張貴合 郭華春

云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院薯類作物研究所, 云南昆明 650201

馬鈴薯不同品種(系)的光合特性比較與聚類分析

張貴合 郭華春*

云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院薯類作物研究所, 云南昆明 650201

利用LI-6400XT便攜式光合儀, 測定盛花期17個馬鈴薯品種(系)倒四葉的頂小葉的光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線, 并使用直角雙曲線模型擬合光合參數(shù)。結(jié)果表明, 馬鈴薯品種(系)間的光合性狀均達到極顯著差異; 利用主因素分析, 在方差累計貢獻率為 86.58%時, 篩選出對劃分馬鈴薯光合類別有顯著影響的 6個主導(dǎo)因子, 即最大凈光合速率(Amax)、光補償點(Ic)、暗呼吸速率(Rd)、初始羧化效率(CE)、葉片蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Cond.)。以 6個光合性狀進行聚類分析和判別分析, 可以將馬鈴薯17品種(系)分為4大類, 建立4個判別能力較高的判別模型。通過對綜合性狀的評價, 選出具有較高凈光合速率、特別耐陰、較低消耗、中等蒸騰速率、較高氣孔導(dǎo)度、中等初始羧化效率的D類5個高光效品種(系), 即合作88、D520、東農(nóng)1014III03、青薯9號和2010-11。

馬鈴薯; 光合參數(shù); 聚類分析; 判別函數(shù); 高光效育種

馬鈴薯的生物量中只有少量源自根系的吸收,而絕大部分來自葉片的光合作用[1-3], 因此通過栽培技術(shù)來提高馬鈴薯的產(chǎn)量是相對有限的。光合作用是馬鈴薯十分重要的代謝過程[4], 是生長的基礎(chǔ),其效率是決定植株生物生產(chǎn)力和作物產(chǎn)量的決定因素, 故提高葉片光能利用率是大幅度增產(chǎn)的有效途徑[5-7]。從遺傳上調(diào)節(jié)光合效率成為高光效育種的理論基礎(chǔ)[8-10]。前人研究表明, 不同品種間的光合速率有著較明顯的遺傳差異, 并且遺傳特性相對穩(wěn)定,這為選育高光效的品種提供可能[11-17]。近年來以LI-COR、CIRAS為代表的便攜式光合分析系統(tǒng)因?qū)θ~片損傷小、測量精準(zhǔn)而成為主流技術(shù)。因此在農(nóng)藝性狀分類研究取得較好成果的數(shù)量分析法, 也開始應(yīng)用于作物的光合特性研究。相對傳統(tǒng)分析法,數(shù)量分析法有利于把不同品種依照多個光合參數(shù)綜合分類, 可以較好反映出綜合性狀[18-22]。漸漸成為親本選配的一種重要手段[23]。

20世紀80年代起, 馬鈴薯的光合特性及相關(guān)光合參數(shù)的研究成為熱點, 普遍認為提高 C3作物的光合能力是目前高光效育種的主要內(nèi)容[24-25]。大量報道了關(guān)于馬鈴薯光合特性的遺傳穩(wěn)定性、不同季節(jié)及同一季節(jié)不同天氣光合日變化的規(guī)律[26-34],不同施肥量、不同種植密度的光合差異和不同品種間的光合差異[35-37]。馬鈴薯品種資源的光合生理性狀評價, 對馬鈴薯高光效育種中光合生理性狀的遺傳改良有一定指導(dǎo)意義。本研究擬采用系統(tǒng)聚類分析的方法對馬鈴薯品種資源的光合性狀特性分類評價, 以期篩選光合效率較高的馬鈴薯品種資源, 為馬鈴薯光合生理育種提供高光效親本和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2014年在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山實驗基地進行。該地位于北緯 25°02′11′′, 東經(jīng) 102°42′31′′, 屬低緯度亞熱帶高原季風(fēng)氣候, 海拔約 1891 m, 日溫差大, 年溫差小, 年平均氣溫在 15℃左右, 全年無霜期341 d。年降水量1450 mm。一年內(nèi)干濕分明, 年平均相對濕度為 74%。土壤為砂質(zhì)紅壤, 排灌方便,地勢平坦。種植為株距30 cm, 行距60 cm, 按本地中下生產(chǎn)水平施肥, 最低施肥水平每公頃不低于15 000 kg有機肥和復(fù)合肥(N∶P∶K = 15∶15∶15),無追肥, 封行前培土一次。

1.2 試驗材料

由云南農(nóng)業(yè)大學(xué)薯類作物研究所提供17個品種(系) (表1)。

表1 試驗材料品系(種)及編號Table 1 Potato varieties (lines) and code used in this study

1.3 試驗方法

采用美國拉哥公司 LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng), 在盛花期選擇晴天早晨8:00—11:30測定植株倒四葉的頂小葉光合參數(shù)。采用紅藍光源葉室測定光響應(yīng)曲線。由于中午的高溫和低CO2濃度所造成的光抑制現(xiàn)象, 導(dǎo)致光合作用降低, 出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象, 測定前先對測定葉片用最大光強和 25℃條件下誘導(dǎo)30 min。

1.3.1 SPAD值 用葉綠素計 SPAD-502測定馬鈴薯倒四葉的頂小葉, 每個品系取 3片葉, 每片葉測30次取平均值。

1.3.2 光響應(yīng)曲線 測量時CO2體積分數(shù)控制在300/1×106, 葉室溫度控制為 25℃, 光強梯度為2000、1800、1500、1200、1000、800、600、400、 200、100、80、60、40、20、10和0 (μmol m–2s–1)。

1.3.3 CO2響應(yīng)曲線 測量時光強設(shè)置為 1600 μmol m–2s–1, 葉室溫度控制為25℃, CO2體積分數(shù)梯度為 1500/1×106、1200/1×106、1000/1×106、800/1×106、600/1×106、400/1×106、360/1×106、300/1×106、250/1×106、200/1×106、150/1×106、100/1×106、50/1×106和 45/1×106。除擬合得到的數(shù)據(jù)外, 其他數(shù)據(jù)在光強1500 μmol m–2s–1, CO2體積分數(shù)300/1×106, 葉室25℃條件下測得。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003統(tǒng)計數(shù)據(jù); 利用光合助手4.1.1的直角雙曲線修正模型光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線進行擬合[38-39]; 使用 SPSS 19.0進行主成分分析、聚類分析、相關(guān)性分析、判別分析[40-44]。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬鈴薯品種(系)間的光合參數(shù)的差異

表2表明, 馬鈴薯各品種(系)間的光合參數(shù)均達極顯著差異。其中具有較高氣孔導(dǎo)度的品種合作88達到0.864 mol H2O m–2s–1, 而氣孔導(dǎo)度較低的品系滇薯701只有0.217 mol H2O m–2s–1, 不同的品種(系)之間氣孔導(dǎo)度相差達3.98倍以上。

表2 馬鈴薯光合參數(shù)品種間差異的方差分析Table 2 Analysis of variance for photosynthetic characters of potato varieties (lines)

2.2 光合參數(shù)的主因素分析

14個光合參數(shù)的主因素分析表明(表3), 第1主成分占總方差的30.77%, 光補償點、初始羧化效率、暗呼吸速率、光呼吸速率、葉片蒸騰速率對第 1主成分有較強的正載荷, 飽和光強、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、葉片水分利用率對第 1主成分有較強的負載荷; 第 2主成分占總方差的18.79%, 最大凈光合速率、初始羧化效率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、葉片蒸騰速率對第 2主成分有較強的正載荷; 第 3主成分占總方差的14.08%, 主要由CO2補償點、暗呼吸速率、表光量子效率和 SPAD值組成, 有較強的正載荷; 第 4主成分占總方差的 8.72%, 飽和光強、暗呼吸速率和光補償點來承擔(dān)正載荷, 第 5主成分的方差占有率為 7.58%, 主要由光合能力來承擔(dān)正載荷; 第6主成分的方差占有率為6.63%, 主要由 SPAD承擔(dān)正載荷, 表觀量子效率承擔(dān)負載荷。由以上分析可知, 最大凈光合速率、光補償點、暗呼吸速率、初始羧化效率、葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度是 6個主成分的主導(dǎo)因子, 對馬鈴薯光合性狀劃分起主要作用。

表3 特征根向量和特征根Table 3 Eigenvectors and eigenvalues

2.3 最大凈光合速率的聚類分析

表4表明, 當(dāng)聚類數(shù)為3時, 各類群之間方差達到極顯著水平。A類為高凈光合速率型, 有 4個品種(系) 109-1、D520、青薯9號和合作88, 擁有較高的凈光合速率, 可作為高光效育種的親本材料; B類為中等凈光合速率型, 有9個品系(種); C類為低凈光合速率型, 有4個品種(系) N×8、滇薯701、34-2和云薯103, 光能利用效率較低, 不屬于高光效的育種材料。

2.4 光補償點的聚類分析

表5表明, 當(dāng)聚類數(shù)為3時, 各類群之間方差達到極顯著水平。A類為特別耐陰型, 共有 3個品種(系), 即東農(nóng) 1014III03、青薯 9號、2010-11, 能夠適應(yīng)較弱光照地區(qū)的種植; B類為比較耐陰型, 共13個品種(系); C類為不耐陰品系, 有1個品系。由此可知, 具有高光補償點或者低補償點的馬鈴薯品種(系)較少, 大多品種(系)處于中間類型。

2.5 暗呼吸速率的聚類分析

表6表明, 當(dāng)聚類數(shù)為3時, 各類群之間達極顯著水平。A 為低消耗型, 有 3個品種(系)東農(nóng)1014III03、2010-11和云薯103; B為中等消耗類型,有10個品種(系); C為高消耗類型, 有4個品系(種)。

表4 不同馬鈴薯品種(系)最大凈光合速率的聚類分析結(jié)果Table 4 Classification of different potato varieties (lines) for Amax

表5 不同馬鈴薯品種(系)光補償點的聚類分析結(jié)果Table 5 Classification of different potato varieties (lines) for Ic

表6 不同馬鈴薯品種(系)暗呼吸速率的聚類分析結(jié)果Table 6 Classification of different potato varieties (lines) for Rd

2.6 初始羧化效率的聚類分析

從表 7看出, 通過初始羧化效率的系統(tǒng)聚類,把17個馬鈴薯品種(系)分為4類。A為低初始羧化效率型, 有5個品種(系); B類為中等初始羧化效率型, 有8個品種(系); C類為高初始羧化效率型, 有3個品種(系); D類為超高初始羧化效率類型, 僅有 1個品系, 即滇同薯1號。

2.7 葉片蒸騰速率的聚類分析

系統(tǒng)聚類(表8)把17個馬鈴薯品種(系)分為3類。A類為低蒸騰速率型, 有1個品種; B類為中等蒸騰速率型, 有13個品種(系); C類為高蒸騰速率型, 有3個品種(系)。由此可以看出, 馬鈴薯植株蒸騰速率多數(shù)處于中等水平, 具有極高或者極低蒸騰速率的品種(系)較少。

表7 不同馬鈴薯品種(系)初始羧化效率的聚類分析結(jié)果Table 7 Classification of different potato varieties (lines) for CE

表8 不同馬鈴薯品種(系)葉片蒸騰速率的聚類分析結(jié)果Table 8 Classification for Trof different potato varieties (lines)

2.8 氣孔導(dǎo)度的聚類分析

按氣孔導(dǎo)度可把17個馬鈴薯品種(系)分為3類(表9)。A為低氣孔導(dǎo)度型, 有9個品種(系); B為中等氣孔導(dǎo)度型, 有6個品種(系), C為高氣孔導(dǎo)度型,有2個品種(系)。由此可已看出具有較高氣孔導(dǎo)度的品種(系)較少, 并且青薯9號、合作88的“光合午休”現(xiàn)象比較弱, 是優(yōu)良的育種材料。

2.9 6個主要光合性狀間的相關(guān)性分析

由表10看出, 除光補償點和最大凈光合速率外,光補償點和氣孔導(dǎo)度, 初始羧化效率和氣孔導(dǎo)度之間為負相關(guān), 其余均為正相關(guān)。最大凈光合速率和氣孔導(dǎo)度、光補償點和暗呼吸速率、初始羧化效率和蒸騰速率之間在 0.01水平達到極顯著正相關(guān)。表明葉片和大氣中氣體交換的速率提高(降低)會使最大凈光合速率增大(減小), 同時暗呼吸速率的消耗直接決定光補償點的高低;但初始羧化速率和蒸騰速率之間也達到極顯著正相關(guān)。

表9 不同馬鈴薯品種(系)氣孔導(dǎo)度的聚類分析結(jié)果Table 9 Classification of different potato varieties (lines) for Cond.

表10 馬鈴薯17品種(系)光合參數(shù)間的相關(guān)系數(shù)Table 10 Correlation coefficients among photosynthetic characteristics

2.10 光合參數(shù)類型的差異

6個光合指標(biāo)對17個品系的系統(tǒng)聚類分析, 將其分為4個類型(表11)。A類有1個品系, 為低凈光合速率、不耐陰、高消耗、中等蒸騰速率、中等氣孔導(dǎo)度、低初始羧化效率型; B類共有6個品系, 為中等光凈合速率、比較耐陰、較高消耗、較高蒸騰速率、低氣孔導(dǎo)度、高初始羧化速率類型; C類共有5個品系, 為較低凈光合速率、比較耐陰、中等消耗、中等蒸騰速率、中等氣孔導(dǎo)度、中等初始羧化速率類型; D類共有5個品種(系), 為較高凈光合速率、特別耐陰、較低消耗、中等蒸騰速率、較高氣孔導(dǎo)度、中等初始羧化效率類型; 根據(jù)系統(tǒng)聚類分析的分類結(jié)果進行判別分析, 用6個光合生理指標(biāo)作為判別式變量建立4個判別函數(shù), 對系統(tǒng)聚類的分類結(jié)果重新分類, 交叉驗證分組中的82.4%進行了正確分類, 可以認為本研究方法所建立的4個判別函數(shù)判別能力較高。

表11 光合參數(shù)類型間差異Table 11 Differences of photosynthetic parameter among genotypes

3 討論

受每天最佳測定時間的限制, 在馬鈴薯生育期內(nèi), 可以測定的樣本數(shù)較少。為保證試驗結(jié)果的可靠性, 選擇遺傳資源比較豐富的 17個馬鈴薯品種(系)。這與董倩等[45]和賀安娜等[46]對試驗材料選擇的依據(jù)相一致。嚴格對每個品種(系)的倒四葉的頂小葉進行測定, 使測量結(jié)果能夠代表本品種(系)最佳的光合參數(shù)測定值。本試驗僅對馬鈴薯葉片的光能利用效率進行了研究, 但整體的光能利用率還和株型等農(nóng)藝性狀相關(guān), 有待進一步的研究。

羅俊等[47]對甘蔗雜交F1代和親本主要經(jīng)濟性狀和光合性狀的遺傳力和配合力進行分析時, 認為 F1代平均值和親本的一般配合力之和的相關(guān)系數(shù)達到極顯著水平, 呂建林等[48]也通過高光效親本的選擇而雜交得到高光效的雜交一代, 因此可以認為高光效育種的過程中親本的選擇極為重要。對馬鈴薯17個品種(系)的單一光合性狀進行聚類分析時, 分類結(jié)果比較清晰明確, 這有利于育種過程中改良某單一光合性狀時親本的選擇。但是當(dāng)多個光合性狀進行聚類分析時, 類群之間會出現(xiàn)某些光合性狀相互掩蓋的現(xiàn)象, 以至于類群之間差異不清。這與趙明等[20]、羅俊等[21]和莫惠棟等[22]對玉米、甘蔗、小麥的光合性狀聚類分析的結(jié)果相一致。因此根據(jù)馬鈴薯高光效育種的特點, 應(yīng)該采取某一光合性狀和綜合性狀相結(jié)合的要點進行親本的篩選。多性狀的聚類分析中并未出現(xiàn)高凈光合速率、特別耐陰、低消耗、高初始羧化效率、高蒸騰速率、高氣孔導(dǎo)度類型。表明為取得馬鈴薯高光效育種的進展, 仍需進一步遺傳重組, 擴大豐富基因類型。

高光效育種作為當(dāng)前育種家關(guān)注的熱點[5-10],并不僅僅指具有較高的光合速率, 而是多個光合性狀的綜合表現(xiàn)優(yōu)良。本研究中的D類群具有較高凈光合速率、特別耐陰、較低消耗、中等蒸騰速率、較高氣孔導(dǎo)度、中等初始羧化效率, 在馬鈴薯的高光效育種的理論實踐中是較為理想的育種材料, 以此為親本可以選育出優(yōu)異馬鈴薯品種。D類的5個品種(系)中D520、東農(nóng)1014III03、2010-11為高代品系尚未形成品種, 因此用這 3個品系為親本育成的品種未見報道。麗江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所和云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所以合作88為親本, 已選育出產(chǎn)量高、抗性好的高光效品種麗薯 11 (合作 88× Garant)、麗薯12 (合作88×Garant)[49]。由此可以看出通過篩選高光效的親本來培育馬鈴薯的新品種是可行的。從光合性狀的方差分析可以看出馬鈴薯品種間的光合差異達到極顯著水平, 說明馬鈴薯光合性狀的基因庫比較豐富、遺傳背景復(fù)雜、可選擇的品種廣泛, 加之馬鈴薯的營養(yǎng)繁殖特性, 可加速性狀固定的進程, 從而改良馬鈴薯光合作用能力, 為高光效育種提供了可能。

4 結(jié)論

馬鈴薯品種間的光合性狀基因型差異顯著。最大凈光合速率和氣孔導(dǎo)度、光補償點和暗呼吸速率、初始羧化效率和蒸騰速率之間呈極顯著正相關(guān)。17個馬鈴薯品種(系)按照最大凈光合速率分為高、中、低3類; 按光補償點分為特別耐陰、耐陰、不耐陰3類; 按暗呼吸速率分為低、中、高3類; 按初始羧化速率分為低、中、高、超高 4類; 按蒸騰速率分為低、中、高3類; 按氣孔導(dǎo)度分為低、中、高3類。以6個光合指標(biāo)作為綜合判別標(biāo)準(zhǔn)對馬鈴薯17個品種(系)進行聚類分析, 可以分為4類, 并建立4個判別能力較高的判別模型, 從中選出 5個高光效品種(系)合作88、D520、東農(nóng)1014III03、青薯9號和2010-11,為馬鈴薯的光合生理育種提供高光效的親本。

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Comparison of Photosynthetic Characteristics and Cluster Analysis in Potato Varieties (Lines)

ZHANG Gui-He and GUO Hua-Chun*
Tuber-Root Crops Research Institute, College of Agronomy and Biotechnology, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China

The light response curve and CO2response curve of 17 potato varieties (lines) at the full-bloom stage were measured by using the LI-6400XT (a portable photosynthetic apparatus), and photosynthetic parameters were calculated fitting with a rectangular Hyperbola model. There were significant differences among different varieties (lines) in photosynthetic traits. Using principal factor analysis method, six photosynthetic parameters which had a significant impact on photosynthetic type of potato were selected when the cumulative contribution of variance accounted for 86.58%, including maximum net photosynthetic rate (Amax), light compensation point (Ic), dark respiration rate (Rd), initial efficiency of carboxylation (CE), leaf transpiration rate (Tr), and stomatal conductance (Cond.). According to the cluster and discriminant analysis of the six photosynthetic characteristics, 17 varieties (lines) of potato were divided into four categories. After comprehensive evaluation of the traits, five high photosynthetic efficiency varieties (lines) which belong to D class were picked out. These varieties showed higher net photosynthetic rate, stronger shade tolerance, lower consumption, moderate transpiration rate, higher stomatal conductance and medium initial carboxylation efficiency. They were Hezuo 88, D520, Dongnong 1014III03, Qingshu 9, and 2010-11, which can be regarded as high photosynthetic efficiency breeding.

Potato; Photosynthetic parameter; Clustering analysis; Discriminant function; High photosynthetic efficiency

(

): 2016-10-01; Accepted(接受日期): 2017-03-01; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2017-03-25.

10.3724/SP.J.1006.2017.01067

本研究由國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-10-P21)和云南省馬鈴薯重大種業(yè)專項(2013ZA007)資助。

The study was supported by the China Agriculture Research System (CARS-10-P21) and the Major Project of Potato Seed Industry in Yunnan Province (2013ZA007).

*通訊作者(Corresponding author): 郭華春, E-mail: ynghc@126.com, Tel: 0871-5227728

聯(lián)系方式: E-mail: sichen003@163.com, Tel: 15969585068

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20170325.1004.004.html