周曉旭,張玉翠,吳 林,沈逸群,姜寒冰,沈彥俊

(1.中國科學(xué)院農(nóng)業(yè)水資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河北省節(jié)水農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心石家莊 050022;2.中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049;3.青海師范大學(xué)生命與地理科學(xué)學(xué)院 西寧 810000;4.河北師范大學(xué)附屬中學(xué) 石家莊 050011)

冬小麥光合特性對CO2濃度與土壤含水量的響應(yīng)機(jī)制*

周曉旭1,2,張玉翠1**,吳 林1,3,沈逸群4,姜寒冰1,2,沈彥俊1

(1.中國科學(xué)院農(nóng)業(yè)水資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河北省節(jié)水農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心石家莊 050022;2.中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049;3.青海師范大學(xué)生命與地理科學(xué)學(xué)院 西寧 810000;4.河北師范大學(xué)附屬中學(xué) 石家莊 050011)

光合作用是衡量植物對環(huán)境響應(yīng)的重要指標(biāo),通過光響應(yīng)曲線擬合量化光合特征,可從生理機(jī)制方面揭示出植物在不同生長環(huán)境下自身的調(diào)節(jié)與適應(yīng)機(jī)制。本文利用Li-6400便攜式光合儀測定了冬小麥在4種不同處理?xiàng)l件下灌漿期旗葉的光響應(yīng)曲線,采用直角雙曲線模型(RHM)、非直角雙曲線模型(NRHM)、直角雙曲線修正模型(RHMM)、指數(shù)模型(EM)和指數(shù)改進(jìn)模型(MEM)對光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合,分析了不同CO2濃度和土壤含水量對冬小麥光合特征的影響。結(jié)果表明,直角雙曲線修正模型對各處理下冬小麥光響應(yīng)曲線和光響應(yīng)曲線參數(shù)的擬合值都與實(shí)測值較為接近,擬合效果最好;隨著CO2濃度升高,各水分處理下冬小麥表觀量子效率(α)、光飽和點(diǎn)(LSP)和最大凈光合速率(Pnmax)增大,光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和暗呼吸(Rd)降低,即CO2濃度升高能有效增加冬小麥的光能轉(zhuǎn)化率和光能利用范圍,提高冬小麥的光合能力;隨著土壤含水量的降低,冬小麥光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和暗呼吸速率(Rd)升高,但表觀量子效率(α)、光飽和點(diǎn)(LSP)和最大凈光合速率(Pnmax)降低,即冬小麥雖然能通過提高初始光合效率抵消一部分干旱脅迫的影響,但干旱脅迫仍會降低冬小麥光合能力;此外,CO2濃度的增加能抵消部分冬小麥因干旱脅迫引起的光合能力降低。

冬小麥;CO2濃度升高;干旱脅迫;光響應(yīng)曲線模型;光合能力

由于人類對化石燃料的過度使用與大量森林的亂砍濫伐,大氣CO2濃度以每年1.5～2.0 μmol·mol-1的速率快速增長[1],2016年大氣CO2濃度已升高到407.7 μmol·mol-1[2],預(yù)計(jì)21世紀(jì)末大氣CO2濃度將達(dá)到700 μmol·mol-1[3]。隨著CO2等溫室氣體的排放,全球氣候變暖,降雨類型發(fā)生改變,地區(qū)性干旱發(fā)生頻繁[4]。冬小麥(Triticum aestivumL.)屬于C3植物,對CO2濃度變化較為敏感;同時(shí)華北地區(qū)冬小麥生長雨熱不同期,降雨量只能滿足生育期需水的1/3[5],因此研究華北平原不同CO2濃度和土壤含水量條件下冬小麥的光響應(yīng)曲線及其響應(yīng)特征具有重要意義。

光合作用是植物對環(huán)境響應(yīng)的直接表現(xiàn),確定植物的光響應(yīng)曲線是了解植物光合特性的重要方法,通過對其擬合分析,可以估算如表觀量子效率(α)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)、最大凈光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)等眾多重要的光合參數(shù)。大量研究表明,CO2濃度升高有效提高了植物的Pnmax[6]、LCP[7],而隨著土壤含水量的降低,植物的Pnmax、α、LCP均呈降低趨勢[8-9]。目前研究光響應(yīng)曲線的模型很多,應(yīng)用較為廣泛的為直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型[10-14],但這兩種模型不能直接計(jì)算出飽和光強(qiáng)。葉子飄等[15-17]在直角雙曲線模型的基礎(chǔ)上提出了修正模型,此模型克服了上述模型的缺點(diǎn),且能擬合出光抑制的現(xiàn)象。張利陽等[18]通過對毛竹(Phyllostachys pubescensMazel)光響應(yīng)曲線的擬合得出,指數(shù)模型計(jì)算出的光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率更為合理。陳蘭英等[19-20]利用指數(shù)改進(jìn)模型對紫茉莉(Mirabilis jalapL.)、高粱(Sorghum vulgarePers.)、大麥等(Hordeum vulgareL.)進(jìn)行分析擬合,結(jié)果表明指數(shù)改進(jìn)模型可準(zhǔn)確計(jì)算出C3與C4植物的飽和光強(qiáng)和最大凈光合速率。

目前,國內(nèi)外有關(guān)CO2濃度升高和干旱脅迫條件對作物光合作用影響的研究雖多,但對利用不同光響應(yīng)模型擬合分析CO2與土壤水分交互作用對作物光合特性影響的研究卻很少。本研究利用以上5種模型對不同CO2濃度和土壤含水量條件下的冬小麥光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,旨在選出冬小麥在不同生長環(huán)境下的適宜模型,并進(jìn)一步分析冬小麥對不同CO2濃度與土壤含水量條件的光合作用響應(yīng)規(guī)律,為未來氣候條件下冬小麥高產(chǎn)低耗提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況與試驗(yàn)方法

試驗(yàn)區(qū)選在中國科學(xué)院欒城農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站(37°53′N,114°41′E)進(jìn)行,地處太行山前平原中部,屬于半干旱半濕潤季風(fēng)氣候,冬小麥生長季降水稀少,平水年僅為100 mm[21]。試驗(yàn)選在適宜水分(約75%田間持水量)和干旱脅迫(約55%田間持水量)兩個(gè)水分池進(jìn)行,水分池面積為5 m×10 m,為防止水分的側(cè)向交換,兩水分池之間埋設(shè)1.5 m隔離墻。

供試材料為冬小麥,品種為‘科農(nóng)199’,于2015年10月17日播種,翌年6月5日收獲,60 cm等行距播種,生育期內(nèi)施肥磷酸二銨562.5 kg·hm-2。

根據(jù)CO2濃度與土壤含水量不同,試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理:1)CO2濃度400 μmol·mol-1,適宜水分(W1);2)CO2濃度750 μmol·mol-1,適宜水分(W2);3)CO2濃度400 μmol·mol-1,干旱脅迫(D1);4)CO2濃度750 μmol·mol-1,干旱脅迫(D2)。于2016年5月10日至5月24日期間(小麥灌漿期)的晴朗天氣上午9:00—11:30,采用Li-6400便攜式光合儀(Li-Cor Inc.,USA)進(jìn)行數(shù)據(jù)測量。采用LI-6400-02B人工光源測量葉室,測量時(shí)大氣相對濕度約為60%,溫度設(shè)定為25℃,光合有效輻射(PAR)梯度(μmol·mol-1·s-2)為1 500、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0,CO2濃度分別設(shè)定為400 μmol·mol-1和750 μmol·mol-1。為保證各處理組試驗(yàn)條件一致,測量時(shí)每組處理選取3株長勢一致的小麥對旗葉進(jìn)行測定。

1.2 光響應(yīng)曲線模型

所采用的光響應(yīng)曲線模型如下:直角雙曲線模型(RHM)[22]:

式中:Pn為凈光合速率(μmol·m-2·s-1),α為表觀量子效率(μmol·mol-1),I為光量子通量密度(μmol·m-2·s-1),Pnmax為最大凈光合速率(μmol·m-2·s-1),Rd為暗呼吸速率(μmol·m-2·s-1)。該模型為一個(gè)無極值的函數(shù),因此不能直接估算植物的飽和光強(qiáng)。

非直角雙曲線模型(NRHM)[22]:

式中:θ為非直角雙曲線凸度,其他參數(shù)意義同式(1)。與直角雙曲線模型一樣,該模型為無極值函數(shù),飽和光強(qiáng)不能直接進(jìn)行估算。

直角雙曲線修正模型(RHMM)[23]:

式中:β、γ為模型修正系數(shù),其他參數(shù)意義同式(1)。此模型為有極值的函數(shù),可由式(3)直接求取植物的光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、最大凈光合速率等。

指數(shù)模型(EM)[24]:

式中:各參數(shù)意義同式(1)。此模型函數(shù)同樣無極值,估算飽和光強(qiáng)時(shí),假設(shè)Pn等于0.90Pnmax時(shí)所對應(yīng)的光照強(qiáng)度為飽和光強(qiáng)[25]。

指數(shù)改進(jìn)模型(MEM)[20]:

式中:α、β、γ、ε均為模型系數(shù),其他參數(shù)意義同式(1)。

為了更好地檢驗(yàn)光響應(yīng)曲線擬合值與實(shí)測值的接近程度,定義相對誤差(RE):

式中:y和yi分別為光響應(yīng)曲線參數(shù)的實(shí)測值和擬合值,RE越小,則擬合效果越好。

2 結(jié)果與分析

2.1 各模型對光響應(yīng)曲線的擬合比較

由圖1a可以看出直角雙曲線模型對于W2處理下冬小麥的光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果較好;但對于W1、D1、D2處理下光響應(yīng)曲線的擬合值與實(shí)測值差異極大,在PAR處于600～1 000 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)時(shí),對D1和D2處理下的擬合值偏小于實(shí)測值,且當(dāng)W1、D1、D2處理下冬小麥由于受到的光能“過?！?凈光合速率達(dá)到飽和后逐漸降低出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象時(shí)[26],擬合值卻一直處于上升趨勢,不能很好地?cái)M合出冬小麥的光抑制現(xiàn)象。由圖1b和圖1d可以看出,非直角雙曲線模型和指數(shù)模型對各處理下冬小麥光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果與直角雙曲線模型擬合結(jié)果相似,都對W2處理有較好的擬合結(jié)果,但不能擬合出W1、D1和D2處理下的光抑制現(xiàn)象,這是由于這3種模型方程都為不存在極點(diǎn)的漸近線,由此求出的凈光合速率只能隨著PAR的增加而增大。由圖1c可以看出,直角雙曲線修正模型對各處理下光響應(yīng)曲線都有較好的擬合結(jié)果,擬合值與實(shí)測值一致,且能很好地?cái)M合出W1、D1、D2處理下的光抑制現(xiàn)象。由圖1e可以看出,指數(shù)改進(jìn)模型不僅對W2擬合結(jié)果較好,且能很好地?cái)M合出各處理下的光抑制現(xiàn)象,但對D2處理下光響應(yīng)曲線的擬合值與實(shí)測值存在較大偏差。

2.2 各模型對冬小麥光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)的比較

光響應(yīng)曲線參數(shù)包括表觀量子效率(α)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)、最大凈光合速率(Pnmax)和暗呼吸速率(Rd),各模型擬合值與實(shí)測值對比結(jié)果如表1。通過對各參數(shù)擬合值與實(shí)測值的綜合對比可知,各處理下都以直角雙曲線修正模型對光響應(yīng)曲線參數(shù)的擬合結(jié)果最好,而其他模型除個(gè)別參數(shù)的擬合值與實(shí)測值較為接近外,多數(shù)參數(shù)擬合值與實(shí)測值差別較大。α是顯示植物光合作用光能轉(zhuǎn)化效率的重要指標(biāo)之一,大田條件下長勢良好的植物α值在0.04～0.07[27],隨著土壤含水量的降低,其值逐漸降低[28]。由于CO2的肥效作用在一定程度上增強(qiáng)了作物的光合能力,因此隨著CO2濃度的升高,α值逐漸增大。通過對比各模型對α的擬合結(jié)果可知,直角雙曲線模型擬合值明顯偏高,其他模型擬合值更符合實(shí)際情況。由于直角雙曲線模型與非直角雙曲線模型通過求解線性方程的方法計(jì)算LSP,其擬合值遠(yuǎn)小于實(shí)測值,這與很多研究結(jié)果一致[15-17,29];而指數(shù)模型則利用0.9Pnmax[25]或0.99Pnmax[29]所對應(yīng)的光合強(qiáng)度為飽和光強(qiáng)的方法來計(jì)算LSP,這種方法具有很強(qiáng)的人為性,并不具有生物學(xué)意義,且不能求解出D1處理下的LSP。直角雙曲線模型與非直角雙曲線模型擬合出的Pnmax偏大于實(shí)測值,這與許多研究結(jié)果相一致[15-16,30-31]。指數(shù)改進(jìn)模型雖能很好地?cái)M合出光抑制現(xiàn)象,但其擬合參數(shù)多與實(shí)測值有較大偏差,與直角雙曲線修正模型相比擬合效果較差。

圖1 直角雙曲線模型(a)、非直角雙曲線模型(b)、直角雙曲線修正模型(c)、指數(shù)模型(d)和指數(shù)改進(jìn)模型(e)對冬小麥光響應(yīng)曲線的擬合Fig.1 Light response curves of winter wheat fitted by rectangular hyperbolic model (a),non-rectangula hyperbolic model(b),rectangular hyperbolic modified model (c),exponental model (d) and modifier exponental model (e)

為進(jìn)一步判斷各模型對冬小麥光響應(yīng)曲線擬合值與實(shí)測值的偏差程度,將各模型對冬小麥光響應(yīng)曲線參數(shù)擬合值與實(shí)測值進(jìn)行相對誤差分析,相對誤差越小,說明擬合值與實(shí)測值越接近,擬合精度越高。由圖 2可知,直角雙曲線修正模型對各處理下冬小麥光響應(yīng)曲線各參數(shù)擬合值與實(shí)測值的相對誤差都較小,且整體擬合相對誤差最小,擬合值更為接近實(shí)測值,其中以對Pnmax和LSP的擬合結(jié)果最好。其余4個(gè)模型只對個(gè)別參數(shù)擬合相對誤差較小,其余參數(shù)擬合較差,無法兼顧各參數(shù)的整體擬合效果。

2.3 不同CO2濃度和土壤含水量對冬小麥光合作用的影響

由于直角雙曲線修正模型在光響應(yīng)曲線及其參數(shù)模擬方面表現(xiàn)較好,故選取該模型對冬小麥灌漿期旗葉光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,分析不同CO2濃度和土壤含水量對冬小麥灌漿期旗葉光合作用的影響。由圖3可以看出,在PAR低于400 μmol·m-2·s-1時(shí),各處理下冬小麥Pn對PAR響應(yīng)敏感,隨PAR增加而迅速增加,當(dāng)PAR高于400 μmol·m-2·s-1后,各處理下冬小麥的Pn增加速率逐漸減小。而當(dāng)PAR大于1 000 μmol·m-2·s-1時(shí),由于CO2濃度和土壤含水量的差異,各處理下冬小麥的Pn對PAR的響應(yīng)出現(xiàn)差異:D1和D2處理下冬小麥Pn在PAR約為1 100 μmol·m-2·s-1時(shí)達(dá)到光飽和,W1處理下冬小麥Pn在PAR約為1 300 μmol·m-2·s-1時(shí)達(dá)到光飽和,之后3個(gè)處理下冬小麥Pn隨PAR的增加而降低,出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象;而W2處理下冬小麥Pn則隨著PAR的增加一直處于增加趨勢,出現(xiàn)非光飽和現(xiàn)象。這說明CO2濃度升高能顯著提高冬小麥光能利用率,促進(jìn)冬小麥的光合作用。在相同光照條件下,W2處理下冬小麥Pn最高,D1處理下冬小麥Pn最低,即CO2濃度和土壤含水量升高均能使冬小麥凈光合速率提高,增強(qiáng)光合作用。而在PAR處于200～1 300 μmol·m-2·s-1時(shí),D2處理下冬小麥凈光合速率明顯大于W1處理,即在一定范圍的光照強(qiáng)度下,CO2對冬小麥的影響作用大于土壤含水量的影響,且CO2濃度的增加能夠抵消一部分由于水分虧缺造成冬小麥凈光合速率降低,提高其光合能力。

表1 不同處理下不同模型的冬小麥光響應(yīng)曲線參數(shù)擬合值與實(shí)測值對比Table 1 Model-fitted and measured values of parameters of light response curves of winter wheat under different treatments

圖2 不同模型模擬的不同處理下冬小麥光響應(yīng)曲線參數(shù)擬合值與實(shí)測值的相對誤差Fig.2 Relative errors of model-fitted and measured values of parameters of light response curves of winter wheat under different treatments

圖3 不同處理下冬小麥灌漿期旗葉光響應(yīng)曲線Fig.3 Light response curves of flag leaves of winter wheat under different treatments of CO2concentration and soil water conditions

為進(jìn)一步分析CO2濃度和土壤含水量對冬小麥光合特性的影響,對各處理下冬小麥光響應(yīng)參數(shù)進(jìn)行分析對比。α是衡量植物光合作用光能轉(zhuǎn)化效率的重要指標(biāo)之一[32],α值越高,則代表植物轉(zhuǎn)化利用光能的能力越強(qiáng)。結(jié)合表1分析可知,W2處理下冬小麥α值明顯高于其他處理,W1處理和D1處理α差異不大,D1處理α值最小,說明CO2濃度和土壤含水量升高能明顯提高冬小麥光能轉(zhuǎn)化效率,使其保持較高的光合能力。在一條件下,Pnmax代表植物葉片的最大光合能力[33]。冬小麥Pnmax在W2處理下明顯高于W1處理,W1處理明顯高于D1處理,這說明CO2濃度和土壤含水量升高都能顯著提高冬小麥葉片最大光合能力,且W2處理比W1處理增加32.77%,而D2處理下比D1處理下增加了48.28%,說明CO2濃度升高冬小麥葉片光合能力的促進(jìn)作用在干旱脅迫條件下大于適宜水分條件下。此外,D1處理下冬小麥Pnmax較W1處理下降低43%,D2處理下冬小麥Pnmax較W2處理下降低24%,進(jìn)一步說明CO2濃度升高對冬小麥因干旱脅迫引起的光合能力下降有一定的補(bǔ)償作用。

LCP和LSP分別代表植物利用弱光和強(qiáng)光的能力,LCP越低說明植物利用弱光能力越強(qiáng),LSP越高,則說明植物利用強(qiáng)光能力越強(qiáng)[27]。Rd則反映植物自身代謝速率的高低[34]。由于CO2濃度的增加,W2處理下冬小麥LCP低于W1處理,而LSP遠(yuǎn)高于W1處理,且Rd比W1處理降低31%,這說明CO2濃度升高明顯增加了冬小麥的光強(qiáng)利用范圍,提高了冬小麥對光的生態(tài)適應(yīng)能力,且降低了冬小麥的代謝速率,提高冬小麥的光合作用,具有一定的肥效作用,這與Ainsworth等[35]和Long等[36]的研究結(jié)果相一致。由于受到干旱脅迫影響,D1處理下冬小麥LCP與Rd均低于W1處理,說明干旱脅迫條件下冬小麥通過提高利用弱光的能力和降低自身的生理代謝來提高自身的初始光合效率[37],但與W1處理下相比,D1處理下冬小麥LSP與Pnmax仍然較低,這說明在一定干旱程度下冬小麥雖然能通過提高初始光合效率來抵消部分水分脅迫的影響,但干旱脅迫依然降低了冬小麥的光合能力。

3 結(jié)論

通過對比5個(gè)模型(直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型、指數(shù)模型與指數(shù)改進(jìn)模型)在不同CO2濃度與土壤含水量條件下對冬小麥灌漿期旗葉光響應(yīng)曲線及參數(shù)的擬合結(jié)果發(fā)現(xiàn),直角雙曲線修正模型適用于各處理下冬小麥光響應(yīng)曲線及其參數(shù)的擬合;同時(shí),該模型可以很好地?cái)M合出低CO2濃度與低土壤含水量條件下冬小麥因不能利用較強(qiáng)光照而出現(xiàn)的光抑制現(xiàn)象。

對直角雙曲線修正模型擬合出的冬小麥光響應(yīng)曲線及參數(shù)進(jìn)行分析對比可知,CO2濃度升高能有效地提高冬小麥表觀量子效率(α)、光飽和點(diǎn)(LSP)和最大凈光合速率(Pnmax),降低冬小麥光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和暗呼吸速率(Rd),從而提高冬小麥光能轉(zhuǎn)化率和最大凈光合速率,增加光能利用范圍和初始光合效率,即CO2濃度升高能有效增強(qiáng)冬小麥的光合能力;當(dāng)土壤含水量較低時(shí),冬小麥通過提高自身初始光合效率抵消了一部分干旱脅迫的影響,但α、LSP和Pnmax與適宜水分相比仍明顯降低,即干旱脅迫使冬小麥光合能力明顯降低,光合作用減弱;此外,CO2濃度的升高對干旱脅迫引起的光合作用降低有一定的補(bǔ)償作用,且CO2濃度升高對冬小麥光合能力的增強(qiáng)作用在干旱脅迫條件下大于適宜水分條件下。

致謝 感謝趙彥茜(河北地質(zhì)大學(xué))、安塞(河北科技大學(xué))和任曉東(青海師范大學(xué))對本試驗(yàn)的幫助和支持。

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Response mechanism of photosynthetic characteristics of winter wheat to CO2concentration and soil water content*

ZHOU Xiaoxu1,2,ZHANG Yucui1**,WU Lin1,3,SHEN Yiqun4,JIANG Hanbing1,2,SHEN Yanjun1
(1.Key Laboratory of Agricultural Water Resources,Chinese Academy of Sciences / Key Laboratory of Water Saving Agriculture,Hebei Province / Center for Agricultural Resources Research,Institute of Genetics and Developmental Biology,Chinese Academy of Sciences,Shijiazhuang 050022,China;2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China;3.College of Biologic and Geographic Sciences,Qinghai Normal University,Xining 810000,China;4.Hebei Normal University Attached School,Shijiazhuang 050011,China)

Photosynthesis can reveal the response of plant to the environment.By fitting the light response curve,the physiological mechanism of plant under different growth conditions could be clarified.Under four treatments of two CO2concentrations (400 and 750 μmol·mol-1) and two soil water contents [45% (drought stress) and 75% (suitable water condition) of fieldcapacity],Li-6400 portable photosynthetic system was used to measure the light response curves of flag leaves of winter wheat.Five photosynthetic light response models,including rectangular hyperbolic model (RHM),non-rectangular hyperbolic model(NRHM),rectangular hyperbolic modified model (RHMM),exponential model (EM) and modified exponential model (MEM),were used to fit the light response curve of winter wheat.The effects on photosynthesis of winter wheat of different treatments were analyzed.The results showed that the light saturation point (LSP) and the max net photosynthetic (Pnmax) fitted by the rectangular hyperbolic model and the non-rectangular hyperbolic model were larger than the measured values.The rectangular hyperbolic model and the non-rectangular hyperbolic model could not fit the photoinhibition.Meanwhile,the exponential model could simulate well of LSP andPnmaxwhile could not show the photoinhibition,either.Although the modified exponential model could reveal the photoinhibition,there were serious bias in the parameters of light response curve,and the parameters were lower than the other models.In general,the rectangular hyperbolic modified model was the best model for the simulation of light response curve and its parameters.The increase of CO2concentration effectively improved the apparent quantum efficiency,light saturation point and maximum net photosynthetic rate of winter wheat,and reduced the light compensation point and dark respiration rate of winter wheat.Meanwhile,winter wheat energy conversion rate,maximum net photosynthetic rate,light use scope and initial photosynthetic efficiency were increased,which suggested that the increase of CO2concentration could effectively enhance the photosynthetic capacity of winter wheat.When the soil moisture content was low,the effects of drought stress was partly offset by increased initial photosynthetic efficiency of winter wheat,but the apparent quantum efficiency,light saturation point and maximum net photosynthetic rate were reduced obviously than the appropriate soil moisture content,namely the photosynthetic ability of winter wheat decreased significantly under drought stress.In addition,the increase of CO2concentration had a certain compensation effect on the decrease of photosynthesis caused by drought stress,and the enhancement effects of CO2concentration increase on photosynthetic capacity of winter wheat under drought stress was greater than that under appropriate soil moisture content.

Winter wheat;CO2concentrations enhancement;Drought stress;Photosynthetic light-response model;Photosynthetic capacity

Dec.23,2016;accepted Feb.26,2017

S311

:A

:1671-3990(2017)07-1034-08

10.13930/j.cnki.cjea.161167

周曉旭,張玉翠,吳林,沈逸群,姜寒冰,沈彥俊.冬小麥光合特性對CO2濃度與土壤含水量的響應(yīng)機(jī)制[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2017,25(7):1034-1041

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*國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題(2016YFC0401403)和國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(91425302,41471027,31400375)資助

** 通訊作者:張玉翠,主要從事生態(tài)水文方面研究。E-mail:yczhang@sjziam.ac.cn

周曉旭,研究方向?yàn)樯鷳B(tài)水文學(xué)。E-mail:zhouxiaoxu14@mails.ucas.ac.cn

2016-12-23 接受日期:2017-02-26

*This study was supported by the National Key Research and Development Plan of China (2016YFC0401403) and the National Natural Science Foundation of China (91425302,41471027,31400375).

** Corresponding author,E-mail:yczhang@sjziam.ac.cn