李春華，曾 青，沙霖楠，張繼雙，朱建國*，劉 鋼

（1.中國科學院南京土壤研究所土壤與可持續(xù)農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，南京 210008；2.中國科學院大學，北京 100080；3.南京林業(yè)大學生物與環(huán)境學院，南京 210037）

大氣CO2濃度和溫度升高對水稻體內(nèi)微量元素累積的影響

李春華1，2，曾 青1，沙霖楠3，張繼雙1，2，朱建國1*，劉 鋼1

（1.中國科學院南京土壤研究所土壤與可持續(xù)農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，南京 210008；2.中國科學院大學，北京 100080；3.南京林業(yè)大學生物與環(huán)境學院，南京 210037）

為明確水稻體內(nèi)微量元素對未來氣候變化的響應，應用T-FACE（Temperature and CO2Free Air Controlled Enrichment）試驗平臺，以常規(guī)粳稻武運粳23為試材，研究大氣CO2濃度升高（對照+200 μL·L-1）和增溫（對照+1℃）對收獲期水稻體內(nèi)微量元素累積的影響。結(jié)果顯示，高濃度CO2促進了稻穗中微量元素的累積，2013年穗中Fe和2014年穗中Zn的累積量分別顯著增加16.7%和30.8%；增溫降低了水稻器官中元素的累積量，2013年穗中Fe以及葉中Mn和Zn的累積量顯著下降，降幅分別為30.2%、40.2%和57.3%；CO2+溫度整體降低了營養(yǎng)器官中Fe、Mn和Zn的累積量，2013年葉中Zn累積量顯著減少40.0%。另外,高濃度CO2降低了籽粒中Fe的累積量，2013年Fe累積量顯著下降47.5%，同時提高了Mn與Zn的累積量，2014年Zn累積量顯著增加43.4%；增溫明顯降低了籽粒中Fe、Mn和Zn的累積量；CO2+溫度有降低籽粒中元素累積量的趨勢，其中2013年降幅大于2014年。以上結(jié)果表明未來CO2濃度升高可在一定程度上緩解增溫導致的水稻體內(nèi)微量元素累積下降的狀況。

CO2濃度升高；增溫；水稻；微量元素；累積

全球氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)造成的影響已成為公眾和科學界關(guān)注的焦點，自工業(yè)革命以來，大氣CO2濃度逐年增加，預計到本世紀中葉CO2濃度將會升高200 μL·L-1[1]。一方面，CO2濃度增加提高了水稻的光合速率，促進碳水化合物的合成[2-4]與養(yǎng)分元素的吸收[5-6]，Guo等[7]發(fā)現(xiàn)高濃度CO2會促進Mn和Zn在水稻莖和穗中的累積；另一方面，CO2濃度升高也會導致全球氣溫的上升，預計到本世紀中葉大氣溫度將會提高0.3～0.7℃[1]。高溫（＞34℃）可抑制水稻的生長，造成其減產(chǎn)[8-9]，同時也會影響水稻本身對養(yǎng)分元素的吸收與轉(zhuǎn)運。有研究指出，與高濃度CO2效應相反，高溫在植物對養(yǎng)分利用的影響方面呈現(xiàn)一定的負作用。這主要是由于高溫限制了水稻生殖階段的庫容[10]。而未來CO2濃度和溫度升高是相伴發(fā)生的，單因子已不足以代表未來氣候的變化趨勢，目前關(guān)于二者綜合效應的報道較少，且多數(shù)是在封閉或半封閉式的氣室展開的[8，11-12]，對養(yǎng)分元素吸收的研究也主要集中在N方面[13-16]，對其他元素尤其是微量元素的研究還未見報道。

水稻是中國乃至亞洲的主要種植作物之一[17]，其體內(nèi)養(yǎng)分元素含量的變化不僅影響元素從土壤到植株的循環(huán)，而且會影響水稻籽粒的品質(zhì)形成。綜上所述，我們利用先進的溫度-FACE試驗平臺，研究大氣CO2濃度和溫度升高對水稻體內(nèi)微量元素累積的影響，旨在明確未來氣候條件下水稻對微量養(yǎng)分的吸收與累積規(guī)律。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗地區(qū)及平臺概況

試驗地位于江蘇省江都市小紀鎮(zhèn)馬凌村良種場（119°42′0″E，32°35′5″N），該地區(qū)年降雨量約1000 mm，年均溫度約15℃，年均日照時間大于2000 h，年無霜期約220 d。土壤類型為砂姜黑土，土壤質(zhì)地為砂壤（2～0.02 mm砂粒占57.8%，0.02～0.002 mm粉粒占28.5%，＜0.002 mm粘粒占13.7%）。耕層土壤的基本性質(zhì)如下：有機碳18.4 g·kg-1，全氮1.45 g·kg-1，全磷0.63 g·kg-1，全鉀14.02 g·kg-1，速效磷1.01×10-2g·kg-1，速效鉀7.05×10-2g·kg-1，陽離子交換量12.8 cmol·kg-1，容重1.16 g·cm-3，pH 7.2。

試驗平臺設(shè)有3個CO2濃度增加（F）圈和3個對照（A）圈，各圈間距大于90 m，以減少CO2釋放對其他圈的影響。F圈是一個直徑14 m，由8根釋放CO2氣體管帶圍成的正八角形，每根管帶長5 m，平臺運行時通過F圈周圍的管道向中心噴射純CO2氣體，同時在F和A圈中西北角處加裝熱水增溫管道區(qū)，其中包含7個小區(qū)，每個小區(qū)長2.7 m，寬0.75 m。試驗平臺通過熱水的能量置換來增加冠層空氣溫度，利用計算機網(wǎng)絡(luò)對平臺CO2濃度和水稻冠層溫度進行監(jiān)測和控制，根據(jù)大氣中的CO2濃度、風向、風速、作物冠層高度的CO2濃度和溫度自動調(diào)節(jié)CO2氣體的釋放速度和方向以及增溫管道中熱水流速，使水稻主要生育期F圈內(nèi)CO2濃度保持比大氣環(huán)境高200 μL· L-1，所有圈內(nèi)增溫區(qū)域溫度比大氣環(huán)境溫度高1℃左右。對照田塊沒有安裝CO2管道和熱水增溫管道，其環(huán)境條件與自然狀態(tài)一致。

1.2 試驗材料與栽培

試驗于2013和2014年水稻季進行，供試品種為常規(guī)粳稻武運粳23（WYJ23）。在2013和2014年分別于5月21日和5月20日進行大田育秧，6月22日和6月21日人工移栽，行距25 cm，株距16.7 cm，24穴·m-2，2株·穴-1?？偸┑繛?2.5 g·m-2，采用復合肥（有效成分N∶P2O5∶K2O=15%∶15%∶15%，下同）和尿素（含氮率46.7%，下同）配合施用，其中基肥占40%，分蘗肥和穗肥各占30%。磷鉀肥總施用量均為9 g·m-2，采用復合肥，全作基肥施用。移栽前一天施用基肥，分別于2013年6月28日和7月25日，2014年6月28日和8月1日追施分蘗肥和穗肥。其他田間管理如水分、病蟲草害等同大田一致。

1.3 試驗設(shè)計

本試驗為裂區(qū)設(shè)計，設(shè)置兩個CO2濃度水平：正常大氣CO2濃度（A）和高CO2濃度（F，比對照高200 μL·L-1），在每個CO2水平上再設(shè)置兩個溫度水平：自然溫度（AT）和增溫（ET，比對照高1℃），每個水平3個重復。2013年平臺布氣日期為7月19日至10月10日，時間為6：00—18：00，增溫日期為7月20日至10月10日，時間為9：00—18：00。2014年布氣和增溫日期分別為6月27日至10月25日和6月29日至10月25日，每日處理時間與2013年保持一致。

1.4 樣品采集與分析

將2013和2014年收獲期采集的用于測定水稻生物量的植株樣品烘干，磨碎用于植株中養(yǎng)分元素含量的測定，用礱谷機（GLS.JLG-Ⅱ型，中國）對水稻籽粒脫殼，所得糙米進行籽粒元素含量的測定。Fe、Mn和Zn含量采用硝酸-高氯酸消煮，采用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜法（ICP-AES）（Optima 8000，PerkinElmer，USA）測定。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 16.0軟件對結(jié)果進行統(tǒng)計分析，用One-way ANOVA方法進行單因素方差分析，方差分析的檢驗顯著性概率臨界值為0.05。應用Origin 8.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 2013和2014年水稻季田間氣象數(shù)據(jù)

2013和2014年7 、8月份的平均溫度相差3℃以上。兩年水稻季降雨天數(shù)分別為31、52 d，整個水稻季降雨總量分別為325、164 mm（圖1），水稻季平均氣溫分別增加0.7℃和0.9℃。

2.2 大氣CO2濃度和溫度升高對植株不同器官微量元素累積量的影響

與對照相比，2013年高濃度CO2使稻穗中Fe的累積量增加16.7%（P＜0.05），使莖中Zn的累積量增加70.3%（P＜0.01），而使葉中Zn的累積量減少39.3%（P＜0.05）。增溫使莖和穗中Fe的累積量分別減少34.4%（P＜0.1）和30.2%（P＜0.05），使葉中Mn和Zn的累積量分別減少40.2%（P＜0.05）和57.3%（P＜0.01）。CO2+溫度顯著降低了葉中Zn的累積量，降幅達39.8%（P＜0.05），同時有促進葉和穗中Fe與Mn累積的趨勢（表1）。

圖1 水稻生長季的日平均大氣溫度與降雨量Figure 1 The daily average temperature and the rainfall in rice growing season

表1 2013年CO2濃度升高和增溫條件下成熟期水稻各器官中Fe、Mn和Zn的累積量（mg·m-2）Table 1 Accumulation（mg·m-2）of Fe，Mn and Zn in different organs of rice under elevated CO2and temperature condition in 2013

2014年高濃度CO2使稻穗中Fe和Zn的累積量分別提高63.4%（P＜0.01）和30.8%（P＜0.01），有降低葉中Fe、Mn和Zn累積量的趨勢。增溫降低了莖、葉、穗中Fe和Mn的累積量，但降幅未達顯著水平。CO2+溫度提高了穗中Fe、Mn和Zn的累積量，其中Zn的增幅高達25.8%（P＜0.05）（表2）。

2.3 大氣CO2濃度和溫度升高對籽粒微量元素累積的影響

高濃度CO2使2013年籽粒Fe累積量顯著下降47.5%（P＜0.05），使2014年Zn累積量顯著增加了43.4%（P＜0.05）。增溫降低了籽粒中不同元素的累積量，2013年Fe、Mn和Zn的累積量分別下降42.8%（P＜0.05）、31.5%（P＜0.05）和35.7%（P＜0.05），2014年Fe的累積量顯著下降50.1%（P＜0.05），Mn與Zn的累積量亦有下降的趨勢。CO2+溫度整體降低了籽粒中Fe、Mn和Zn的累積量，其中2013年各元素的降幅大于2014年（圖2）。

3 討論

大氣CO2濃度與溫度升高會不同程度地影響水稻的生長以及各器官中干物質(zhì)的合成與累積，同時也會改變水稻對養(yǎng)分元素的吸收與轉(zhuǎn)運。盡管作物對高濃度CO2的響應存在種間特異性，但是研究報道指出高濃度CO2通過增加作物的生物量，提高水分和養(yǎng)分的利用率，提高葉片光合速率和碳水化合物的累積，增加光合產(chǎn)物向根部的分配以及使根系分支增加等形式來改變根系分泌物的組分[18-19]，以此來影響作物對養(yǎng)分的吸收與利用[4，19-20]。

微量元素是植物生長的重要元素，植物對它們的吸收主要是通過根際微環(huán)境的改變來實現(xiàn)的。作為氧化還原敏感型元素，F(xiàn)e、Mn和Zn在低pH值下環(huán)境移動性會增強[21]，金屬元素的還原和移動會促進植物對其的吸收[22]。本研究中，高濃度CO2促進了微量元素在水稻植株尤其是穗中的累積，此結(jié)果與前人研究[23]基本一致。高濃度CO2下水稻器官光合速率的提高與分蘗的發(fā)生[24]，使水稻的生物量顯著增加，由于增幅大于元素含量的降低幅度，最終提高了元素在不同器官中的累積量。增溫降低了水稻不同器官中微量元素的累積量，并且2013年元素的降幅明顯大于2014年。有研究指出當大氣溫度升高0.8℃后，會嚴重抑制水稻的生長[25]，尤其是在北緯10°～35°。高溫（＞34℃）會加速作物的生長，縮短生長期，造成其早熟[26]。在對水稻的研究中發(fā)現(xiàn)，高溫加速了光合速率的下降，使光合的有效葉面積不斷減少，導致水稻地上部和籽粒生物量的減少[27-28]。另有研究發(fā)現(xiàn)高溫下作物葉片的暗呼吸加強，消耗過多的有機物，最終導致作物的生物量下降[29]。高溫下水稻生長受抑，減弱了對養(yǎng)分元素的吸收及轉(zhuǎn)運速率，同時由于生物量的減少，最終降低了器官中元素的累積量。大氣CO2濃度和溫度同時升高降低了水稻營養(yǎng)器官中微量元素的累積量，但未出現(xiàn)顯著差異。這主要是由于高濃度CO2一定程度上緩解了高溫對水稻生長的抑制作用，促進了水稻對養(yǎng)分的吸收與轉(zhuǎn)運。因為高溫脅迫可由高濃度CO2通過提高光合速率來緩解[30]。單獨CO2濃度升高或增溫下兩年試驗結(jié)果顯示，不同元素累積在水稻植株中的變化幅度有所不同，推測是由于年際間氣候條件的差異（圖1）對水稻不同器官生長的影響程度不同。

表2 2014年CO2濃度升高和增溫條件下成熟期水稻各器官中Fe、Mn和Zn的累積量（mg·m-2）Table 2 Accumulation（mg·m-2）of Fe，Mn and Zn in different organs of rice under elevated CO2and temperature condition in 2014

圖2 大氣CO2濃度和溫度升高下收獲期單位面積水稻籽粒中Fe、Mn、Zn的累積量Figure 2 Accumulation of Fe，Mn and Zn in rice grain per unit area at harvest period under elevated CO2and temperature in 2013 and 2014

不同元素在水稻體內(nèi)的移動性差異較大，最終會導致元素在籽粒中的累積有所不同。本研究不同處理籽粒中Mn與Zn的累積量與產(chǎn)量的變化趨勢基本一致。而高濃度CO2導致籽粒中Fe的累積量明顯下降，同時與稻穗相比，單位面積籽粒中Fe的累積量大幅減少，2014年通過對水稻穎殼（含枝梗）中元素含量（數(shù)據(jù)待發(fā)表）的測定發(fā)現(xiàn)，CO2處理下水稻單位質(zhì)量穎殼中Fe的含量明顯高于籽粒。這說明大量的Fe滯留在穎殼中，只有小部分在籽粒中積累，而Fe的減少會影響水稻籽粒的品質(zhì)形成。與單獨增溫相比，大氣CO2濃度與溫度同時升高有提高籽粒中元素累積量的趨勢。這說明增溫對籽粒品質(zhì)的影響也可由高濃度CO2來緩解。

4 結(jié)論

對植株而言，高濃度CO2增加了稻穗中微量元素的累積量，而增溫降低了水稻體內(nèi)微量元素的累積。CO2+溫度也有降低水稻營養(yǎng)器官中微量元素累積的趨勢。對籽粒而言，CO2濃度升高降低了籽粒中Fe的累積量，提高了Mn和Zn的累積量。增溫明顯降低了籽粒中Fe、Mn和Zn的累積量。CO2+溫度有降低籽粒中微量元素累積量的趨勢，且2013年降幅大于2014年。這說明盡管大氣溫度存在年際差異，但CO2濃度升高一定程度上仍可緩解未來全球變暖對水稻體內(nèi)微量元素累積的影響。

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Influence of elevated atmospheric CO2and temperature on microelement accumulation in rice

LI Chun-hua1,2,ZENG Qing1,SHA Lin-nan3,ZHANG Ji-shuang1,2,ZHU Jian-guo1*,LIU Gang1
（1.State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture,Institute of Soil Science,Chinese Academy of Sciences,Nanjing 210008,China; 2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100080,China;3.Institute of Biology and Environment,Nanjing Forestry University, Nanjing 210037）

To investigate the influence of elevated CO2concentration（[CO2]）（+200 μL·L-1）and elevated temperature（+1℃）on microelement accumulation in rice（Oryza Sativa L.）in future climate conditions,a field experiment was carried out on the Temperature and Free Air CO2Enrichment（T-FACE）platform.The results showed that elevated[CO2]enhanced the accumulation of microelements in the panicle, with significant increases in Fe accumulation in 2013（16.7%）and Zn accumulation in 2014（30.8%）.Rising temperature significantly reduced the accumulation of Fe in the panicle and the accumulation of Mn and Zn in the leaf.The decreases were 30.2%,40.2%,and 57.3%,respectively.There was a declining trend of accumulation of these microelements in vegetative organs under the elevated[CO2]and temperature combination.Specially,the Zn accumulation in the leaf decreased significantly,by 40.0%,in 2013.Additionally,elevated[CO2]reduced theFe accumulation but increased the Mn and Zn accumulation in the grain.In particular,a significant reduction of 47.5%of Fe in 2013 and increase of 43.4%of Zn in 2014 were observed.Meanwhile,elevated temperature decreased the accumulation of Fe,Mn,and Zn in rice grain in both years.Declining trends for microelement accumulation in rice grain under the combination of elevated[CO2]and temperature were detected both in 2013 and 2014,but the degrees of reduction in 2013 were greater than those in 2014.All these results demonstrated that CO2enrichment could,to some extent,alleviate the effects of rising temperature on microelement accumulation in the future.

elevated CO2concentration;elevated temperature;rice;microelement;accumulation

X511

A

1672-2043（2017）06-1021-06

10.11654/jaes.2016-1636

2016-12-20

李春華（1986—），女，博士研究生，主要從事大氣環(huán)境變化對農(nóng)作物生長的研究。E-mail：lichunhua008@163.com

*通信作者：朱建國 E-mail：jgzhu@issas.ac.cn

國家自然科學基金面上項目（41271310，31261140364）；中國科學院知識創(chuàng)新方向項目（KZCX2－EW－414）

Project supported：National Natural Science Foundation of China（41271310，31261140364）；The Knowledge Innovation Program of the Chinese Academy of Sciences（KZCX2－EW－414）

李春華，曾 青，沙霖楠，等.大氣CO2濃度和溫度升高對水稻體內(nèi)微量元素累積的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報,2017,36（6）：1021-1026.

LI Chun-hua,ZENG Qing,SHA Lin-nan,et al.Influence of elevated atmospheric CO2and temperature on microelement accumulation in rice[J].Journal of Agro-Environment Science,2017,36（6）:1021-1026.