薛思嘉,楊再?gòu)?qiáng)**,李 軍

(1.南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心 南京 210044;2.上海市氣候中心 上海 200030)

高溫對(duì)小白菜品質(zhì)的影響及模擬研究*

薛思嘉1,楊再?gòu)?qiáng)1**,李 軍2

(1.南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心 南京 210044;2.上海市氣候中心 上海 200030)

為了研究高溫脅迫對(duì)小白菜品質(zhì)指標(biāo)的影響,以‘華王’為試材,于2015年10月—2016年5月進(jìn)行分批播種試驗(yàn),設(shè)置晝溫/夜溫為32℃/22℃、35℃/25℃、38℃/28℃共3個(gè)梯度,持續(xù)處理時(shí)間分別為3 d、6 d、9 d、12 d,以25℃/18℃為對(duì)照(CK)。各處理結(jié)束2 d后測(cè)定小白菜外觀形態(tài)、SPAD值、單株干鮮重和粗纖維、可溶性糖、可溶性蛋白、維C的含量,建立小白菜卷葉率和單位面積產(chǎn)量與最高氣溫、最低氣溫、平均氣溫及持續(xù)時(shí)間的回歸模型,并用實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷哪M效果。結(jié)果表明:小白菜單株干重、鮮重、葉片鮮重、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉柄寬度、SPAD和單位面積產(chǎn)量均隨高溫脅迫的加劇和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而呈降低趨勢(shì)。隨溫度的升高和持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng),葉片內(nèi)葉柄長(zhǎng)度、卷葉率逐漸增加。高溫脅迫使小白菜粗纖維含量升高。短期高溫脅迫下可溶性糖、可溶性蛋白、維C含量變化不明顯,隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)、脅迫溫度升高逐漸降低。通過(guò)多元回歸方法,分別構(gòu)建了小白菜卷葉率和單位面積產(chǎn)量與最高處理氣溫、最低處理氣溫、平均處理氣溫及各處理所對(duì)應(yīng)持續(xù)時(shí)間的關(guān)系模型。對(duì)模型的檢驗(yàn)結(jié)果表明,小白菜卷葉率與最低處理溫度和最低溫度持續(xù)時(shí)間構(gòu)建模型模擬效果最好,回歸估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤差和相對(duì)誤差分別為7.59%和0.189 4;單位面積產(chǎn)量與最高處理溫度和最高溫度持續(xù)時(shí)間構(gòu)建模型模擬效果最好,回歸估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤差和相對(duì)誤差分別為274.02 g·m-2和0.073%。研究認(rèn)為隨高溫脅迫強(qiáng)度加劇、脅迫時(shí)間延長(zhǎng),小白菜產(chǎn)量降低,口感變差,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量減少,說(shuō)明高溫脅迫使小白菜品質(zhì)變差。

高溫脅迫;小白菜;品質(zhì);生育期;模擬模型

小白菜(Brassica campestrisL.ChinesisL.)屬十字花科蕓薹屬蕓薹種白菜亞種,又稱不結(jié)球白菜、普通白菜、青菜、油菜等,是以綠葉為產(chǎn)品的一、二年生草本作物,原產(chǎn)于我國(guó),是目前我國(guó)南方地區(qū)最大眾化的蔬菜,約占長(zhǎng)江中下游大中城市蔬菜年總產(chǎn)量的30%～40%[1-4]。高溫?zé)岷κ悄戏叫“撞松a(chǎn)中最常見(jiàn)的逆境因子[5],由于南方地區(qū)夏季高溫導(dǎo)致小白菜品質(zhì)下降、口干苦澀、植株黃化、老化現(xiàn)象嚴(yán)重,其產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益明顯下降[6-7]。王鑫等[8]指出,辣椒(Capsicum annuumL.)在溫度高于35℃時(shí),會(huì)出現(xiàn)葉片顏色變淡,地上地下干重、鮮重和果實(shí)質(zhì)量均降低等問(wèn)題。高溫影響葉色。有報(bào)道指出,無(wú)論在苗期還是在抽穗期,高溫都能降低水稻(Oryza sativaL.)的SPAD值,葉綠素相對(duì)含量降低[9]。高溫脅迫可引起植物細(xì)胞膜透性增大而導(dǎo)致電解質(zhì)滲漏,為防止電解質(zhì)過(guò)多外滲,植物可通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類和含量以適應(yīng)逆境環(huán)境,可溶性糖、可溶性蛋白均是植物細(xì)胞內(nèi)重要的滲透物質(zhì),在高溫脅迫下會(huì)伴隨著在植物體內(nèi)產(chǎn)生水分脅迫。水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)積累各種有機(jī)和無(wú)機(jī)物質(zhì),以改變細(xì)胞液濃度,從而改變滲透勢(shì)[10-11]。目前,研究作物品質(zhì)指標(biāo)主要是基于作物內(nèi)在品質(zhì)指標(biāo)積累所受環(huán)境條件影響,通過(guò)數(shù)學(xué)回歸方法建立的預(yù)測(cè)果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的生態(tài)模型[12]。Stenzel等[13]模擬柑橘(Citrusspp.L.)發(fā)育過(guò)程中可溶性糖、有機(jī)酸和糖酸比的積累,并建立柑橘果實(shí)成熟度曲線,果實(shí)成熟度是基于計(jì)算果實(shí)脫氧酸品質(zhì)來(lái)預(yù)測(cè)的。Slaughter[14]建立了芒果(Mangifera indicaL.)無(wú)損成熟度的方法,成熟度通過(guò)顏色、香味來(lái)判定。國(guó)內(nèi)外的專家學(xué)者根據(jù)現(xiàn)有的作物生長(zhǎng)發(fā)育模型理論和技術(shù)對(duì)溫室作物進(jìn)行研究,并取得了重要的進(jìn)展,其實(shí)質(zhì)是對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程及其與環(huán)境的關(guān)系進(jìn)行定量描述和預(yù)測(cè)。一個(gè)嶄新的作物模型研究領(lǐng)域由此開(kāi)啟,同時(shí)作物模型的研究?jī)?nèi)容也得到了極大的豐富,進(jìn)一步深化了作物模型研究的發(fā)展[15-18]。

目前,高溫對(duì)小白菜品質(zhì)的影響和相關(guān)模擬研究較少。本試驗(yàn)設(shè)置不同的高溫水平和持續(xù)時(shí)間,研究高溫對(duì)小白菜產(chǎn)量和品質(zhì)的影響,分別構(gòu)建小白菜單位面積產(chǎn)量和卷葉率與日最低溫、日最高溫、日平均溫度的回歸模型,并比較模型模擬效果。本文定義了高溫脅迫指數(shù)并根據(jù)指數(shù)劃分脅迫等級(jí),為小白菜產(chǎn)量和外觀品質(zhì)預(yù)測(cè)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年6月在南京信息工程大學(xué)Venlo可控試驗(yàn)溫室內(nèi)的人工氣候箱(TPG-2009,Australian)進(jìn)行,并分期進(jìn)行6次播種試驗(yàn)。以小白菜品種‘華王’為試驗(yàn)材料,定植于直徑為12 cm的營(yíng)養(yǎng)盆中,當(dāng)小白菜長(zhǎng)到8～9片葉時(shí)開(kāi)始處理,試驗(yàn)設(shè)置晝溫/夜溫分別為32℃/22℃、35℃/25℃、38℃/28℃ 3個(gè)高溫處理,處理時(shí)間為3 d、6 d、9 d、12 d。每個(gè)處理16株,設(shè)置3個(gè)重復(fù),每個(gè)處理水肥均控制在正常范圍。試驗(yàn)期間,控制人工氣候箱相對(duì)濕度為75%,光合有效輻射為800 μmol·m-2·s-1。以小白菜置于適宜氣候條件下正常生長(zhǎng)作為對(duì)照組CK(晝溫24℃,夜溫18℃[19])。在每個(gè)處理持續(xù)時(shí)間結(jié)束的第2 d分別測(cè)定不同處理的單株干鮮重、含水率、外觀品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量,統(tǒng)計(jì)卷葉率和單位面積產(chǎn)量。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 卷葉率的測(cè)定

分別測(cè)量一個(gè)處理下所有葉片平展時(shí)的最大寬度和卷葉后自然狀態(tài)下的最大寬度,并參考喬志霞等[20]設(shè)定卷葉標(biāo)準(zhǔn)為:葉片寬度/葉片卷曲后投影寬度≥1,并計(jì)算出卷葉率。

1.2.2 SPAD的測(cè)定

各處理隨機(jī)抽取3棵小白菜,用SPAD葉綠素儀測(cè)定葉片的SPAD值。

1.2.3 葉片形態(tài)和單株干、鮮重的測(cè)定

采取破壞性取樣的方法稱鮮重。將葉柄與葉片用干凈刀片分開(kāi),測(cè)定葉片重、葉片長(zhǎng)寬、葉柄長(zhǎng)寬、葉片內(nèi)葉柄長(zhǎng)度[21]。然后放于105℃烘箱中殺青2 h,80℃烘至恒重,測(cè)定葉片的干重。

1.2.4 單位面積產(chǎn)量的測(cè)定

將營(yíng)養(yǎng)盆按每平方米5盆排列,各處理隨機(jī)選取3組1 m2面積上的小白菜用蒸餾水洗凈,吸干表面水分,用千分之一電子天平稱量每平方米投影面積上生產(chǎn)小白菜的質(zhì)量,為小白菜單位面積產(chǎn)量。

1.2.5 小白菜品質(zhì)的測(cè)定

隨機(jī)選取3株小白菜作為重復(fù)。粗纖維采用蒽銅比色法測(cè)定[22],可溶性糖采用蒽銅比色法測(cè)定[23],維生素C采用2,6-二氯酚靛酚法測(cè)定[24],可溶性蛋白采用考馬斯亮藍(lán)比色法測(cè)定[25]。

1.3 確定脅迫等級(jí)

高溫脅迫指數(shù)(IHT)由卷葉率(A)和減產(chǎn)率(R)確定[26],按以下公式計(jì)算:

IHT<3,為輕度脅迫(Ⅰ級(jí));IHT=3～6為中度脅迫(Ⅱ級(jí));IHT>6為重度脅迫(Ⅲ級(jí))[27]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

用Microsoft Excel 2010和SPSS 22.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫對(duì)小白菜單株干、鮮重和葉片鮮重的影響

表1為不同高溫脅迫下小白菜單株干重、鮮重、葉片鮮重的變化。從表1可知,在相同的處理時(shí)段,CK的單株干鮮重、葉片鮮重均高于其他溫度處理。隨著溫度升高,單株干、鮮重和葉片鮮重呈減小趨勢(shì),且隨著持續(xù)時(shí)間的增加,與CK的差異逐漸增大。32℃/22℃處理3 d時(shí),單株干重、鮮重和葉片鮮重與CK差異不顯著。38℃/28℃處理12 d與CK相比,單株干重、鮮重和葉片鮮重分別減少64.23%、84.32%和82.89%。

表1 不同高溫處理對(duì)小白菜單株干、鮮重和葉片鮮重的影響Table 1 Effect of different high-temperature stress treatments on fresh weight,dry weight and leaf blade weight of pakchoi

2.2 高溫對(duì)小白菜葉片形態(tài)的影響

從表2可以看出,小白菜葉片長(zhǎng)度、寬度和葉柄寬度均以CK最大,隨著溫度升高,葉片長(zhǎng)、寬度和葉柄寬度呈逐漸減小的趨勢(shì),且隨著持續(xù)時(shí)間的增加,減少幅度增大。

38℃/28℃處理12 d對(duì)小白菜葉片形態(tài)的影響最顯著,葉片的長(zhǎng)度、寬度分別較CK減少50.1%和45.8%。葉片長(zhǎng)度的變化幅度更大,受高溫脅迫表現(xiàn)更為明顯。38℃/28℃處理9 d葉柄長(zhǎng)度開(kāi)始顯著降低,38℃/28℃處理9 d、12 d分別比CK減少14.6%、30.7%。38℃/28℃處理持續(xù)9 d之后,部分葉片出現(xiàn)變黃甚至干枯死亡,導(dǎo)致葉柄長(zhǎng)度減小。晝溫25～35℃范圍內(nèi),隨溫度的升高,葉片內(nèi)葉柄長(zhǎng)度逐漸增加,并隨持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)增加的趨勢(shì)越加明顯,與35℃/25℃處理12 d相比,38℃/28℃處理12 d葉柄長(zhǎng)度減小6.58%。

表2 不同高溫處理對(duì)小白菜葉片形態(tài)的影響Table 2 Effect of different high-temperature stress treatments on leaf length,leaf width,petiole length,petiole width and petiole length within the blade of pakchoi

2.3 高溫對(duì)小白菜卷葉率、SPAD和單位面積產(chǎn)量的影響

表3為不同溫度下小白菜卷葉率、SPAD和單位面積產(chǎn)量的變化。隨著溫度的升高,卷葉率呈增大的趨勢(shì),且隨著持續(xù)時(shí)間的增加,與CK的差異逐漸增大。38℃/28℃處理持續(xù)9 d開(kāi)始,卷葉率達(dá)到100%。小白菜SPAD值在各處理天數(shù)下均符合CK最大的規(guī)律,隨著溫度的升高,SPAD呈減小的趨勢(shì),且隨著持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng),與CK的差異逐漸增大,與CK相比,38℃/28℃處理3 d、6 d、9 d、12 d的SPAD值分別減少19.95%、31.09%、40.28%、53.82%。隨著處理溫度的升高,單位面積產(chǎn)量逐漸降低,且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),與CK的差異逐漸增大,32℃/22℃、35℃/25℃、38℃/28℃處理12 d的單位面積產(chǎn)量分別較CK減少52.31%、68.9%、86.38%。

2.4 高溫對(duì)小白菜品質(zhì)的影響

表4為不同溫度處理下小白菜內(nèi)在品質(zhì)的變化情況。從表中可以看出32℃/22℃、35℃/25℃和38℃/28℃處理下,小白菜粗纖維含量隨脅迫程度的增加而呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)。并且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),其增加的幅度呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)。粗纖維含量以CK最少,且均低于其他溫度處理。其中,38℃/28℃處理與CK差異最顯著,與CK相比,38℃/28℃處理3 d、6 d、9 d、12 d的粗纖維含量分別增加14.47%、21.51%、22.88%、18.75%。

各個(gè)持續(xù)處理天數(shù)下可溶性糖含量均以38℃/28℃處理最低,處理3 d、6 d、9 d隨著脅迫溫度的升高,可溶性糖含量呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì),38℃/28℃處理與CK差異顯著,與CK相比,38℃/ 28℃處理可溶性糖含量分別減少0.16%、7.79%、32.69%。持續(xù)處理12 d時(shí),隨著溫度的升高,可溶性糖含量呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì),38℃/28℃處理與CK差異顯著,其含量比CK降低61.33%。

維生素C含量隨脅迫溫度的升高呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì),在各個(gè)處理天數(shù)下維生素C含量均以CK最高,且均高于其他溫度處理。在各處理時(shí)段當(dāng)中,9 d、12 d維生素C含量隨脅迫溫度的變化顯著。38℃/28℃處理與CK的差異最顯著,與CK相比,38℃/28℃處理3 d、6 d、9 d、12 d的維生素C含量分別減少11.54%、10.97%、32.22%、60.84%。各高溫處理后可溶性蛋白含量隨溫度脅迫的變化均顯著。高溫處理3 d隨脅迫溫度的升高,可溶性蛋白含量呈增加的趨勢(shì),與CK相比,32℃/22℃、35℃/25℃、38℃/ 28℃處理下可溶性蛋白含量分別增加2.83%、4.92%、5.63%。高溫處理6 d、9 d、12 d可溶性蛋白含量隨處理溫度的升高呈現(xiàn)出減少的趨勢(shì),與CK相比,38℃/28℃處理6 d、9 d、12 d可溶性蛋白含量分別減少9.13%、41.94%、80.52%。

表3 不同高溫處理對(duì)小白菜卷葉率、葉色和單位面積產(chǎn)量的影響Table 3 Effect of different high-temperature stress treatments on leaf curl index,SPAD and per unit area yield of pakchoi

表4 不同高溫處理對(duì)小白菜內(nèi)在品質(zhì)的影響Table 4 Effect of different high temperature treatments on contents of cellulose,soluble sugar,vitamin C,soluble protein of pakchoi

2.5 小白菜卷葉率和產(chǎn)量與溫度和持續(xù)時(shí)間的關(guān)系

通過(guò)多元回歸方法,利用前3批試驗(yàn)數(shù)據(jù)分別構(gòu)建了小白菜卷葉率和單位面積產(chǎn)量與最高處理氣溫、最低處理氣溫、平均處理氣溫及持續(xù)時(shí)間的關(guān)系模型。利用另外3批實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)模型預(yù)測(cè)效果進(jìn)行檢驗(yàn)。并找出最優(yōu)模型。擬合方程與檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表5。

表5 小白菜卷葉率(Y1)、單位面積產(chǎn)量(Y2)與最高處理溫度(Tmax)、最低處理溫度(Tmin)、平均處理溫度(Tmean)及各溫度處理對(duì)應(yīng)的持續(xù)天數(shù)(t)間的關(guān)系模型Table 5 Relation models between pakchoi leaf curl index (Y1),yield (Y2) and daily highest temperature (Tmax) ,daily minimum temperature (Tmin),daily mean temperature (Tmean) and treatment time (t)

由表5可以看出,小白菜卷葉率與最低處理溫度和最低溫度持續(xù)時(shí)間構(gòu)建的模型模擬效果最好,模擬模型的回歸估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤差(S.E.)和相對(duì)誤差(re)最小,分別為7.59%和0.189 4;卷葉率與最高處理溫度和最高溫度持續(xù)時(shí)間構(gòu)建的模型模擬效果最差,模擬模型的回歸估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤差(S.E.)和相對(duì)誤差(re)最大,分別為9.35%和0.233,是卷葉率與最低處理溫度和最低溫度持續(xù)時(shí)間構(gòu)建模型的1.23倍和1.23倍。小白菜卷葉率與平均處理溫度和平均氣溫持續(xù)時(shí)間構(gòu)建模型模擬效果介于二者之間。

小白菜單位面積產(chǎn)量與最高處理溫度和最高溫度持續(xù)時(shí)間構(gòu)建的模型模擬效果最好,模擬模型的回歸估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤差(S.E.)和相對(duì)誤差(re)最小,分別為274.02 g·m-2和0.073;單位面積產(chǎn)量與最低處理溫度和最低溫度持續(xù)時(shí)間構(gòu)建的模型模擬效果最差,模擬模型的回歸估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤差(S.E.)和相對(duì)誤差(re)最大,分別為438.17 g·m-2和0.116 7,是單位面積產(chǎn)量與最高處理溫度和最高溫度持續(xù)時(shí)間構(gòu)建模型的1.6倍和1.6倍。小白菜單位面積產(chǎn)量與平均處理氣溫和平均氣溫持續(xù)時(shí)間構(gòu)建模型模擬效果介于二者之間。

2.6 小白菜高溫脅迫等級(jí)的確定

高溫影響小白菜品質(zhì)和產(chǎn)量[28]。卷葉率(A)是評(píng)價(jià)外觀品質(zhì)的主要指標(biāo)[29],而高溫脅迫的減產(chǎn)率(R)是評(píng)價(jià)影響程度的主要指標(biāo)[30],因此由卷葉率和減產(chǎn)率定義高溫脅迫指數(shù),并根據(jù)指數(shù)劃分小白菜受害等級(jí)。

從表6可以看出,隨著溫度升高和脅迫時(shí)間延長(zhǎng),小白菜減產(chǎn)率逐漸增大。高溫受害等級(jí)在各溫度從脅迫第9 d開(kāi)始均為Ⅱ級(jí)或Ⅲ級(jí),此時(shí)小白菜開(kāi)始受到中度高溫脅迫,減產(chǎn)率分別為44.54%、47.42%、47.85%、52.31%、68.90%、86.38%,高溫脅迫指數(shù)也達(dá)到5以上(9 d時(shí)32℃/22℃除外)。從整體上看小白菜受Ⅱ級(jí)高溫脅迫最多。

3 討論與結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)隨著溫度的升高,小白菜葉片長(zhǎng)、寬度、單株干鮮重和葉片鮮重呈減小趨勢(shì),且隨著持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng),其減小量逐漸增大。這與有關(guān)報(bào)道結(jié)果一致[31],如在高溫脅迫下,植物葉片吸水量降低,蒸騰量大于吸水量造成植物葉片萎蔫[32],隨著高溫脅迫的持續(xù),葉片出現(xiàn)灼傷的癥狀[33-35]。并且生育周期變長(zhǎng),短縮莖易伸長(zhǎng),葉片變窄、變薄,植株早衰,品質(zhì)降低極快[36-37]。隨著溫度的升高和持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng),小白菜SPAD逐漸減小。這與陶志強(qiáng)等[38]發(fā)現(xiàn)不論強(qiáng)耐熱性或弱耐熱性春玉米(Zea maysL.)品種,SPAD值均隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而降低,且脅迫時(shí)間越長(zhǎng),降幅越大的結(jié)果一致。

表6 小白菜不同高溫?zé)岷ο聹p產(chǎn)率以及高溫受害等級(jí)Table 6 Pakchoi yield reduction rates under different high temperature treatments

植物在發(fā)生逆境時(shí)通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透物質(zhì)適應(yīng)脅迫[39]。其中可溶性糖和可溶性蛋白為植物細(xì)胞內(nèi)主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[40]。高溫能促使蛋白質(zhì)的分解,耐熱品種的蛋白質(zhì)分解速度較慢[41]。本研究發(fā)現(xiàn)短期高溫脅迫可使葉片內(nèi)可溶性蛋白含量增加,可溶性蛋白含量隨脅迫溫度的升高有一個(gè)逐漸增加的過(guò)程,這可能是逆境下新蛋白質(zhì)合成的熱激蛋白已參與抗熱反應(yīng)[42]。隨著脅迫的加重,小白菜葉片內(nèi)的可溶性蛋白含量的減少可能由于高溫影響膜系統(tǒng)等的正常工作,從膜上或其他結(jié)合形式中降解釋放的蛋白質(zhì)減少。在脅迫過(guò)程中,與對(duì)照相比蛋白質(zhì)含量有規(guī)律的減少,這證明了可溶性蛋白含量的減少與抗逆性也有著密切關(guān)系[13]。植物細(xì)胞內(nèi)可溶性糖不僅可以調(diào)節(jié)植物細(xì)胞內(nèi)的滲透平衡以適應(yīng)高溫,還可保持蛋白質(zhì)的水合度,防止原生質(zhì)脫水[43]。本研究發(fā)現(xiàn)可溶性糖含量在高溫脅迫下的變化趨勢(shì)與可溶性蛋白類似,短期高溫脅迫下可溶性糖含量隨溫度的升高而增加,隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),溫度越高,可溶性糖含量越少,這與有關(guān)研究結(jié)果一致[44]。如李艷艷等[45]研究指出,熱敏系品種茄子(Solanum melongenaL.)在高溫脅迫初期可溶性糖含量顯著增加,隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)可溶性糖含量出現(xiàn)顯著下降的趨勢(shì),高溫脅迫導(dǎo)致葉片中可溶性糖在脅迫初期顯著升高,可能與淀粉的分解有關(guān),而在脅迫后期則顯著下降,這可能與高溫影響了葉片的光合能力,導(dǎo)致光合產(chǎn)物急劇減少有關(guān)。

本研究根據(jù)小白菜產(chǎn)量和卷葉率定義了高溫脅迫指數(shù)并劃分了受害等級(jí)。發(fā)現(xiàn)高溫脅迫9 d開(kāi)始受害等級(jí)達(dá)Ⅱ級(jí)以上,相對(duì)于減產(chǎn)率,卷葉率更易受高溫脅迫的影響,38℃/28℃處理卷葉率在各時(shí)段均達(dá)40%以上。

通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)高溫脅迫使小白菜外觀品質(zhì)變差，營(yíng)養(yǎng)含量降低，隨著脅迫的加劇，減產(chǎn)嚴(yán)重。小白菜卷葉率、單位面積產(chǎn)量分別與最低處理溫度和最低溫度持續(xù)時(shí)間、最高處理溫度和最高溫度持續(xù)時(shí)間構(gòu)建模型模擬效果最好,模擬模型可為開(kāi)展黃瓜生產(chǎn)管理提供決策性意見(jiàn)。本研究未區(qū)分不同作物基因型在高溫下產(chǎn)量和品質(zhì)的不同響應(yīng),試驗(yàn)設(shè)置的溫度處理也具有一定的局限性。因此研究不同高溫梯度對(duì)不同耐熱型小白菜品種的影響還有待進(jìn)一步研究。

References

[1]高麗紅,李式軍.生菜再生苗耐高溫生理基礎(chǔ)[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1994,17(2):23–27 Gao L H,Li S J.Physiological basis of heat tolerance in regenerated lettuce[J].Journal of Nanjing Agricultural University,1994,17(2):23–27

[2]侯喜林,曹壽椿,管曉春,等.抗熱白菜新品種‘矮抗6號(hào)’[J].園藝學(xué)報(bào),2003,30(6):762 Hou X L,Cao S C,Guan X C,et al.A new heat-resistantnon-heading Chinese cabbage variety ‘Dwarf Resistant 6’[J].Acta Horticulturae Sinica,2003,30(6):762

[3]胡俏強(qiáng),陳龍正,張永吉,等.普通白菜苗期耐熱性鑒定方法研究[J].中國(guó)蔬菜,2011,(2):56–61 Hu Q Q,Chen L Z,Zhang Y J,et al.Studies on heat tolerance identification method for non-heading Chinese cabbage[Brassica campestrisL.ssp.Chinensis(L.) Makino var.communisTsen et Lee][J].China Vegetables,2011,(2):56–61

[4]張宏彥.蔬菜養(yǎng)分調(diào)控與品質(zhì)[J].中國(guó)蔬菜,2005,(S):23–26 Zhang H Y.Nutrient regulation and vegetable quality[J].China Vegetables,2005,(S):23–26

[5]趙曉東.小白菜耐熱生理生化指標(biāo)及遺傳多樣性的研究[D].南昌:江西農(nóng)業(yè)大學(xué),2013 Zhao X D.Studies on physiological &biochemical indexes in thermotolerance and genetic diversity ofBrassica campestrisssp.chinensisL.[D].Nanchang:Jiangxi Agricultural University,2013

[6]趙索,陳麗,周傳余,等.小白菜品系的耐熱性鑒定[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,(7):86–91 Zhao S,Chen L,Zhou C Y,et al.Identification of heat resistance ofBrassica rapaL.[J].Heilongjiang Agricultural Sciences,2014,(7):86–91

[7]Zhao X D,Zhang J Y,Fan S Y,et al.Research progress of heat-tolerance ofBrassica campestrisssp.chinensis[J].Agricultural Science &Technology,2013,14(2):248–253

[8]王鑫,徐乃林,趙尊練,等.花期高溫脅迫對(duì)線辣椒形態(tài)指標(biāo)及生理特性的影響[J].辣椒雜志,2016,14(2):18–21 Wang X,Xu N L,Zhao Z L,et al.Effects of high temperature stress during flowering on morphological and physiological characters in linear hot pepper[J].Journal of China Capsicum,2016,14(2):18–21

[9]周偉輝,薛大偉,張國(guó)平.高溫脅迫下水稻葉片的蛋白響應(yīng)及其基因型和生育期差異[J].作物學(xué)報(bào),2011,37(5):820–831 Zhou W H,Xue D W,Zhang G P.Protein response of rice leaves to high temperature stress and its difference of genotypes at different growth stage[J].Acta Agronomica Sinica,2011,37(5):820–831

[10]Patton A J,Cunningham S M,Volenec J J,et al.Differences in freeze tolerance ofZoysiagrasses:Ⅱ.Carbohydrate and proline accumulation[J].Crop Science,2007,47(5):2170–2181

[11]崔璇.高溫脅迫對(duì)藍(lán)百合幼苗生理特征的影響[D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué),2007 Cui X.Studies on physiological characteristics effects ofAgapanthus africanusseedlings under high temperature stress[D].Harbin:Northeast Forestry University,2007

[12]Wu B H,Génard M,Lobit P,et al.Analysis of citrate accumulation during peach fruit development via a model approach[J].Journal of Experimental Botany,2007,58(10):2583–2594

[13]Stenzel N M C,Neves C S V J,Marur C J,et al.Maturation curves and degree-days accumulation for fruits of ‘Folha Murcha’ orange trees[J].Scientia Agricola,2006,63(3):219–225

[14]Slaughter D C.Nondestructive maturity assessment methods for mango:A review of literature and identification of future research needs[D].Davis,California,USA:University of California,2009:1–18

[15]Marcelis L F M.A simulation model for dry matter partitioning in cucumber[J].Annals of Botany,1994,74(1):43–52

[16]de Koning A N M.Development and dry matter distribution in glasshouse tomato:A quantitative approach[D].Wageningen:Wageningen Agricultural University,1994

[17]Tap R F,van Straten G,van Willigenburg L G.A dynamic model for the optimal control of greenhouse tomato crop production[D].Wageningen:Wageningen Agricultural University,2000

[18]Dayan E,Presnov E,Fuchs M.Prediction and calculation of morphological characteristics and distribution of assimilates in the ROSGRO model[J].Mathematics and Computers in Simulation,2004,65(1/2):101–116

[19]陳丹,劉云,盧明.南寧市大棚早春越夏種植水果黃瓜的小氣候評(píng)價(jià)與調(diào)控[J].長(zhǎng)江蔬菜,2011,(4):47–50 Chen D,Liu Y,Lu M.Microclimate evaluation and regulation on greenhouse fruit cucumber planted in early spring over summering in Nanning[J].Journal of Changjiang Vegetables,2011,(4):47–50

[20]喬志霞,沈火林,安巖.番茄耐高溫脅迫能力鑒定方法的研究[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2001,15(6):114–120 Qiao Z X,Shen H L,An Y.The research on identifying methods in tolerance to high temperature of tomato[J].Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica,2006,15(6):114–120

[21]苑瑋琦,胡迪.利用矩實(shí)現(xiàn)植物葉片長(zhǎng)寬的測(cè)量[J].計(jì)算機(jī)工程與應(yīng)用,2013,49(16):188–191 Yuan W Q,Hu D.Measurement of leaf blade length and width based on moment[J].Computer Engineering and Applications,2013,49(16):188–191

[22]岳翔.不結(jié)球白菜膳食纖維含量分析及理化特性研究[D].南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué),2009 Yue X.Studies on the analysis of dietary fiber content and physiology and biochemistry characteristics in non-heading Chinese cabbage (Brassica campestrisssp.chinensisMakino)[D].Nanjing:Nanjing Agricultural University,2009

[23]郭玉華,楊偉華,郁有祝,等.蒽酮比色法測(cè)定棉花成熟纖維中水溶性總糖含量[J].中國(guó)棉花,2011,38(12):23–26 Guo Y H,Yang W H,Yu Y Z,et al.Determination of total sugar contents in mature cotton fiber using anthrone colorimetry[J].China Cotton,2011,38(12):23–26

[24]莊學(xué)平,張?chǎng)?鄭彩霞,等.3種物質(zhì)對(duì)番茄果實(shí)中番茄紅素合成量的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2007,35(19):5664–5665 Zhuang X P,Zhang W,Zheng C X,et al.Effect of glucose,sodium glutamate and ethephon on synthetic quantity of lycopene in tomato fruits[J].Journal of Anhui Agricultural Sciences,2007,35(19):5664–5665

[25]曹建康,姜微波,趙玉梅.果蔬采后生理生化實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京:中國(guó)輕工業(yè)出版社,2007 Cao J K,Jiang W B,Zhao Y M.Physiological and Biochemical Experimental Guidance of Postharvest Fruits and Vegetables[M].Beijing:China Light Industry Press,2007

[26]金千瑜,歐陽(yáng)由男,禹盛苗,等.土壤干旱脅迫對(duì)不同水稻品種葉片卷曲的影響[J].中國(guó)水稻科學(xué),2013,17(4):349–354 Jin Q Y,Ouyang Y N,Yu S M,et al.Influence of soil drought stress on leaf rolling index in different rice varieties[J].Chinese Journal of Rice Science,2003,17(4):349–354

[27]許凱,徐翔宇,李愛(ài)花,等.基于概率統(tǒng)計(jì)方法的承德市農(nóng)業(yè)旱災(zāi)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2013,29(14):139–146 Xu K,Xu X Y,Li A H,et al.Assessing agricultural drought disaster risk in Chengde City using stochastic method[J].Transactions of the CSAE,2013,29(14):139–146

[28]劉靜靜.氣候因子和肥料結(jié)構(gòu)對(duì)小白菜生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響[D].上海:上海交通大學(xué),2013 Liu J J.Influence of cultivation environment and fertilizer on pakchoi growth and quality[D].Shanghai:Shanghai Jiao Tong University,2013

[29]秦仁昌.中國(guó)植物志:第二卷[M].北京:科學(xué)出版社,1959 Qin R C.Flora Reipublicae Popularis Sinicae:Book Ⅱ[M].Beijing:Science Press,1959

[30]李衛(wèi)國(guó).水稻生長(zhǎng)模擬與決策支持系統(tǒng)的研究[D].南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué),2005 Li W G.Study on rice growth simulation and decision support system[D].Nanjing:Nanjing Agricultural University,2005

[31]竇全琴,隋德宗,何旭東,等.高溫對(duì)20個(gè)雞爪槭品種葉片形態(tài)和光合特性的影響[J].江蘇林業(yè)科技,2014,41(4):1–6 Dou Q Q,Sui D Z,He X D,et al.Effects of heat stress on leaf morphology and photosynthetic characteristics of twentyAcer palmatumThunb.cultivars[J].Journal of Jiangsu Forestry Science &Technology,2014,41(4):1–6

[32]李伶俐.夏玉米水分脅迫敏感性及水分適宜度研究[D].南京:南京信息工程大學(xué),2015 Li L L.A study over the water stress sensitivity and water suitability of summer maize[D].Nanjing:Nanjing University of Information Science &Technology,2015

[33]張巨明,解新明,董朝霞.高溫脅迫下冷季型草坪草的耐熱性評(píng)價(jià)[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2007,24(2):105–109 Zhang J M,Xie X M,Dong Z X.An evaluation on the heat tolerance of cool-season turf grasses under field heat stress[J].Pratacultural Science,2007,24(2):105–109

[34]金不換.干旱脅迫對(duì)不同品種早熟禾形態(tài)和生理特性影響的研究[D].哈爾濱:東北農(nóng)業(yè)大學(xué),2009 Jin B H.Research on drought stress affect morphological and physiological characteristic of different cultivars of bluegrass[D].Harbin:Northeast Agricultural University,2009

[35]劉維信,曹壽椿.夏季自然高溫條件下不結(jié)球白菜品種評(píng)價(jià)及相關(guān)性狀的研究[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1993,24(2):176–182 Liu W X,Cao S C.A study on evaluation and related characteristics of nonheading Chinese cabbage under summer high temperature[J].Journal of Shandong Agricultural University,1993,24(2):176–182

[36]Zhao X D,Zhang J Y,Fan S Y,et al.Research progress of heat-tolerance ofBrassica campestrisssp.chinensis[J].Agricultural Science &Technology,2013,14(2):248–253

[37]王新忠,趙玉國(guó),吳沿友,等.高溫脅迫對(duì)水稻拔節(jié)期凈光合速率·SPAD·葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39(33):20337–20339 Wang X Z,Zhao Y G,Wu Y Y,et al.Effects of high temperature stress on the chlorophyll fluorescence kinetics,SPAD and net photosynthesis rate of rice (Oryza satvaL.) in jointing stage[J].Journal of Anhui Agricultural Sciences,2011,39(33):20337–20339

[38]陶志強(qiáng),陳源泉,鄒娟秀,等.不同耐熱型春玉米品種對(duì)高溫的光譜特征響應(yīng)[J].光譜學(xué)與光譜分析,2016,36(2):520–526 Tao Z Q,Chen Y Q,Zou J X,et al.Spectral characteristics of spring maize varieties with different heat tolerance to high temperature[J].Spectroscopy and Spectral Analysis,2016,36(2):520–526

[39]吳兆洪,秦仁昌.中國(guó)蕨類植物科屬志[M].北京:科學(xué)出版社,1991:47–565 Wu Z H,Qin R C.Genera of Pteridophytes in China[M].Beijing:Science Press,1991:47–565

[40]韓蕊蓮,李麗霞,梁宗鎖.干旱脅迫下沙棘葉片細(xì)胞膜透性與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2003,23(1):23–27 Han R L,Li L X,Liang Z S.Seabuckthorn relative membrane conductivity and osmotic adjustment under drought stress[J].Acta Botanica Boreali-occidentalia Sinica,2003,23(1):23–27

[41]宋曉玲,韓鋒溪,胡景江.干旱-高溫交叉逆境對(duì)小麥葉片蛋白質(zhì)表達(dá)的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2012,21(10):22–27 Song X L,Han F X,Hu J J.Effect of drought and heat cross-stress on protein expression in wheat leaves[J].Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica,2012,21(10):22–27

[42]沈丹婷.菠菜耐熱性的初步研究[D].上海:上海交通大學(xué),2012 Shen D T.Preliminary study on heat tolerance of spinach(Spinacia oleraceaL.)[D].Shanghai:Shanghai Jiao Tong University,2012

[43]《福建植物志》編寫組.福建植物志:第一卷修訂版[M].福州:福建科學(xué)出版社,1982:1–265 Compiling Group of Flora of Fujian.Flora of Fujian:First volume Revised Edition[M].Fuzhou:Fujian Science Press,1982:1-265

[44]涂三思,秦天才.高溫脅迫對(duì)黃姜葉片脯氨酸、可溶性糖和丙二醛含量的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2004,37(4):98-100 Tu S S,Qin T C.Effect of heat stress on the contents of free proline,soluble sugar and malondiadehyde inDioscoreazingiberensisleaves[J].Hubei Agricultural Sciences,2004,37(4):98-100

[45]李艷艷,王俊青,李植良,等.短期高溫脅迫對(duì)茄子主要生理指標(biāo)及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2016,37(9):1774–1780 Li Y Y,Wang J Q,Li Z L,et al.Effects of short period of high temperature on the main physiological index and anatomical structure of leaves in eggplants with different thermo-tolerance[J].Chinese Journal of Tropical Crops,2016,37(9):1774–1780

Effect of high-temperature on the quality of pakchoi and its simulation*

XUE Sijia1,YANG Zaiqiang1**,LI Jun2
(1.Collaborative Innovation Center for Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters,Nanjing University of Information Science &Technology,Nanjing 210044,China;2.Shanghai Climate Center,Shanghai 200030,China)

To explore the effects of high-temperature stress on yield and quality of greenhouse pakchoi,a study was conducted from October 2015 to May 2016.In the study,we set three gradients of daytime/nighttime temperatures of 32℃/22℃,35℃/25℃,38℃/28℃,with 25℃/18℃ as the control,and the duration of each treatment was 3 d,6 d,9 d and 12 d,respectively.The results showed that:(1) the dry weight,fresh weight,leaf fresh weight,leaf length,leaf width,petiole width,SPAD and per unit area yield decreased with increased high-temperature stress.Furthermore,the decline aggravated with increasing treatment duration.(2) Petiole length and rolled leaf rate increased gradually with increased temperature and duration.High-temperature stress increased the content of crude fiber.Under short-term high-temperature stress condition,the contents of soluble sugar,soluble protein and vitamin C did not change obviously,but gradually decreased due to increased temperature degree and stress duration.(3) A mathematical model of rolled leaf rate and per unit area yield of pakchoi was established and validated by independent experimental data.The root mean square error and relative error of model of rolled leaf rate with minimum temperature and treatment time were small — respectively 7.59% and 0.189 4.The model for yield per unit area with maximum temperature and treatment time were smaller — also respectively 274.02 g·m-2and 0.073%.Our study suggests that high-temperature stress downgraded pakchoi appearance quality and internal quality with increasing stress time and degree.Besides,we defined high-temperature stress index and determined high-temperature stress degree for greenhouse pakchoi.The results provided scientific basis for the determination of meteorological indicators and for disaster prevention.

High-temperature stress;Pakchoi;Quality;Growth period;Simulation model

Dec.14,2016;accepted Mar.21,2017

S16

:A

:1671-3990(2017)07-1042-10

10.13930/j.cnki.cjea.161141

薛思嘉,楊再?gòu)?qiáng),李軍.高溫對(duì)小白菜品質(zhì)的影響及模擬研究[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2017,25(7):1042-1051

Xue S J,Yang Z Q,Li J.Effect of high-temperature on the quality of pakchoi and its simulation[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture,2017,25(7):1042-1051

*國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2014BAD10B07)資助

** 通訊作者:楊再?gòu)?qiáng),主要從事農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害預(yù)警的研究。E-mail:yzq@nuist.edu.cn

薛思嘉,主要從事設(shè)施作物氣象災(zāi)害方面的研究。E-mail:bpxsj5367829@163.com

2016-12-14 接受日期:2017-03-21

*This study was supported by the National Key Technologies R&D Program of China (2014BAD10B07).

** Corresponding author,E-mail:yzq@nuist.edu.cn