鐘軍弟++陳燕++劉鍇棟++柯建飛++袁長春++劉金祥

摘要：為研究假臭草種子特性對異質(zhì)環(huán)境的響應(yīng)，從種子的形態(tài)特征、物理特性及種子萌發(fā)等方面指標入手，對空曠地、林緣、林內(nèi)和公路邊等4種不同生境下入侵植物假臭草的種子特性進行比較分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高光、高養(yǎng)分的空曠地生境種子的質(zhì)量、比重、含水率、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、種子活力、胚根、胚軸等種子特性參數(shù)顯著優(yōu)于低光、高養(yǎng)分的林內(nèi)和高光、低養(yǎng)分的公路邊生境，揭示假臭草種子的質(zhì)量及活力受光照或土壤養(yǎng)分因素的影響，高光照、高養(yǎng)分生境假臭草種子質(zhì)量較高，活力較強。高光照的空曠地和公路邊生境種子冠毛芒長、芒數(shù)、芒張開角度、沉降速度分別較低光照林緣和林內(nèi)生境的長、多、大、小，揭示高光照生境假臭草種子的風媒傳播能力較低光照生境的強。高光照、低養(yǎng)分的公路邊生境種子芒張開角度最大，沉降速度最小，風媒傳播能力最強，說明假臭草對惡劣環(huán)境具有較強的生存適應(yīng)能力。

關(guān)鍵詞：假臭草；種子特性；不同生境；種子活力；種子萌發(fā)

中圖分類號： S451；Q945.6文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）09-0087-05

假臭草（Eupatorium catarium）別稱貓腥菊，為菊科澤蘭屬一年生草本植物。該植物原產(chǎn)于南美洲，主要分布于阿根廷、巴西以及南美洲其他一些國家，現(xiàn)廣泛散布于東半球熱帶地區(qū)[1]。在我國，假臭草主要分布于華南地區(qū)，尤其在廣東、福建、澳門、香港、臺灣、海南等地危害較為嚴重[2]。假臭草的入侵性極強，具較強的吸肥能力，常與莊稼、果樹等爭奪肥水，并迅速發(fā)展成為優(yōu)勢或單優(yōu)種群，具有較強的化感作用，抑制其他本土植物的生長，嚴重影響了當?shù)氐男竽翗I(yè)、農(nóng)林業(yè)的經(jīng)濟收入，對當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)生物多樣性構(gòu)成巨大的潛在威脅。假臭草已成為我國華南地區(qū)一種危害較嚴重的惡性雜草[3-5]。

隨著社會和經(jīng)濟的不斷發(fā)展以及人類活動對自然界影響的日益加劇，外來植物入侵已成為一個越來越值得關(guān)注的問題，嚴重地影響和威脅了當?shù)厣锏亩鄻有?、生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)及功能[6-8]，并對環(huán)境產(chǎn)生了很大的影響。許多研究結(jié)果都表明，較多的外來入侵植物都跟其較強的繁殖能力有關(guān)，特別是有性繁殖能力的大小與入侵能力呈正相關(guān)關(guān)系[9-12]，對其入侵能否成功起到了重要的作用。相對于其他生長階段而言，種子萌發(fā)為植物生長周期中非常重要的階段，它對于種群個體的繁殖、擴展、更新和抵御不良環(huán)境有重大意義。目前，大多數(shù)研究只側(cè)重于單個環(huán)境因子對入侵植物種子特性的影響[13-15]，而關(guān)于綜合的環(huán)境因子對入侵植物種子特性的影響方面的研究較少。因此，通過測定空曠地、公路邊、林緣和林內(nèi)等4個不同生境下假臭草種子的大小、質(zhì)量、含水率、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)等種子質(zhì)量及活力指標，比較分析不同生境下假臭草的種子特性，探討外來入侵植物假臭草在不同生境條件下的種子活力及繁殖能力的差異，從而揭示入侵植物假臭草對環(huán)境的適應(yīng)機制。

1研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于廣東省湛江市境內(nèi)，地理位置為110°20′02″～110°35′22″E，21°18′02″～21°33′07″N。該區(qū)氣候資源豐富，為典型的濕潤、亞濕潤北熱帶季風氣候；熱量資源與北熱帶相當，年平均氣溫22.7～23.4 ℃，月平均氣溫>15 ℃，春秋氣候溫和；年均降水量1 381～1 690 mm，大概是高位內(nèi)陸的 2～3倍，且降水量較集中在4—10月；光能資源豐富，年均日照時間達1 820～2 160 h；≥10 ℃年積溫8 182～8 498 ℃；夏季天氣變化復雜，臺風災(zāi)害頻繁[16]。采集區(qū)土壤主要是由玄武巖發(fā)育而來的黏性磚紅壤，土壤含有較豐富的有機質(zhì)[17]。

2材料與方法

2.1試驗材料

假臭草種子，采自廣東省湛江市赤坎區(qū)境內(nèi)空曠地、公路邊、林緣和林內(nèi)等4種不同生境下的自然種群。采樣時間為2015年12月。采集假臭草種子的4種不同生境的基本情況如表1所示。

2.2試驗方法

2.2.1種子外部形態(tài)觀察

隨機選取50粒各個生境的成熟、飽滿、干燥假臭草種子，利用Olympus SZX7體視顯微鏡觀察種子形狀、均勻度及種子冠毛情況等并拍照，利用Image-Pro [CM（24*5]Plus[KG*5]圖像分析軟件測量種身長、寬、高和冠毛芒長、芒數(shù)及張開角度，利用根系分析系統(tǒng)WINRHIZO Pro2009b測得種身體積。

2.2.2種子千粒質(zhì)量及比重的測定

采集的種子自然風干后，每個生境隨機選取100粒成熟、飽滿的假臭草種子，用根系分析系統(tǒng)WINRHIZO Pro2009b測得其體積，并用電子分析天平稱其質(zhì)量，設(shè)5個重復，取平均值乘以10即可得到種子千粒質(zhì)量，最后計算種子比重：

2.2.33種菊科入侵植物種子沉降速度的測定

種子沉降速度的測定方法參考文獻[11]。沉降速度的計算公式：

式中：h為種子釋放高度，cm；t為沉降時間，s。

2.2.4種子含水率的測定

采用傳統(tǒng)的烘干減質(zhì)量法[18]。每個生境分別隨機選取100粒成熟、飽滿的種子，用電子分析天平稱質(zhì)量，記錄質(zhì)量（m1），然后將其置于干凈燒杯中，在 75 ℃ 烘箱干燥至恒質(zhì)量，記錄質(zhì)量（m2），每個生境設(shè)5個重復，最后計算種子含水率：

2.2.5種子發(fā)芽率和種子萌發(fā)后胚芽、胚根和胚軸長度的測定

采用培養(yǎng)皿濾紙法進行種子萌發(fā)試驗[19]。從每個生境中隨機選取50粒成熟飽滿的種子，蒸餾水浸洗種子2～3次后，將種子均勻排列在鋪有濕潤濾紙的高溫消毒的培養(yǎng)皿中，并加入蒸餾水保持濕度。將置床后的培養(yǎng)皿置于人工氣候箱（RXZ型）中培養(yǎng)，培養(yǎng)條件設(shè)置為相對濕度70%、溫度 25 ℃、光照度1級、光照時間12 h/d。種子萌發(fā)統(tǒng)一以胚根露出種皮1 mm為準，每天統(tǒng)計發(fā)芽的種子數(shù)，并隔天換1次干凈的水，直到連續(xù)2 d無種子萌發(fā)為止。測量幼苗胚芽、胚根和胚軸的長度，并統(tǒng)計和計算種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)。每個處理4次重復。

根據(jù)記錄結(jié)果參照韓利紅等的方法[9]計算種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)等。發(fā)芽率公式：

種子發(fā)芽勢是指發(fā)芽試驗初期，在規(guī)定的日期內(nèi)正常發(fā)芽的種子數(shù)占供試種子數(shù)的比例。發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)計算公式如下：

式中：Gt指在t時間內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，個；Dt指相應(yīng)的發(fā)芽時間，d。平均發(fā)芽時間是供試種子發(fā)芽所需的平均時間，是種子發(fā)芽快慢的一個指標。在不同生境下假臭草種子的同一個測量指標中，平均發(fā)芽時間的數(shù)值越小，表示該批種子發(fā)芽速度越快，發(fā)芽能力較好。相應(yīng)公式：

式中：D為從種子置床起算的時間，置床之日為1 d；n為相應(yīng)各天的發(fā)芽數(shù)，粒。

2.2.6種子活力的測定

采用2，3，5-三苯基氯化四氮唑（TTC）法[20]，對不同生境下的假臭草種子進行活力測定。分別從每個生境中隨機選取50粒成熟種子，置于30～35 ℃溫水中浸泡24 h后去皮，然后將種胚于30 ℃的0.1% TTC溶液中浸泡12 h，取出進行鏡檢，觀察種胚染色的情況，種胚染成紅色的為有活力的種子，試驗設(shè)4個重復。

2.3統(tǒng)計分析

本試驗的所有數(shù)據(jù)均在Excel上處理，使用SPSS Statistics19進行方差分析；不同生境參數(shù)間比較用One-Way ANOVA和LSD多重比較分析法進行。

3結(jié)果與分析

3.1不同生境下假臭草種子形態(tài)特征及物理特性的比較

假臭草種子為黑色瘦果，條狀，具3～4棱[1]。種子長 2～3 mm，寬0.4～0.6 mm，高0.3～0.4 mm，種子顏色、大小和均一度較一致。種子具白色冠毛，冠毛長3～5 mm，種子冠毛為傘形，呈一定張力角度張開。由表2可知，高養(yǎng)分的空曠地、林內(nèi)和林緣生境下假臭草種子的長、寬、高和體積均與低養(yǎng)分的公路邊生境有顯著差異（P<0.05﹚，其種子長與體積均比公路邊生境的長或大，而寬與高均不及公路邊生境的，說明土壤養(yǎng)分是影響假臭草種子大小的重要因子，低養(yǎng)分生境的假臭草種子較高養(yǎng)分的寬但短。

高光照的空曠地和公路邊生境的假臭草種子冠毛芒長、芒數(shù)、芒張力角度及沉降速度均分別較低光照的林緣和林內(nèi)生境的長、多、大、小，說明光照是影響假臭草種子冠毛及沉降速度的一個重要因子，高光照生境的假臭草種子芒長、芒數(shù)、芒張力角度及沉降速度較低光照生境的長、多、大、小。高光照、高養(yǎng)分的空曠地生境假臭草的種子芒長和芒數(shù)與高光照、低養(yǎng)分的公路邊生境均無顯著性差異，但芒張力角度、沉降速度卻分別較高光照、低養(yǎng)分公路邊生境的小和大（P<0.05），說明土壤養(yǎng)分對假臭草種子芒長及芒數(shù)無顯著影響，但對假臭草種子芒張力角度及沉降速度有顯著影響，高光照、低養(yǎng)分的公路邊生境假臭草種子的芒張力角度、沉降速度分別比土壤養(yǎng)分高生境的大、小。

高光照、高養(yǎng)分的空曠地生境下假臭草種子千粒質(zhì)量、比重及含水率最高，分別為（0.230±0.002）g、（1.000±0.000）g/cm3、（19.5±1.6）%，顯著高于高光照、低土壤養(yǎng)分的公路邊和低光照、高土壤養(yǎng)分的林緣、林內(nèi)生境（P<0.05），說明光照和土壤肥水均可能為影響假臭草種子質(zhì)量、比重和含水率的重要因素，高光照、高肥水生境下假臭草種子的品質(zhì)最好。

3.2不同生境下假臭草的種子萌發(fā)參數(shù)的比較

由圖1可知，高光照、高土壤養(yǎng)分的空曠地生境下假臭草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)與林緣生境的無顯著差異，但顯著高于高光照、低土壤養(yǎng)分的公路邊生境及低光照、高土壤養(yǎng)分的林內(nèi)生境（P<0.05），說明光照和養(yǎng)分都可能是影響假臭草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)的重要因子。

在不同生境下假臭草種子的同一個測量指標中，平均發(fā)芽時間的數(shù)值越小，表示該批種子發(fā)芽速度越快，發(fā)芽能力較好。從圖1-d可知，低光照、高養(yǎng)分的林內(nèi)生境下假臭草種子的平均發(fā)芽時間最多，為（4.61±0.05）d，發(fā)芽最慢，與高光照、低養(yǎng)分的公路邊生境無顯著差異，但與高光照、高養(yǎng)分的空曠地和林緣生境呈顯著性差異（P<0.05），說明光照和土壤養(yǎng)分均可影響假臭草種子的平均發(fā)芽速度，高光照、高土壤養(yǎng)分生境假臭草種子平均發(fā)芽時間比低光照、低養(yǎng)分生境的少，種子發(fā)芽能力較強。

3.3不同生境下假臭草的種子活力的比較

由圖2可知，高肥水養(yǎng)分、低光照的林內(nèi)生境的假臭草種子活力最弱，為（40.0±2.2）%，與其他3種生境差異顯著（P<0.05），說明光照是影響假臭草種子活力的重要因素，在極度的光照脅迫下，假臭草種子活力表現(xiàn)較低。另外，高光照、低肥水養(yǎng)分的公路邊生境下假臭草種子的活力顯著低于高光照、高土壤養(yǎng)分的空曠地生境，說明土壤養(yǎng)分也是影響種子活力的另一重要因素?？梢?，假臭草的種子活力與光照及肥水養(yǎng)分等因素有關(guān)，高光照、高肥水養(yǎng)分生境下假臭草的種子活力較高， 反之，低光照、低肥水養(yǎng)分生境下假臭草的種子活力則較低。

3.4不同生境下假臭草種子的胚芽、胚根及胚軸長度的比較

種子胚芽、胚軸和胚根在一定程度上反映幼苗的生活能力，也與種子質(zhì)量和活力相關(guān)[21]。由圖3可知，各生境假臭草的胚芽長度差異不顯著；高光照、高土壤養(yǎng)分的空曠地生境下假臭草種子的胚軸、胚根長度最大，分別為（2.8±0.5）、（6.7±0.7）mm，與較低光照、高養(yǎng)分的林緣和林內(nèi)生境及高光照、低養(yǎng)分的公路邊生境均存在顯著性差異（P<0.05），說明光照和土壤養(yǎng)分均可能是影響假臭草種子胚根、胚軸的主導因素。在低光照或土壤養(yǎng)分脅迫狀態(tài)下，假臭草種子胚軸、胚根的長度較短，說明假臭草種子萌發(fā)成幼苗初期的生活能力較差。

4結(jié)論和討論

植物器官的資源優(yōu)化配置反映植物對異質(zhì)環(huán)境的選擇性響應(yīng)[22-23]。為適應(yīng)環(huán)境的多樣化，植物常通過調(diào)整優(yōu)化各個器官的資源配置來提高種群的競爭能力和生存適合度[17，24]。通常，當植物受到光照條件的限制時，植物就會通過增加地上部分莖、葉器官的生物量的分配，減少地下部分根器官和生殖器官的生物量分配，來獲得更多的光照資源，提高其光競爭能力和生存適合度[17，25-26]。本研究表明，光照是影響假臭草種子質(zhì)量、種子比重、含水率、種子冠毛及沉降速度的重要因子。與高光照空曠地、公路邊生境相比，低光照生境林內(nèi)假臭草種子質(zhì)量、種子比重及含水率較小，種子冠毛芒較短和少，芒張力角度較小，沉降速度較大。主要原因可能是，在光照水平的極度脅迫下，假臭草可能把更多的養(yǎng)分資源分配到地上部分營養(yǎng)器官上，通過增加莖枝和葉的生物量，減少地下部分和生殖器官生物量的分配比，從而獲得更多的光照資源，提高它與其他物種的光競爭能力和生存適應(yīng)度，因此，種子質(zhì)量、比重及含水率較小，種子冠毛芒較短和少、芒張力角度較小，沉降速度較大。可見，低光照生境下的假臭草種子品質(zhì)較差，種子的風媒傳播能力較弱，種群多以克隆生長維持種群的生存、發(fā)展及延續(xù)。

植物對土壤養(yǎng)分的適應(yīng)也是通過各器官資源優(yōu)化配置來實現(xiàn)的，養(yǎng)分水平低時，植物將更多的資源分配到地下部分營養(yǎng)器官上，較少分配到莖、葉地上部分器官和種子生殖器官上。反之，養(yǎng)分水平高時，植物則增加莖、葉地上部分器官生物量分配，減少地下部分和種子生殖器官的生物量分配[17，21，27]。本研究表明，土壤養(yǎng)分條件是影響假臭草種子大小、種子質(zhì)量、比重和含水率的另一個重要因素。高養(yǎng)分生境空曠地的假臭草種子大小、種子質(zhì)量、比重和含水率均比低養(yǎng)分生境的大，主要原因可能是假臭草的資源配置適應(yīng)性較強，在光照充足、養(yǎng)分較為充裕的生境下，生長能力較強的假臭草各個器官均能充分利用足夠多的環(huán)境資源，因而其種子的大小、質(zhì)量、比重和含水率也較高。而在養(yǎng)分較低或極度脅迫條件下，假臭草調(diào)整其各個器官的資源分配量，盡可能把較多的養(yǎng)分資源分配到根部營養(yǎng)器官上，較少分配到地上部分及種子生殖器官上，以獲得更多的水分和養(yǎng)分資源，提高其貧瘠惡劣環(huán)境的生存適應(yīng)度，因此，其種子的大小、質(zhì)量、比重和含水率相對較低，種子品質(zhì)較差。

種子沉降速度越小，種子在空氣中的漂浮時間越長，種子擴散的距離就越遠[28]，種子的風媒傳播能力就越強。有研究表明，沉降速度與種子上的冠毛數(shù)量、長度和張開角度均呈直接的負相關(guān)關(guān)系[29-30]。本研究表明，土壤養(yǎng)分條件也是影響假臭草種子芒張力角度和沉降速度的另一個重要因素。土壤養(yǎng)分對假臭草種子芒長及芒數(shù)無顯著影響，但對假臭草種子芒張力角度及沉降速度有顯著影響，高光照、土壤貧瘠惡劣生境的假臭草種子芒張力角度、沉降速度分別較土壤養(yǎng)分較高生境的大、小。這可能與土壤貧瘠惡劣生境下假臭草種群為謀求進一步的種群生存及發(fā)展有關(guān)。在貧瘠的土壤生境下，假臭草種子可能為謀求進一步的種群生存、擴散及發(fā)展，對資源進行進一步的優(yōu)化配置及利用，將有限的養(yǎng)分資源相對較多地分配到種子芒張力建成方面上，因而種子芒張力角度較大，種子沉降速度較小，種子的風媒傳播能力較強，種群謀求生存及發(fā)展的機會較大。

發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、平均發(fā)芽速度等參數(shù)也反映了假臭草種子的發(fā)芽能力及種子品質(zhì)[9]。種子的平均發(fā)芽時間的數(shù)值越大，表示該批種子發(fā)芽所需的平均時間越長；種子發(fā)芽速度越慢，發(fā)芽能力越差[9]。本研究結(jié)果表明，光照和土壤養(yǎng)分均為影響假臭草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、平均發(fā)芽時間、種子活力等種子萌發(fā)及活力參數(shù)的重要因素，高光照、高土壤養(yǎng)分的生境空曠地假臭草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)及種子活力均較高，種子平均發(fā)芽時間也較少，與低養(yǎng)分生境公路邊及低光照生境林內(nèi)均呈顯著性差異。主要原因可能是，在光照水平的極度脅迫下，假臭草可能把更多的養(yǎng)分資源分配到地上部分營養(yǎng)器官上，較少分配到地下部分和種子生殖器官上，從而對資源進行更合理的分配及利用，提高其對光的競爭力，因而種子品質(zhì)及活力較低，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)等種子活力參數(shù)則相應(yīng)較低，種子平均發(fā)芽時間相應(yīng)較多。而在養(yǎng)分水平的脅迫下，為了提高植物對地下部分資源的吸取，假臭草也可能把更多的資源分配在根系部分，所以減少了生殖器官等生物量的資源分配，種子品質(zhì)及活力較低，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)等種子活力參數(shù)則相應(yīng)較低，種子平均發(fā)芽時間相應(yīng)較多。而高光照、高養(yǎng)分的生境下，假臭草可利用的資源、空間較充足，因而各部分的生物量盡可能都較大，各部分生長狀況良好，種子品質(zhì)及活力也較高，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)等種子活力參數(shù)相應(yīng)較高，種子平均發(fā)芽時間相應(yīng)較少。可見，高光照、高肥水養(yǎng)分的生境是假臭草種子生長發(fā)育及建成的最適生境。

不同生境下植物種子的胚根和胚軸，能在一定程度上體現(xiàn)植物種子在不同生境下幼苗的生活能力及種子活力[9]。光照和土壤養(yǎng)分均可能是影響假臭草種子胚根、胚軸生長的主導因素。高光照、高土壤養(yǎng)分生境空曠地假臭草種子的胚軸與胚根長度均顯著大于低光照、高養(yǎng)分的林緣和林內(nèi)生境及高光照、低養(yǎng)分的公路邊生境?？赡芘c不同生境下假臭草具不同種子質(zhì)量、比重及活力有重要的直接關(guān)系。在高光照、高土壤養(yǎng)分生境下，環(huán)境資源較為充裕，假臭草各個器官獲得的可利用資源較為充分，種子品質(zhì)和活力較高，種子幼苗初期生活能力較強。而在光照或者土壤養(yǎng)分極度脅迫下以及資源優(yōu)化配置過程中，假臭草種子生殖器官獲得其自身建成的資源較少，種子品質(zhì)和活力較低，種子幼苗初期生活能力表現(xiàn)較弱。

本研究通過對4種不同生境下假臭草種子特性的比較分析，發(fā)現(xiàn)假臭草在光照充足、土壤養(yǎng)分充裕的生境下生長情況良好，假臭草種子風媒傳播能力較強，種子質(zhì)量、比重和含水率、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等種子品質(zhì)和活力參數(shù)較高，種子萌發(fā)的幼苗初期生活能力較強?？梢姡吖庹?、高土壤養(yǎng)分生境是假臭草種子建成的最適生境。另外，在較低光照或土壤較貧瘠的生境下，假臭草種子各個參數(shù)雖在一定程度上受到限制，但其種子繁殖、傳播、擴散能力及對生境的適應(yīng)性和可塑性仍較強，這可能是假臭草能成功入侵各種生境的重要原因之一。

參考文獻：

[1]吳海榮，胡學難，鐘國強，等. 外來雜草假臭草的特征特性[J]. 雜草科學，2008（3）：69-71.

[2]王真輝，安鋒，陳秋波. 外來入侵雜草——假臭草[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學，2006，26（6）：33-37.

[3]李振宇，解焱. 中國外來入侵種[M]. 北京：中國林業(yè)出版社，2002：166.

[4]闞麗艷，謝貴水，安鋒，等. 海南省入侵植物假臭草種子萌芽分析[J]. 中國農(nóng)學通報，2008，24（2）：425-432.

[5]鄧世明，王寧，湯麗昌，等. 外來入侵植物假臭草的化感作用研究[J]. 中國農(nóng)學通報，2010，26（16）：277-280.

[6]范繼輝，蔣莉，程根偉. 我國南方生物入侵的問題與對策[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報，2005，16（3）：568-572.

[7]丁丹，陳超. 紅毛草（Rhynchelytrum repens）入侵特性、地理分布和風險評估[J]. 雜草學報，2016，34（2）：29 -33.

[8]林春華，唐賽春，韋春強，等. 廣西來賓市外來入侵植物的調(diào)查研究[J]. 雜草科學，2015，33（1）：38 -44.

[9]韓利紅，劉潮，鄭玉龍. 紫莖澤蘭與3種同屬本地植物種子特性比較[J]. 種子，2010，29（2）：73-76.

[10]Barrett S H. Crop mimicry in weeds[J]. Economic Botany，1983，37（3）：255-282.

[11]王四海，孫衛(wèi)邦，成曉. 逃逸外來植物腫柄菊在云南的生長繁殖特性、地理分布現(xiàn)狀及群落特征[J]. 生態(tài)學報，2004，24（3）：119-444.

[12]徐汝梅，葉萬輝. 生物入侵：理論與實踐[M]. 北京：科學出版社，2003：45-50.

[13]闞麗艷，謝貴水，王紀坤. 鹽脅迫對假臭草種子萌芽特性的影響[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學，2009，29（8）：26-31.

[14]王亞慶，劉敏，張守棟，等. 鹽脅迫對鹽角草種子萌發(fā)與幼苗生長效應(yīng)的研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2002（2）：69-71.

[15]闞麗艷，謝貴水，王紀坤. 干旱脅迫對入侵植物假臭草幼苗生長和生理生態(tài)指標的影響[J]. 熱帶作物學報，2009，30（5）：608-612.

[16]李劍兵，李昆飆. 湛江海灣氣候資源分析及開發(fā)利用建議[J]. 廣東氣象，2003（2）：43-46.

[17]鐘軍弟，徐意媚，曾富華，等. 不同生境下假臭草生長特征分析[J]. 廣西植物，2014，34（1）：68-73.[HJ1.65mm]

[18]郝曉莉，張本華，王建忠. 種子含水率快速檢測方法比較分析[J]. 中國種業(yè)，2006（1）：11-12.

[19]全國明，毛丹鵑，章家恩，等. 飛機草的繁殖能力與種子的萌發(fā)特性[J]. 生態(tài)環(huán)境學報，2011，20（1）：72-78.

[20]李暉. TTC法在高原植物種子活力測定中的應(yīng)用[J]. 西藏科技，2006（6）：59.

[21]Mcconnaughay K D M，Coleman J S. Can plants track changes in nutrient availability via changes in biomass partitioning？[J]. Plant and Soil，1998，202（2）：201-209.

[22]趙孟良，王麗慧，孫雪梅，等. 干旱脅迫下菊芋可溶性碳水化合物的積累及分配規(guī)律[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2015，43（2）：340-343.

[23]趙琦，郭偉，王存國，等. 不同供硅條件下稗草生物量生殖分配及生殖分株數(shù)量特征[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2016，44（6）：205-210.

[24]蒲高忠，唐賽春，潘玉梅，等. 入侵植物銀膠菊在不同生境下表型可塑性和構(gòu)件生物量[J]. 廣西植物，2010，30（5）：641-646.

[25]Nishimura E，Suzaki E，Irie M，et al. Architecture and growth of an annual plant Chenopodium album，in different light climates[J]. Ecological Research，2010，25（2）：383-393.

[26]郭志華，王榮，肖文發(fā). 不同光環(huán)境下喜樹與四川大頭茶幼苗的表型可塑性[J]. 林業(yè)科學，2009，45（9）：6-12.

[27]王滿蓮，孔德鑫，鄒蓉，等. 不同土壤環(huán)境對地楓皮幼苗生長和生物量分配的影響[J]. 作物雜志，2013（3）：67-71.

[28]Schulz B，Dring J，Gottsberger G. Apparatus for measuring the fall velocity of anemochorous diaspores，with results from two plant communities[J]. Oecologia，1991，86（3）：454-456.

[29]Andersen M C. An analysis of variability in seed settling velocities of several wind-dispersed Asteraceae[J]. American Journal of Botany，1992，79（10）：1087-1091.

[30]Andersen M C. Diaspore morphology and seed dispersal in several wind-dispersed Asteraceae[J]. American Journal of Botany，1993，80（5）：487-492.