姜艷麗，黃國峰，黃修梅，黃東芳，吳 晗

（1．赤峰宇豐科技種業(yè)有限公司， 內(nèi)蒙古 赤峰024000； 2．內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)， 呼和浩特010019）

玉米是我國第一大糧食作物，玉米種子的質(zhì)量直接關(guān)系到種子企業(yè)的效益和農(nóng)民的收益。在每年的種子質(zhì)量糾紛中，經(jīng)常遇到實驗室的發(fā)芽率與田間出苗率差距甚大，室內(nèi)發(fā)芽率符合標(biāo)簽標(biāo)注值，而田間出苗率難以達(dá)標(biāo)的情況，這就是種子活力問題。近年來，隨著單粒精準(zhǔn)播種技術(shù)的發(fā)展與推廣，國內(nèi)外農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及研究工作者對種子活力的研究逐漸深入，發(fā)現(xiàn)種子活力具有很強(qiáng)的遺傳性，因此育種家對親本種子活力測定更加重視。

1 種子活力的概念

早在1876年種子學(xué)的創(chuàng)始人Nobbe教授發(fā)現(xiàn)高發(fā)芽率的不同種子批有不同的出苗力，首次提出了推動力（driving force）一詞，即現(xiàn)在的種子活力。20世紀(jì)50年代，國際種子檢驗協(xié)會（ISTA）提出了“幼苗活力”（seedling vigor）這個術(shù)語，并成立專門的組織，有組織地開展“活力”的協(xié)作試驗。同時，不同學(xué)者對種子活力概念各有不同見解，長期得不到統(tǒng)一，直至1977年ISTA的第十八屆大會才確定了種子活力的定義：種子活力是種子在發(fā)芽和出苗期間的活性強(qiáng)度及特性的綜合表現(xiàn)［1］。由此可見，種子活力要比發(fā)芽率更敏感，更能代表出苗率，高活力種子發(fā)芽早、出苗整齊迅速，對不良環(huán)境的抵抗力強(qiáng)，具有明顯的生長優(yōu)勢和生產(chǎn)潛力；低活力種子在適宜的條件下雖然能發(fā)芽，但是發(fā)芽緩慢，在不良環(huán)境條件下出苗不整齊，甚至不出苗。因此種子活力是指高發(fā)芽率種子批間在田間表現(xiàn)的差異，高活力的種子批間發(fā)芽率一定高，但高發(fā)芽率的種子批間活力未必高。

2 種子活力在玉米育種中測定的必要性

種子活力是一個非常復(fù)雜的綜合性狀，表現(xiàn)在發(fā)芽率、苗長、根長、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、低溫發(fā)芽能力、耐藏性、抗旱性、抗老化等諸多方面，而這些性狀均是多基因控制的數(shù)量性狀。大量的研究證實了種子活力水平的高低主要是由遺傳因子和外界因素決定的，其主要因素是遺傳因子。Ching T M證實種子活力具很高的遺傳性，強(qiáng)活力的品種在雜交后代突出，而且可以遺傳［2］。蔣作甫等研究表明，玉米種子活力大小主要是由遺傳特性決定的（68%左右），也受外界條件的影響，但影響較?。?］。TeKrony等的研究表明，玉米種子活力存在著基因型上的顯著差異［4］。孫彩霞等的研究表明，不同基因型的玉米在種子萌發(fā)時表現(xiàn)不同抗逆性［5］。葉春萼等［6］以5個超甜玉米自交系和4個普通玉米自交系為親本，研究表明發(fā)芽勢的遺傳以直接顯性效應(yīng)為主，發(fā)芽率以直接顯性效應(yīng)、母體效應(yīng)為主。發(fā)芽勢的遺傳率由直接遺傳率、細(xì)胞遺傳率、母體遺傳率組成，總遺傳率為78．4%。發(fā)芽率的遺傳率以直接遺傳率和母體遺傳率為主，達(dá)73．5%。王青峰等［7］以13個種子活力表現(xiàn)差異顯著的超甜玉米自交系為研究對象，分析了其配合力和遺傳特性表明，親本均可將自身種子活力遺傳特性高效率地傳給子代。劉海英研究表明，種子活力是多基因控制的數(shù)量性狀，如果能找到控制種子活力的主效基因，通過分子標(biāo)記輔助育種的方法聚合多個能提高種子活力的基因，就可以培育出種子活力高的組合，從遺傳基礎(chǔ)上解決種子活力差的問題［8］。馬娟等綜述了種子活力的遺傳和QTL定位方面的研究成果［9］，表明種子活力具有很高的遺傳性，且存在母體效應(yīng)。劉紅保等研究表明，不同粒型的玉米自交系活力大小不同，其中以大扁種子型為最高［10］。

因此，玉米種子活力的大小，主要決定于遺傳基礎(chǔ)，不同親本的種子，活力有顯著的差異，雜交種子的活力差異更大，在育種上應(yīng)將種子活力作為一個重要指標(biāo)，育種者首先對親本選用適宜方法進(jìn)行種子活力的測定，篩選出高活力的親本，通過雜交選育，提高品種的活力，同時結(jié)合栽培條件，使種子活力得到最好的表現(xiàn)，從而保證田間出苗率和發(fā)揮活力的增產(chǎn)潛力。

3 玉米種子活力的測定方法

種子活力測定一直是育種和生產(chǎn)都十分關(guān)注的問題，但活力測定方法很多，一直難以統(tǒng)一，直接在田間測定不僅麻煩，而且田間環(huán)境錯綜復(fù)雜，同一時間不同地區(qū)或同一地區(qū)不同時間測定的結(jié)果往往不同。ISTA將種子活力測定方法歸為二類，一類是推薦的種子活力測定方法：電導(dǎo)率測定和加速老化測定；第二類是建議的種子活力測定方法：抗冷測定、低溫發(fā)芽測定、人工控制劣變試驗、復(fù)合逆境活力測定、希爾特納試驗、幼苗生長測定和四唑測定。不同研究者采用不同方法研究了玉米種子活力的測定，駱忠偉等［11］研究表明，在幼苗生長測定、電導(dǎo)率測定、加速老化試驗、抗冷測定、模擬田間出苗率測定這5種常用方法測定種子活力中，田間的實際出苗率和健壯苗數(shù)量與實驗室低溫活力測定具有顯著相關(guān)性。杜清福等［12］以3種不同類型（普通玉米、糯玉米、甜玉米）共6個品種的玉米種子為試驗材料，采用了標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽、電導(dǎo)率測定、TTC定量測定、丙二醛含量等檢測方法測定活力，對人工老化獲得的不同類型玉米不同活力水平的種子進(jìn)行了各項活力指標(biāo)的測定，結(jié)果表明，普通玉米種子活力檢測的適宜方法為標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗、電導(dǎo)率測定試驗，糯玉米種子活力檢測的適宜方法為標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗、丙二醛含量測定試驗，甜玉米種子活力檢測的適宜方法為標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗、電導(dǎo)率測定試驗。陳菁［13］的研究表明，冷凍試驗比較適合玉米種子活力測定。江緒文等［14］通過幼苗生長測定、電導(dǎo)率測定和吸脹試驗來測定不同粒級種子活力存在差異。

種子活力測定方法很多，在實際工作中，應(yīng)該針對不同育種目標(biāo)采取不同的活力檢測方法，注重選擇經(jīng)濟(jì)、快速、重復(fù)性好，較標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗敏感與田間出苗密切相關(guān)的方法。

4 展 望

大量的研究證實了種子活力具有很強(qiáng)的遺傳性，因此在育種時對親本活力測定非常具有必要性。種子活力測定方法雖然很多，但在玉米育種中對親本種子活力的測定應(yīng)根據(jù)擬配成雜交種銷售區(qū)的土壤氣候條件決定。如銷往東北、內(nèi)蒙古的玉米雜交種，屬于春播玉米，容易遇到早春低溫天氣，其親本活力測定宜采用抗冷測定，模擬早春低溫逆境，觀察和評定種子發(fā)芽忍耐低溫的能力。如擬配成雜交種銷售區(qū)的土壤屬于粘土地區(qū)或雨后土壤板結(jié)，宜選用磚砂試驗，觀察和評定親本種子的頂土能力。如擬配成雜交種銷售區(qū)偏干旱且早春易低溫，宜選用復(fù)合逆境試驗，在低溫環(huán)境下用PEG模擬干旱脅迫進(jìn)行種子萌發(fā)試驗，觀察和評定親本種子發(fā)芽的抗干旱和耐低溫能力。因此，育種家根據(jù)育種目標(biāo)首先選用適宜的種子活力測定方法，篩選出高活力的親本，為選育高活力的玉米雜交種減少大量的工作，同時也為種子批出苗質(zhì)量提供技術(shù)保障。

［1］農(nóng)業(yè)部全國農(nóng)作物種子質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心．農(nóng)作物種子檢驗員考核學(xué)習(xí)讀本［M］．北京：中國工商出版社，2006．

［2］Ching T M．Genetic testing and hereditary feature for seed vigor，Uniformity ［J］．Rynd And Agron，1960，46：368－387．

［3］蔣作甫，李文紅．玉米種子活力的遺傳力及活力與有關(guān)性狀相關(guān)性的研究［J］．北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1991，6（1）：1－9．

［4］TeKrony D M，Hunter J L．Effect of seed maturation and genotype on seed vigor in maize［J］．Crop Science，1995，3（53）：857－862．

［5］孫彩霞，沈秀瑛，谷鐵實．不同基因型玉米種子萌發(fā)特性與芽、苗期抗旱性的關(guān)系［J］．種子，2001，20（5）：32－35．

［6］葉春萼，張全德．超甜玉米種子發(fā)芽性狀的遺傳效應(yīng)分析［J］．浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，1998，10（3）：113－117．

［7］王青峰，宮慶友，沈凌云，等．超甜玉米種子活力研究［J］．種子，2007，26（6）：4－6．

［8］劉海英．玉米種子活力相關(guān)性狀的QTL定位及遺傳效應(yīng)分析［D］．河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012．

［9］馬娟，王鐵固，佘寧安，等．種子活力遺傳和QTL定位研究進(jìn)展［J］．河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（6）：156－160．

［10］劉紅保，張文明，高燦紅．不同分級粒型對玉米自交系種子活力及植株生長發(fā)育的影響［J］．種子，2013，32（3）：26－32．

［11］駱忠偉，關(guān)泰山．甜玉米種子活力的鑒定與田間出苗及產(chǎn)量結(jié)果分析［J］．農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2015，35（5）：14－15．

［12］杜清福，賈希海，律保春，等．不同類型玉米種子活力檢測適宜方法的研究［J］．玉米科學(xué)，2007，15（6）：122－127．

［13］陳菁．玉米種子活力測定方法研究進(jìn)展［J］．農(nóng)業(yè)科技與裝備，2015，251（5）：19－21．

［14］江緒文，李賀勤，王建華，等．不同大小玉米種子萌發(fā)及活力初步研究［J］．種子，2014，33（6）：75－78．