汪順義 李 歡 劉 慶 史衍璽

青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 山東青島 266109

施鉀對(duì)甘薯根系生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響及其生理機(jī)制

汪順義 李 歡 劉 慶 史衍璽*

青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 山東青島 266109

為探討施鉀調(diào)控甘薯根系生長(zhǎng)的生理機(jī)制, 設(shè)K0 (K2O: 0 kg hm–2)、K1 (K2O: 75 kg hm–2)、K2 (K2O: 150 kg hm–2)和K3 (K2O: 225 kg hm–2) 4個(gè)處理, 調(diào)查施鉀對(duì)甘薯生長(zhǎng)前期和薯塊膨大期根系生長(zhǎng)、13C分配量、碳代謝酶活性、光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦?、以及產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成的影響。結(jié)果表明, 與CK相比, 施鉀處理2個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期光電子傳遞速率(ETR)提高 12.7%～63.6%, 凈光合速率(Pn)提高 7.2%～26.4%, 施鉀通過提高光合特性加速光合產(chǎn)物積累,為根系生長(zhǎng)提供物質(zhì)基礎(chǔ)。同時(shí), 施鉀有利于光合產(chǎn)物由地上部向地下部運(yùn)轉(zhuǎn), 地下部13C分配量提高10.6%～66.2% (P＜0.05)。其次, 施鉀處理提高了塊根中蔗糖合酶、磷酸蔗糖合酶、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性, 加速了塊根中碳的同化, 利于光合產(chǎn)物在塊根中的積聚, 促進(jìn)甘薯根系分化與生長(zhǎng)。生長(zhǎng)前期, 施鉀處理總根長(zhǎng)提高13.6%～22.8%, 根平均直徑提高 11.3%～51.9%, 顯著提高了不定根向毛細(xì)根和塊根分化量(P＜0.05), 有利于有效薯塊的早期形成, 保證有效的單株結(jié)薯數(shù)。薯塊膨大期, 施鉀處理提高塊根生物量, 有利于薯塊的膨大, 提高平均薯塊重,最終顯著增產(chǎn)。與CK相比, 2014年K1、K2和K3處理分別增產(chǎn)15.8%、24.3%和44.7%, 2015年分別增產(chǎn)7.9%、13.4%和22.8%。

甘薯; 根系生長(zhǎng); 光合特性;13C分配; 碳代謝酶活性

作為典型的塊根類作物, 甘薯根系不僅是礦質(zhì)養(yǎng)分吸收器官, 也是光合產(chǎn)物貯藏器官, 甘薯根系形態(tài)、分化狀況直接決定了甘薯產(chǎn)量[1]。甘薯高產(chǎn)栽培的核心問題就是調(diào)控甘薯根系前期分化和后期膨大。在目前甘薯生產(chǎn)中, 前期有效薯分化較少、后期薯塊膨大受阻是限制甘薯產(chǎn)量進(jìn)一步提高的主要障礙。

甘薯屬典型的“喜鉀”作物, 鉀素有維持甘薯細(xì)胞滲透壓[2], 調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)[3], 保障酶活性、提高光合速率[4], 促進(jìn)植株內(nèi)糖分的運(yùn)輸[5]等作用。增施鉀肥能夠提高干物質(zhì)在塊根中的分配率, 增加干物質(zhì)生產(chǎn)量和塊根產(chǎn)量, 近年來甘薯生產(chǎn)中十分重視鉀肥施用[6-7]。史春余等[8]和寧運(yùn)旺等[6]研究發(fā)現(xiàn)施鉀有利于干物質(zhì)在塊根中的分配與積累, 提高塊根產(chǎn)量, 李偉柳等[9]和王道中等[10]認(rèn)為施鉀促進(jìn)了甘薯鉀素積累, 進(jìn)而提高最終產(chǎn)量, Foloni等[11]認(rèn)為過量施鉀會(huì)造成甘薯鉀素奢侈吸收, 鉀肥利用率下降。而施鉀提高甘薯產(chǎn)量的原因, 特別是施鉀促進(jìn)根系分化、塊根建成的生理機(jī)制尚存在不同的觀點(diǎn)。寧運(yùn)旺等[12]認(rèn)為施鉀并不影響生長(zhǎng)前期甘薯根系分化(光合產(chǎn)物在根系中積累), 鉀對(duì)甘薯生長(zhǎng)存在前、后功能不一致。而齊鶴鵬等[13]認(rèn)為施鉀對(duì)甘薯產(chǎn)量增長(zhǎng)原因主要是促進(jìn)前期根系的分化, 促進(jìn)側(cè)根的增加和已有須根的膨大。對(duì)于田間條件下生長(zhǎng)前期根系的分化和生長(zhǎng)后期塊根的膨大是否受到鉀用量的影響還鮮有相關(guān)研究報(bào)道。本文開展兩年田間試驗(yàn),研究了 2個(gè)關(guān)鍵生長(zhǎng)時(shí)期施鉀對(duì)根系生長(zhǎng)特性的影響, 從根系形態(tài)、光合產(chǎn)物分配與積累和碳代謝酶活性角度, 探討施鉀調(diào)控甘薯根系生長(zhǎng)進(jìn)而提高甘薯產(chǎn)量的生理機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選用北方主栽淀粉型品種商薯19, 于2014年5月15日和2015年5月17日, 在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)膠州實(shí)驗(yàn)基地設(shè)置田間試驗(yàn)。試驗(yàn)地區(qū)是暖溫帶季風(fēng)氣候, 降水集中, 雨熱同季, 年平均氣溫 11～14℃。該地土壤類型為砂姜黑土, 布置試驗(yàn)前, 采表層土壤(0～20 cm)風(fēng)干磨碎后, 按照鮑士旦[14]方法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷和速效鉀(表1)。

表1 不同試驗(yàn)?zāi)攴菀圃郧巴寥婪柿顩rTable 1 Chemical composition of the soil before transplanting in two years

試驗(yàn)設(shè)K0 (不施鉀肥)、K1 (K2O: 75 kg hm–2)、K2 (K2O: 150 kg hm–2)和K3 (K2O: 225 kg hm–2), 共4個(gè)處理, 每處理施底肥75 kg hm–2N和45 kg hm–2P2O5, 采用起壟凈作栽培方式, 株距 0.22 m、壟距0.8 m, 小區(qū)面積48 m2(7.5 m × 6.4 m), 每個(gè)處理3次重復(fù), 隨機(jī)區(qū)組排列。移栽后40 d和100 d, 在晴天 10:00—11:00, 選取每小區(qū)生長(zhǎng)一致具有代表性的植株4株, 在其主莖第5片展開葉上進(jìn)行13CO2標(biāo)記。13CO2由Ba13CO3(13C 99%)和磷酸在反應(yīng)器中反應(yīng)生成, 并用氣球收集; 標(biāo)記前將欲標(biāo)記葉用體積約 500 mL的聚氯乙烯透明塑料薄膜袋密封,用醫(yī)用注射器注入50 mL13CO2(1%), 在自然光照下光合同化 1 h后撤掉塑料薄膜袋, 標(biāo)記完成 3 d后收獲。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 產(chǎn)量 田間試驗(yàn)于移栽 155 d后收獲, 每個(gè)處理選取 200株甘薯進(jìn)行單株薯塊數(shù)和平均薯重統(tǒng)計(jì), 并計(jì)算產(chǎn)量。

1.2.2 生物量 將植株分為葉、莖蔓、塊根3個(gè)部分, 105℃殺青30 min然后75℃烘干至恒重。

1.2.3 總根長(zhǎng)、根體積、根表面積、平均直徑和根系活力 將甘薯完整的根系取出后用蒸餾水洗凈,用根系掃描儀(LA1600+scanner, Canada)掃描根系形態(tài), 用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)分析根系動(dòng)力學(xué)參數(shù)并統(tǒng)計(jì)根系徑級(jí)分布, 進(jìn)行毛細(xì)根、中等根和塊根的分類。并采用TTC法測(cè)定根系活力。

1.2.4 樣品13C豐度測(cè)定 用同位素比率質(zhì)譜儀(Delta V Advantage)在農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所穩(wěn)定性同位素實(shí)驗(yàn)室測(cè)定δ13C。

1.2.5 凈光合速率 于移栽 40 d和 100 d上午9:00—10:30采用 CIRAS-3便攜式光合測(cè)定儀(Hansatech, USA), 人工控制CO2濃度400 μmol CO2mol–1、溫度25℃、光照強(qiáng)度1200 μmol m–2s–1, 測(cè)定凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)。

1.2.6 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 先進(jìn)行15 min的葉片暗適應(yīng)處理, 然后采用FMS-2便攜式脈沖調(diào)制式熒光儀(英國(guó)Hansatech公司生產(chǎn))測(cè)定葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(O-J-I-P曲線)。隨后利用JIP-test對(duì)O-J-I-P曲線進(jìn)行分析, 解析Fo、Fv、Fm、Fs、Fm′和Fv′等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.2.7 SS和 SPS活性 將塊根用蒸餾水洗凈后,稱取0.5 g樣品, 加入7 mL Hepes-NaOH緩沖液(pH 7.5), 冰浴研磨至勻漿, 轉(zhuǎn)入15 mL離心管, 10 000× g 4℃離10 min, 上清液即為酶液。取50 μL酶液加入50 μL緩沖液、25 mmol L–1MgCl240 μL、50 mmol L–1UDPG 40 μL和100 mmol L–16-磷酸果糖(果糖) 20 μL, 30℃保溫30 min, 100℃沸水浴1 min, 加入2 mol L–1NaOH 100 μL混勻, 100℃水浴10 min, 加入30% HCl 2.0 mL和1%間苯二酚1 mL, 混勻后80℃保溫10 min, 冷卻后于480 nm波長(zhǎng)下比色, 測(cè)定生成的蔗糖量, 表示酶活性。酶液經(jīng)沸水浴后加入反應(yīng)液為對(duì)照[15]。

1.3 計(jì)算公式

Fi (13C豐度%) = (δ13C + 1000) ×R標(biāo)/[(δ13C+1000) ×R標(biāo)+1000]×100

R標(biāo)為碳同位素的標(biāo)比值, R標(biāo)= 0.0112372

各器官13C積累量13Ci = Ci × (Fi–F自然)×10總碳積累量(g) = 生物量(g)×甘薯器官全碳含量(%)

13C分配率(%) = 該器官13C積累量/植株總13C積累量×100%

ΦPSII(PSII實(shí)際光化學(xué)效率)=(Fm′–Fs)/ Fm′

qP(光化學(xué)淬滅系數(shù))=(Fm′–Fs)/(Fm′–Fo′)

ETR = PAR×ΦPSII×0.84×0.5[16]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用SPSS (18.0) (SPSS Institute, Inc., Cary, NC, USA)統(tǒng)計(jì)分析, LSD法比較平均數(shù)間的差異顯著性;甘薯產(chǎn)量受光合特性、根系分化因素影響, 為明確各指標(biāo)對(duì)甘薯產(chǎn)量作用效果大小, 利用 DPS7.05軟件進(jìn)行逐步回歸分析與通徑分析; 為進(jìn)一步明確根系生長(zhǎng)與光合產(chǎn)物積累分配、碳代謝酶活性之間的關(guān)聯(lián)程度, 進(jìn)行偏相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 施鉀對(duì)甘薯產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

2014—2015年試驗(yàn)(表2)表明, 與K0處理相比,施鉀顯著提高了甘薯單株薯塊數(shù)、平均薯重和產(chǎn)量(P＜0.05), 其中, 2014年K1、K2和K3處理分別增產(chǎn)15.8%、24.3%和44.7%, 2015年分別增產(chǎn)7.9%、13.4%和22.8%。雙因素分析表明, 施鉀量對(duì)甘薯單株結(jié)薯數(shù)和平均薯重影響顯著(P＜0.05), 對(duì)甘薯產(chǎn)量影響極顯著(P＜0.01), 且施鉀量與年際對(duì)甘薯產(chǎn)量存在顯著的互作效應(yīng)(P＜0.05)。通過兩年甘薯產(chǎn)量因素分析可見, 施鉀提高甘薯產(chǎn)量基于單株塊根數(shù)與平均塊根重的顯著增加。

2.2 施鉀對(duì)甘薯根系形態(tài)的影響

表2 施鉀對(duì)甘薯產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響Table 2 Effect of potassium application on yield of and it components in sweetpotato

方差分析表明, 數(shù)據(jù)年際間變化未達(dá)顯著性差異, 故數(shù)據(jù)以兩年數(shù)據(jù)的平均值展示。甘薯根系形態(tài)是制約甘薯養(yǎng)分吸收的關(guān)鍵因素。表 3所示, 生長(zhǎng)前期(40 d), 與K0處理相比, 3個(gè)施鉀處理總根長(zhǎng)分別提高13.6%、18.7%和22.8% (P＜0.05), 根表面積分別提高11.4%、17.5%和28.3% (P＜0.05), 根平均直徑分別提高 11.3%、25.8%和 51.9%?？梢? 施鉀不僅促進(jìn)了甘薯前期根系的伸長(zhǎng), 而且有利于根系的增粗, 有利于根系的早期分化。薯塊膨大期(100 d), 與 K0處理相比, 3個(gè)施鉀處理根體積分別提高19.7%、35.1%和 41.9%, 根平均直徑分別增加10.1%、22.8%和 26.8%, 表明施鉀有利于甘薯生長(zhǎng)后期的薯塊的持續(xù)膨大。

表3 施鉀對(duì)甘薯根系形態(tài)的影響Table 3 Effect of potassium application on root morphology of sweetpotato

2.3 施鉀對(duì)根系活力的影響

根系活力是表征甘薯根系吸收能力的重要指標(biāo)之一。圖1所示, 與K0處理相比, K1、K2和K3處理根系活力生長(zhǎng)前期(40 d)分別提高 20.5%、43.1%和53.9%, 薯塊膨大期(100 d)分別提高13.4%、24.5%和38.0%。表明施鉀能顯著提高根系吸收能力, 且對(duì)生長(zhǎng)前期的影響較為顯著。

圖1 施鉀對(duì)甘薯根系活力的影響Fig. 1 Effect of potassium application on root activity of sweetpotato

2.4 施鉀對(duì)甘薯根系徑級(jí)分布的影響

甘薯根系可依據(jù)Noh等[17]分類標(biāo)準(zhǔn), 將根系分為毛細(xì)根、中等跟和塊根。表4所示, 生長(zhǎng)前期(40 d),與K0相比, 3個(gè)施鉀處理根鮮重分別提高了16.9%、40.0%和 59.2%。施鉀顯著促進(jìn)根系的整體生長(zhǎng)(P＜0.05)。隨施鉀量的增加, 毛細(xì)根的量分別提高8.9%、19.3%和20.9%, 塊根的量分別提高25.3%、64.7%和74.3%?？梢? 施鉀促進(jìn)不定根向毛細(xì)根和塊根的分化。薯塊膨大期(100 d), 與K0相比, 3個(gè)施鉀處理根鮮重分別提高了 21.9%、35.2%和 45.7%,其中塊根量分別提高10.3%、23.8%和25.7%?？梢?施鉀促進(jìn)了甘薯塊根的膨大, 有利于產(chǎn)量的形成。

2.5 施鉀對(duì)甘薯葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)是反映PSII活性中心的光能轉(zhuǎn)換效率參數(shù), PSII實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSII)表示電子在PSII和PSI間的傳遞情況, 光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)通常用于反映 PSII原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和 PSII開放中心的數(shù)目, qP越大說明PSII的電子傳遞活性越大。ETR表示CO2同化時(shí)光電子傳遞速率。2個(gè)關(guān)鍵生長(zhǎng)期, Fv/Fm、ΦPSII和 qP均表現(xiàn)為K3＞K2＞K1＞K0。與K0處理相比, 生長(zhǎng)前期(40 d), K1、K2和K3處理ETR分別提高28.1%、38.1%和 63.6%; 薯塊膨大期(100 d), 三施鉀處理ETR分別提高12.7%、29.2%和40.0% (表5)。因此,施鉀顯著提高2個(gè)關(guān)鍵生長(zhǎng)期光能由PSII向PSI的傳遞過程, 從而加速CO2的同化。

2.6 施鉀對(duì)甘薯光合特性的影響

與K0處理相比, 施鉀顯著提高了甘薯2個(gè)關(guān)鍵生長(zhǎng)時(shí)期凈光合速率(Pn) (P＜0.05)。生長(zhǎng)前期(40 d),3個(gè)施鉀處理分別提高7.2%、22.1%和26.4%; 薯塊膨大期(100 d), 3個(gè)施鉀處理 Pn分別提高 12.1%、16.9%和20.9%。2個(gè)關(guān)鍵生長(zhǎng)期, 氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間 CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)均表現(xiàn) K3＞K2＞K1＞K0 (表6)。可見, 施鉀通過提高光合特性, 加速光合產(chǎn)物積累, 這為甘薯根系生長(zhǎng)提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。

表4 施鉀對(duì)甘薯根徑級(jí)分布的影響Table 4 Effect of potassium application on diameter classes root of sweet potato

表5 施鉀對(duì)甘薯葉片葉綠素?zé)晒馓匦杂绊慣able 5 Effect of potassium application on chlorophyll fluorescence parameters of sweetpotato

表6 施鉀對(duì)甘薯葉片光合特性的影響Table 6 Effect of potassium application on photosynthetic of sweet potato

2.7 施鉀對(duì)甘薯不同器官13C分配量的影響

甘薯不定根的分化是以碳為骨架的光合產(chǎn)物在根系中分配積累的結(jié)果。表7所示, 生長(zhǎng)前期(40 d),與K0處理相比, 施鉀顯著提高了13C在葉片和塊根中的分配量(P＜0.05), 根中13C分配量分別提高10.6%、31.2%和39.5%?？梢? 施鉀提高了13C在地下部的分配與積累, 為甘薯前期根系向塊根分化提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。薯塊膨大期(100 d), 與K0處理相比,施鉀顯著提高了13C在塊根中的分配量(P＜0.05), 增幅分別為31.5%、52.7%和66.2%。由13C分配率來看(數(shù)據(jù)未列出), 隨施鉀量的增加,13C地上部分配率降低, 根系中13C分配率升高, 由分配率增幅來看,呈現(xiàn)明顯的報(bào)酬遞減趨勢(shì)?？梢? 施鉀可促進(jìn)此時(shí)期光合產(chǎn)物由地上部向地下部轉(zhuǎn)運(yùn), 利于薯塊的膨大。

表7 施鉀量對(duì)單株甘薯13C分配量的影響Table 7 Effect of potassium application on13C accumulation amount in sweetpotato plant (μg)

2.8 施鉀對(duì)甘薯SS、SPS和ADPGase活性的影響

塊根中光合產(chǎn)物由蔗糖合酶(SS)、磷酸蔗糖合酶(SPS)和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGase)催化合成淀粉, 淀粉的持續(xù)積累促進(jìn)了塊根的膨大。與K0處理相比, 施鉀顯著提高了甘薯2個(gè)關(guān)鍵生長(zhǎng)時(shí)期SS、SPS和ADPGase活性(P＜0.05), 其中,生長(zhǎng)前期(40 d), 3個(gè)施鉀處理 SS活性分別提高17.1%、42.3%和48.0%, SPS活性分別提高11.5%、32.7%和 39.4%, ADPGase活性分別提高 21.5%、30.7%和36.1%; 薯塊膨大期(100 d), SS活性分別提高10.4%、33.3%和39.6%, SPS活性分別提高9.7%、31.0%和 37.2%, ADPGase活性分別提高 14.8%、28.9%和34.3%。2個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期, K2和K3處理酶活性差異均未達(dá)顯著水平(表8)。施鉀通過提高塊根中碳代謝酶活性, 加速了塊根中碳的同化。

表8 施鉀對(duì)甘薯塊根SS、SPS和ADPGase活性的影響Table 8 Effect of potassium application on SS, SPS, and ADPGase activities of sweet potato

2.9 逐步回歸分析、通徑分析和偏相關(guān)分析

以甘薯根長(zhǎng)(X1)、根表面積(X2)、根體積(X3)、根平均直徑(X4)、根系活力(X5)、毛細(xì)根分化量(X6)、塊根分化量(X7)、塊根13C積累量(X8)、SS活性(X9)、SPS活性(X10)、ADPGase活性(X11)、Pn(X12)、Fv/Fm(X13)、ΦPSII(X14)、qP(X5)和ETR (X16)為自變量, 甘薯塊根產(chǎn)量為因變量(Y)進(jìn)行逐步回歸分析, 其回歸方程為Y1= 0.06+1.03X1+1.32X2+0.23X5+1.23X8+0.05 X9+1.93X10+1.93X11+1.93X12+1.93X13–3.45X14+0.24X15+0.01X16(R12= 0.975, P = 0.021), 說明剔除后剩余的指標(biāo)是影響甘薯塊根生長(zhǎng)的主要因素。為進(jìn)一步明確逐步回歸確定的指標(biāo)對(duì)塊根膨大的調(diào)控效應(yīng),進(jìn)行通徑分析。結(jié)果表明, 對(duì)甘薯塊根產(chǎn)量總效應(yīng)最大的是根表面積、塊根13C分配量、ADPGase活性、Pn和ETR (表9)。表10所示, 甘薯塊根產(chǎn)量與總根長(zhǎng)、根表面積、根系活力、SS活性、SPS活性、Pn、ADPGase活性和ETR呈顯著的正相關(guān)(P＜0.05), 與塊根13C分配呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)。塊根13C分配量與根系活力、SS活性、SPS活性、Fv/Fm和qP呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)。SS活性和Pn呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)。表明施鉀處理通過提高光合特性和糖代謝酶活性, 利于根系形態(tài)的構(gòu)建, 提高2個(gè)生長(zhǎng)期根系生物量。

表9 施鉀處理下塊根產(chǎn)量與生理指標(biāo)通徑系數(shù)Table 9 Path coefficient between physiological indicators and root biomass of sweet potato with different K application rates

表10 施鉀條件下各生理指標(biāo)與塊根量偏相關(guān)系數(shù)Table 10 Partial correlation coefficients between physiological indices tuberous root

3 討論

3.1 施鉀對(duì)甘薯根系生長(zhǎng)的影響

甘薯屬于營(yíng)養(yǎng)繁殖的匍匐類塊根作物, 根系構(gòu)建與小麥、玉米等作物不同。甘薯具有較強(qiáng)的發(fā)根能力, 生長(zhǎng)前期根系分化, 一部分不定根分化為吸收養(yǎng)分和水分的毛細(xì)根和徒耗養(yǎng)分的中等跟, 最主要的一部分根系貯存功能異常發(fā)達(dá)并逐漸向塊根發(fā)展[1]。因此, 甘薯根系數(shù)量多、分布廣, 根系構(gòu)建過程中的主要矛盾不是吸收功能, 而是生長(zhǎng)前期的根系分化和生長(zhǎng)中后期的塊根膨大[18]。本研究發(fā)現(xiàn),生長(zhǎng)前期, 與 K0處理相比, 施鉀處理總根長(zhǎng)提高13.6%～22.8% (P＜0.05), 根平均直徑提高 11.3%～51.9%, 毛細(xì)根的量提高 8.9%～20.9%, 塊根的量提高25.3%～74.3%。施鉀促進(jìn)了甘薯前期根系的伸長(zhǎng),提高了須根分化量, 這與在小麥[19]、西瓜[20]等作物上報(bào)道一致。同時(shí), 施鉀促進(jìn)了根系的增粗, 不定根早期向塊根的分化, 這與寧運(yùn)旺等[21]報(bào)道一致。薯塊膨大期, 與 K0處理相比, 施鉀處理根體積提高19.7%～41.9%, 塊根的量提高10.3%～25.7%, 根系生物量提高25.8%～45.8% (P＜0.05)?？梢? 施鉀有利于甘薯生長(zhǎng)中后期塊根的持續(xù)膨大。

有報(bào)道顯示, 甘薯根系構(gòu)建存在 2個(gè)明顯不同的階段, 在生長(zhǎng)前期, 根系生物量和各項(xiàng)根系形態(tài)指標(biāo)也都隨著施鉀量的增加呈上升趨勢(shì), 施鉀處理對(duì)分化根根系形態(tài)、根冠比無顯著的影響, 但能促進(jìn)薯塊膨大期塊根膨大, 鉀對(duì)甘薯生長(zhǎng)在前、后存在功能作用不一致現(xiàn)象[12]。齊鶴鵬等[13]認(rèn)為施鉀能顯著提高前期根系分化, 提高甘薯個(gè)數(shù), 同時(shí)提高了單薯質(zhì)量, 進(jìn)而實(shí)現(xiàn)甘薯增產(chǎn)。本研究發(fā)現(xiàn), 根系分化及構(gòu)建主要是光合產(chǎn)物積累分配的結(jié)果, 施鉀條件下13C分配在2個(gè)關(guān)鍵生長(zhǎng)期存在差異, 生長(zhǎng)前期13C主要分配于地上部(葉片和莖蔓), 薯塊膨大期13C主要分配于塊根, 這種甘薯自身的生理特性掩蔽了生長(zhǎng)前期鉀對(duì)根系總生物量積累的促進(jìn)作用, 能顯著提高側(cè)根分化量, 促進(jìn)了根系前期分化。

3.2 施鉀促進(jìn)甘薯根系生長(zhǎng)的生理機(jī)制

甘薯幼根主要功能是吸收土壤中水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng), 其吸收能力一方面由根系形態(tài)決定, 另一方面取決于根系活力[22]。本研究發(fā)現(xiàn), 施鉀顯著提高了甘薯根長(zhǎng)、根表面積與根系活力(P＜0.05)。幼根吸收能力的增強(qiáng)為幼根向塊根分化建成奠定了良好的基礎(chǔ)[1]。

甘薯根系的生長(zhǎng)實(shí)質(zhì)上是基于地上部合成的光合產(chǎn)物向地下部轉(zhuǎn)運(yùn)并不斷積累的過程。本研究發(fā)現(xiàn), 與對(duì)照相比, 施鉀顯著提高了2個(gè)關(guān)鍵生長(zhǎng)時(shí)期Fv/Fm、qP和ETR, 這表明施鉀增加了源于光合磷酸化和電子傳遞過程相偶聯(lián)所生成的ATP和NADPH的量[23], 同時(shí)施鉀能夠使葉片較大部分反應(yīng)中心保持開放狀態(tài)[24], 促進(jìn)H2O光解產(chǎn)生的電子傳遞[25-26],提高能量PSII向PSI分配量從而加速碳同化[27], 凈光合速率提高7.2%～26.4%, 這提高了光合產(chǎn)物在源葉中的制造量[28]。充足的光合產(chǎn)物為甘薯根系的生長(zhǎng)提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。而源庫(kù)器官間的濃度梯度是光合產(chǎn)物由葉片向根系的運(yùn)輸驅(qū)動(dòng)力[29], 葉片較高的光合產(chǎn)物促進(jìn)了濃度梯度的形成并利于光合產(chǎn)物的向下運(yùn)輸[30], 顯著提高了2個(gè)關(guān)鍵生長(zhǎng)期13C在根系中的分配量(P＜0.05)。施鉀促進(jìn)光合產(chǎn)物在塊根中的分配與積累是促進(jìn)甘薯根系生長(zhǎng)和塊根膨大的生理原因之一。

塊根的膨大是淀粉持續(xù)積累的結(jié)果[31]。塊根中SS、SPS和ADPGase是調(diào)控淀粉合成的限速酶。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 與對(duì)照相比, 施鉀處理塊根中 SS、SPS活性提高11.5%～48.0%, ADPGase活性提高14.8%～34.3%。因此, 本研究認(rèn)為施鉀通過提高碳代謝酶活有利于光合產(chǎn)物在塊根中的同化, 觸發(fā)了淀粉在塊根中的積聚, 這可能是施鉀進(jìn)而促進(jìn)了塊根的膨大的酶學(xué)機(jī)制。甘薯塊根膨大的生物學(xué)機(jī)制, 應(yīng)結(jié)合解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)一步探究。

3.3 施鉀對(duì)2個(gè)關(guān)鍵生長(zhǎng)期甘薯塊根分化的影響及與產(chǎn)量的關(guān)系

甘薯移栽后20～30 d很快在莖基部長(zhǎng)出4～10對(duì)相鄰的不定根, 之后不定根分化增粗并逐漸膨大成為膨大根, 因此在生長(zhǎng)前期甘薯的“庫(kù)”經(jīng)歷了從無到有的過程, 且甘薯莖葉封壟期單株有效薯數(shù)基本趨于穩(wěn)定[32]; 其后, 地上部光合產(chǎn)物在塊根中積累并促進(jìn)其膨大, 這是制約甘薯產(chǎn)量的 2個(gè)關(guān)鍵過程[33]。田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 甘薯產(chǎn)量的增加是基于單株薯塊數(shù)和平均薯重的同時(shí)提高。施鉀促進(jìn)甘薯生長(zhǎng)前期塊根分化建成, 形成多的有效薯數(shù)。同時(shí), 施鉀促進(jìn)了薯塊膨大期光合產(chǎn)物在根系的分配與積累, 提高單株薯塊重。這是施鉀利于甘薯產(chǎn)量提高的生理基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

施鉀有利于光合產(chǎn)物在根系的分配與積累, 促進(jìn)甘薯生長(zhǎng)前期不定根向須根和塊根分化, 利于有效薯塊的早期形成。同時(shí), 施鉀提高根系吸收能力、塊根光合產(chǎn)物分配與積累量、碳代謝酶活性進(jìn)而促進(jìn)甘薯后期薯塊膨大。施鉀提高單株結(jié)薯數(shù)和平均薯重進(jìn)而顯著提高甘薯產(chǎn)量。

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Effect of Potassium Application on Root Grow and Yield of Sweet Potato and Its Physiological Mechanism

WANG Shun-Yi, LI Huan, LIU Qing, and SHI Yan-Xi*

College of Resources and Environmental Science, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China

The objective of this study was to investigate the physiological mechanism of potassium application on root growth and yield improvement in sweet potato. Two year field experiment was conducted with three potassium levels (0 kg ha–1, 75 kg ha–1, 150 kg ha–1, and 225 kg ha–1) to study the effects ofpotassium on root growth,13C distribution, metabolic enzyme activity, photosynthetic characteristics and yield of sweet potato. Compared with CK, potassium treatments increased ETR 12.7% to 63.6%, Pnby 7.2% to 26.4%. Potassium application improved photosynthetic characteristics and accelerated the accumulation of photosynthate, providing material basis for root growth. While, potassium application was beneficial to the photosynthate products from shoots to roots, root13C distribution amount increased by 10.6% to 66.2% (P＜0.05). Then, potassium application by increasing sucrose synthase, sucrose phosphate synthase and adenosine diphosphate glucose pyrophosphorylase activities to accelerate the assimilation of carbon in roots, to improve the photosyntheate accumulation in roots, and to promote root differentiation and growth in sweet potato. In early growing stage, potassium application increased total root length by 13.6% to 22.8%, the average diameter of root increased by 11.3% to 51.9%, and significantly increased the differentiation from adventitious roots to fibrous roots and tuberous roots (P＜0.05), which is beneficial to the early formation of effective tuber, ensureing the effective number of tubers per plant. Potassium treatments increased the root biomass and average tuber weight. Compared with CK, the potassium treatments increased yield by 5.8%, 24.3%, and 44.7% in 2014, and by 7.9%, 13.4%, and 22.8% in 2015.

Sweetpotato; Root grow; Photosynthetic characteristics;13C distribution; C enzyme activities

(

): 2016-12-20; Accepted(接受日期): 2017-04-20; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2017-04-27.

10.3724/SP.J.1006.2017.01057

本文由國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-11-B-14)和國(guó)家青年科學(xué)基金項(xiàng)目(31301854)資助。

This work was supported by the National Modern Agro-industry Technology System (CARS-11-B-14) and the Natural Science Foundation for Young Scientists of China (31301854).

*通訊作者(Corresponding author): 史衍璽, E-mail: yanxiyy@163.com, Tel: 0532-82080820

聯(lián)系方式: E-mail: 644393504@qq.com

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