及經(jīng)營(yíng)者的經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益[9]。何友均等[5]及李婷婷等[7]研究表明，低密度對(duì)林木的胸徑及樹高增長(zhǎng)更有利，利于鄉(xiāng)土樹種的逐漸侵入，本研究中，隨著高度級(jí)與徑級(jí)的不斷增加，物種數(shù)均表現(xiàn)出先增后降的趨勢(shì)，且低密度下，物種多集中于高徑級(jí)中，在中低密度下，出現(xiàn)了大量柳杉、喜樹等鄉(xiāng)土樹種的幼苗，這與以上學(xué)者研究結(jié)果相一致。但在3種不同密度下，亮葉樺人工林物種高度級(jí)分布呈現(xiàn)出相似的結(jié)構(gòu)，并無(wú)明顯差異，這與以上學(xué)者的研究結(jié)果有所不同，原因是亮葉樺為闊葉樹種，其高度級(jí)結(jié)構(gòu)對(duì)林分密度的響應(yīng)可能與針葉樹種不同。3種不同密度下，喬木層亮葉樺均占據(jù)主導(dǎo)地位，為喬木層明顯優(yōu)勢(shì)物種，位于喬木層下的灌草層，經(jīng)過(guò)激烈競(jìng)爭(zhēng)，適應(yīng)力更強(qiáng)的物種得以保留，劣勢(shì)物種則遭到淘汰。但在3種不同密度的林分下，群落內(nèi)均少見亮葉樺幼苗，而出現(xiàn)了喜樹等的幼苗，說(shuō)明該地區(qū)亮葉樺人工林中的亮葉樺樹種可能無(wú)法進(jìn)行自然更新，隨著群落自然演替的進(jìn)行，如適當(dāng)種植柳杉，該人工林可能會(huì)演替成為以喜樹、柳杉、杉木等為主的針闊混交林群落。

3.2 林分密度對(duì)亮葉樺人工林群落物種多樣性的影響

本研究中，物種豐富度指數(shù)(D)、Shannon-wiener指數(shù)(H)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(H′)等各指數(shù)均表現(xiàn)為喬木層<灌木層<草本層，喬木層的D、H和Jsw值均表現(xiàn)為中密度>高密度>低密度，灌草層則表現(xiàn)為低密度>中密度>高密度，這說(shuō)明隨著喬木層密度增加，灌草層群落的多樣性水平會(huì)降低。研究表明，喬木層物種的豐富度和多樣性會(huì)對(duì)林下植被產(chǎn)生重要的影響[21]，本研究與上述研究結(jié)果相一致。綜上所述，筆者認(rèn)為不同密度會(huì)對(duì)群落物種多樣性水平產(chǎn)生影響，中等密度(1 450～1 550 株·hm-2)下更利于亮葉樺人工林的發(fā)展，當(dāng)林分密度過(guò)高時(shí)，喬木層林木株數(shù)過(guò)多，競(jìng)爭(zhēng)作用會(huì)增強(qiáng)，小徑材林木過(guò)多，群落多樣性程度較低，不利于人工林的培育，而當(dāng)林分密度過(guò)低時(shí)，雖群落多樣性水平較高，但由于亮葉樺人工林為用材林，密度較小，木材產(chǎn)出量相對(duì)較少，會(huì)影響到該人工林經(jīng)濟(jì)效益。

3.3 關(guān)于亮葉樺人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的思考

人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性相對(duì)較差，而林分密度是影響森林特別是人工林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的主要因素，可以通過(guò)調(diào)整林分密度來(lái)間接調(diào)控人工林生長(zhǎng)，實(shí)現(xiàn)人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)[22-24]。在人工林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，應(yīng)根據(jù)用材不同，采取合理的經(jīng)營(yíng)措施，調(diào)整經(jīng)營(yíng)密度[2]。就本研究而言，現(xiàn)存的中等密度(1 450～1 550 株·hm-2)更適合群落發(fā)展，在進(jìn)行亮葉樺大徑材培育時(shí)，應(yīng)采取中等密度的長(zhǎng)輪伐期作業(yè)，這樣既有利于亮葉樺人工林經(jīng)濟(jì)效益的發(fā)揮，同時(shí)也有利于亮葉樺人工林群落生物多樣性的提高及林分結(jié)構(gòu)的改善，以實(shí)現(xiàn)人工林的可持續(xù)發(fā)展。對(duì)于細(xì)徑木、生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效益低的亮葉樺人工林，應(yīng)結(jié)合近自然理論，及早進(jìn)行人工撫育間伐，保留干形良好，林冠均勻的樹種。林分密度的調(diào)整僅僅是人工林近自然森林經(jīng)營(yíng)的第1步，隨著林下透光條件的改善，應(yīng)考慮對(duì)亮葉樺人工林林下自然更新的喜樹等鄉(xiāng)土樹種加以保護(hù)，同時(shí)適當(dāng)種植柳杉、杉木等鄉(xiāng)土樹種，促進(jìn)其混交比例，從而增加林分的混交程度和層次結(jié)構(gòu)，以實(shí)現(xiàn)該人工林的自然更新以及人工林的可持續(xù)發(fā)展。

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【責(zé)任編輯 李曉卉】

Community structure and species diversity of Betula luminifera plantation under different stand densities in Baiyunshan, north Sichuan

YAO Xiaolan1, HAO Jianfeng1, 2,WU Xuanbei1, YAO Junyu1, SUN Qianhui1, WU Xia1

(1 College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130,China;2 Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Desertification Control, Chengdu 611130,China)

【Objective】 In order to provide a scientific basis for sustainable management ofBetulaluminiferaplantation, we studied the effects of different stand densities on community structure and species diversity of 20-year-oldB.luminiferaplantation in Baiyunshan, north Sichuan. 【Method】 Using the typical sampling method, the community structure and species diversity ofB.luminiferaplantation under low density (1 050-1 150 trees·hm-2), medium density (1 450-1 550 trees·hm-2) and high density (2 150-2 250 trees·hm-2) in Baiyunshan were studied. 【Result】 In total, 110 species belonging to 52 families and 91 genera were recorded. There were 59, 42 and 57 species under high, medium and low densities respectively. In terms of community structure, most species in communities of medium and high densities were of medium diameters [5,11) cm, while most species in communities of low density were of large diameters [11,17) cm. Communities of three different densities were composed of species with similar heights, mostly ranged from medium to high height [9，13) m. The species richness indexes (D), Shannon-wienner indexes (H) and Simpson indexes (H′) were all in the order of tree layerlow density>high density, while in the shrub and herb layers, the indexes ofDandHwere in the order of low density>medium density>high density. 【Conclusion】Medium density is most conducive to the maintenance of species diversity and the natural regeneration ofB.luminiferaplantation in Baiyunshan, north Sichuan.

stand density;Betuleluminiferaplantation; community structure; species diversity; important value

2016- 08- 10 優(yōu)先出版時(shí)間：2017- 06-22

姚小蘭(1993—)，女，碩士研究生，E-mail: yaoxiaolan44@sina.com；通信作者：郝建鋒(1972—)，男，副教授，博士，E-mail: haojf2005@aliyun.com

國(guó)家自然科學(xué)基金(31370628)；“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2011BAC09B05)；四川省教育廳一般項(xiàng)目(自然科學(xué))(15ZB0020)；四川農(nóng)業(yè)大學(xué)雙支計(jì)劃博士專項(xiàng)基金(00370401)

S718.54

A

1001- 411X(2017)04- 0095- 08

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姚小蘭， 郝建鋒， 伍炫蓓， 等.不同密度下川北白云山地區(qū)亮葉樺人工林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017,38(4):95- 102.