范海蘭， 陳 燦， 謝安強(qiáng)， 林 晗， 李 鍵， 洪 偉， 吳承禎

(1．福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院， 福建 福州 350002；2. 福建省森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營與過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 福建 福州 350002；3.武夷學(xué)院生態(tài)與資源工程學(xué)院， 福建 南平 354300)

短葶山麥冬塊根發(fā)育期光合日變化特征對(duì)水分脅迫的響應(yīng)

范海蘭1,2， 陳 燦1,2， 謝安強(qiáng)1,2， 林 晗1,2， 李 鍵1,2， 洪 偉1,2， 吳承禎2,3

(1．福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院， 福建 福州 350002；2. 福建省森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營與過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 福建 福州 350002；3.武夷學(xué)院生態(tài)與資源工程學(xué)院， 福建 南平 354300)

以盆栽短葶山麥冬為材料，研究塊根發(fā)育的 3 個(gè)時(shí)期不同土壤水分處理(對(duì)照(CK)、輕度脅迫(W1)、中度脅迫(W2)、重度脅迫(W3)4個(gè)處理)下短葶山麥冬光合參數(shù)和水分利用效率日變化特征。結(jié)果表明，不同土壤水分條件下短葶山麥冬光合速率均在10:00 達(dá)到最大值，光合速率日變化總體表現(xiàn)為單峰型曲線。3 個(gè)時(shí)期光合速率日最大峰值和日平均值都表現(xiàn)為 CK>W1>W2>W3，3 個(gè)時(shí)期的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均表現(xiàn)為 CK>W1>W2>W3，水分利用效率(WUE)日均值以 W3 最大,并且上午時(shí)段大于下午時(shí)段。不同土壤水分條件下光合速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率日均值和日峰值均表現(xiàn)為塊根膨大前期>塊根發(fā)生后期>塊根發(fā)生中期，而蒸騰速率日均值則表現(xiàn)為塊根發(fā)生中期>塊根發(fā)生后期>塊根膨大前期。綜合分析表明，不同生育時(shí)期，水分脅迫導(dǎo)致凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)下降，提高了WUE，Pn下降的原因在不同生育時(shí)期表現(xiàn)不同，進(jìn)入塊根膨大期后短葶山麥冬光合速率與水分利用效率表現(xiàn)為上升趨勢(shì)。

短葶山麥冬； 光合日變化； 水分脅迫； 塊根發(fā)育

短葶山麥冬(Liriopemuscari(Decne.) Bailey) 亦稱福建麥冬，其塊根內(nèi)含有皂苷類化合物和山麥冬多糖等活性成分，具有抗腫瘤、提高免疫活性及護(hù)肝等藥理作用[1-2]，是中國重要的傳統(tǒng)中藥之一。光合作用是藥用植物的重要生理過程之一，其效率高低是藥用植物產(chǎn)量高低的決定因素。光合作用對(duì)水分脅迫極為敏感，通過研究不同土壤水分條件下藥用植物光合作用的日變化特征，可以加深對(duì)藥用植物光合特性及其變化規(guī)律的理解。前人已就短葶山麥冬化學(xué)成分、藥理活性、栽培措施等方面開展了研究[1-3]，而有關(guān)水分脅迫對(duì)短葶山麥冬光合日進(jìn)程影響的研究尚未見報(bào)道。本研究以福建泉州短葶山麥冬GAP示范基地主栽短葶山麥冬為材料，通過短葶山麥冬對(duì)4個(gè)土壤水分梯度響應(yīng)的模擬試驗(yàn)，分析在塊根發(fā)育、發(fā)生和膨大3個(gè)不同時(shí)期光合日變化特征對(duì)土壤水分脅迫的響應(yīng)規(guī)律，為短葶山麥冬種植的水分管理提供理論依據(jù),并為進(jìn)一步理解不同水分條件下植物地上部分與地下部分之間的關(guān)系奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試短葶山麥冬為福建省泉州市羅溪鎮(zhèn)短葶山麥冬GAP建設(shè)示范基地主栽品種。2008-04-01分株移栽于31 cm × 30 cm × 28 cm 的聚乙烯塑料盆中，每盆裝勻質(zhì)土約10 kg，供試土壤基本性狀為：田間持水量為29.7%，pH值5.16，有機(jī)質(zhì)20.2 g·kg-1，速效磷 8.70 mg·kg-1，速效鉀65.12 mg·kg-1。在福建農(nóng)林大學(xué)森林生態(tài)研究所進(jìn)行培養(yǎng)，培養(yǎng)期間進(jìn)行適當(dāng)?shù)墓茏o(hù)，防病蟲害，并保證土壤水分充足，使之不會(huì)成為植株生長的限制因子。同時(shí)，為減少由于試驗(yàn)地微環(huán)境造成的系統(tǒng)誤差，試驗(yàn)期間定期轉(zhuǎn)動(dòng)花盆位置。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

水分控制參照HSIAO[4]的方法劃分為4個(gè)土壤水分水平：對(duì)照 (CK)、輕度干旱 (W1)、中度干旱(W2)和嚴(yán)重干旱(W3)。土壤含水量分別為土壤田間持水量(Field capacity，F(xiàn)C)的80%、65%、50%和35%。2008-08選取長勢(shì)一致的短葶山麥冬作為研究材料，每處理各30盆，共計(jì)120盆。8月下旬開始按試驗(yàn)設(shè)計(jì)要求進(jìn)行水分脅迫處理，不澆水待土壤水分分別自然消耗至設(shè)定標(biāo)準(zhǔn)后，用稱重補(bǔ)水法控制土壤含水量在設(shè)定范圍內(nèi)，使各處理的土壤含水量維持在較穩(wěn)定的水平。2008-09-03達(dá)到控水梯度，此后每天用稱重法控制土壤水分含量。

1.3 光合日進(jìn)程測(cè)定

相對(duì)于其他一些藥用植物，目前短葶山麥冬各生育時(shí)期的劃分并不明確，未有相關(guān)文獻(xiàn)專門報(bào)道，而只是零星出現(xiàn)在一些研究中[3]。結(jié)合已有的生育時(shí)期劃分，本試驗(yàn)光合測(cè)定時(shí)間大體上可以與短葶山麥冬以下生育時(shí)期相對(duì)應(yīng)，分別是塊根發(fā)生中期(11-11)、塊根發(fā)生后期(12-10)和塊根膨大前期(1-11)，日平均氣溫分別為 22.8 ℃、18.2 ℃和 14.3 ℃。分別在此 3 個(gè)時(shí)期選擇晴朗的天氣，采用GFS-3000(德國 Walz )光合儀測(cè)定光合速率和環(huán)境因子日變化，自8: 00-16: 00每隔 2 h 測(cè) 1 次，重復(fù) 3 次，結(jié)果取平均值。測(cè)定指標(biāo)包括短葶山麥冬的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、葉片溫度(TL)、大氣溫度(Ta)、氣體流量(Flow)、胞間 CO2濃度(Ci)、大氣 CO2濃度(Ca)、光合有效輻射(PAR) 等指標(biāo)，并計(jì)算葉片水分利用效率(WUE=Pn/Tr)[7]。

2 結(jié)果與分析

2.1 短葶山麥冬凈光合速率日變化對(duì)水分脅迫的響應(yīng)

不同生育時(shí)期短葶山麥冬凈光合速率日變化對(duì)不同程度水分脅迫的響應(yīng)格局表現(xiàn)出一定的差異。在塊根發(fā)生中期，CK 的凈光合速率明顯高于其他 3 個(gè)處理。CK 和 W1 隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，凈光合速率迅速升高，至10:00左右達(dá)到最大值，峰值分別為 6.57 和 4.59μmol·m-2·s-1，之后持續(xù)快速下降，均表現(xiàn)為寬大的單峰型曲線。W2 和W3 的凈光合速率日變化亦為單峰曲線，均在10:00 達(dá)到峰值，峰值分別為 4.96 和 3.85μmol·mm-2·s-1，分別比對(duì)照下降 24.5%和 41.5%，各水分脅迫處理凈光合速率日均值3.13、3.03 和 2.92μmol·mm-2·s-1，分別比 CK(日均值為4.26μmol·mm-2·s-1)下降 26.4%、28.8%和 31.4%；在塊根發(fā)生后期，各土壤水分條件下凈光合速率均屬單峰型曲線，CK，W1 和W2 均在10:00達(dá)到高峰，峰值分別為7.53、7.27 和 6.40μmol·mm-2·s-1，之后持續(xù)下降，W3 在12:00左右達(dá)到最大值，峰值為5.09μmol·mm-2·s-1表現(xiàn)為午間高峰型，此時(shí)期 CK 光合速率日均值為4.45μmol·mm-2·s-1，其它 3個(gè)處理分別為3.81、3.50 和 3.10μmol·mm-2·s-1，分別比 CK 降低了 14.4%、21.4% 和 30.2%。在塊根膨大前期，CK 從10:00-14：00 呈現(xiàn)持續(xù)相對(duì)較高的凈光合速率，峰值出現(xiàn)在 14:00，其值為 9.21μmol·mm-2·s-1，W1 凈光合速率日變化出現(xiàn)光合“午睡”現(xiàn)象，即表現(xiàn)為午間降低的雙峰型，在 12:00 出現(xiàn)低谷，第一峰值和第二峰值均分別出現(xiàn)在10：00和14：00，且午前的峰值均大于午后的峰值，其值為分別為 9.40 和 7.73μmol·mm-2·s-1；W2 和W3 的凈光合速率日變化為單峰型曲線，峰值亦出現(xiàn)在10:00，峰值分別為9.03 和6.33μmol·mm-2·s-1，此時(shí)期各土壤水分條件凈光合速率日均值分別為 7.10、6.45、5.72 和 4.29μmol·mm-2·s-1。3 個(gè)時(shí)期光合速率日最大峰值和日平均值都表現(xiàn)為 CK>W1>W2>W3，并且隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，光合速率的日變化受水分脅迫影響更為強(qiáng)烈，在塊根膨大前期，此時(shí)已脅迫 130 d，光合速率日變化在12：00-16：00 表現(xiàn)出明顯的規(guī)律，隨著水分脅迫的增強(qiáng)光合速率呈明顯下降之勢(shì)(圖1)。

圖1 水分脅迫對(duì)不同生育期短葶山麥冬凈光合速率(Pn)日變化的影響Fig.1 Effects of water stress on the diurnal variation of Pn of Liriope muscari (Decne.) Bailey at different stages

2.2 短葶山麥冬蒸騰速率(Tr)日變化對(duì)水分脅迫的響應(yīng)

在塊根發(fā)生中期，4 種水分處理下，短葶山麥冬蒸騰速率的日變化均呈單峰曲線，但其峰值出現(xiàn)的時(shí)間存在一定差異，在中度脅迫處理下峰值發(fā)生前移。隨著氣溫升高，各土壤水分條件下蒸騰速率迅速提高，CK，W1和W3的峰值出現(xiàn)在 12:00，峰值分別為3.17、2.14 和 1.85 mmol·m-2·s-1，而 W2 的峰值出現(xiàn)在10:00，峰值為 1.92 mmol·m-2·s-1，之后均表現(xiàn)為急速下降之勢(shì)，此時(shí)期W1、W2和W3蒸騰速率日均值分別比 CK 下降 32.7%、37.6% 和 41.9%(圖2)。在塊根發(fā)生后期，CK和 W3 蒸騰速率均在12:00出現(xiàn)明顯的峰值，峰值分別為 2.08 和 1.42 mmol·m-2·s-1。W1 和W2 則是從12:00-14:00時(shí)段維持較高的蒸騰速率，14:00 達(dá)到最大值，其值分別為 1.46 和 1.34 mmol·m-2·s-1，此時(shí)期W1、W2和W3蒸騰速率日均值分別比對(duì)照下降 23.4%、39.8% 和 49.4%。在塊根膨大前期，CK、W1和 W3 的峰值出現(xiàn)在12:00，峰值分別為3.46、2.30 和 1.54 mmol·m-2·s-1，W2 在12:00-14:00時(shí)段維持較高的蒸騰速率，14:00 出現(xiàn)最大值(2.51 mmol·m-2·s-1)，此時(shí)期W1、W2 和 W3 蒸騰速率日均值分別比 CK 下降 2.8%、13.2% 和 48.4%。此3個(gè)時(shí)期，短葶山麥冬蒸騰速率日峰值和日均值均表現(xiàn)為 CK>W1>W2>W3，重度脅迫降幅增大。當(dāng)土壤水分充足時(shí)，植物為了避免高溫灼傷葉片，通過蒸騰作用帶走葉片熱量，增大氣孔開度。午后隨著氣溫升高和光照的加強(qiáng)，為了維持葉片細(xì)胞的水分，氣孔關(guān)閉，蒸騰速率因之大幅度下降。在土壤水分嚴(yán)重不足時(shí)，葉部水分虧缺提早出現(xiàn)，在中午之前葉肉細(xì)胞間隙的水氣飽和程度就明顯降低，張開度明顯減小或關(guān)閉，蒸騰速率就開始下降，并且難以恢復(fù)到較高的水平，日變化差值逐漸縮小，之后一直都維持在較低水平。但是中午的蒸騰速率依然是全天里最大的，這可能是植物的一種保護(hù)機(jī)制，通過蒸騰來降低葉片溫度以保護(hù)植物免受高溫的傷害。

圖2 水分脅迫對(duì)不同生育期短葶山麥冬蒸騰速率(Tr)日變化的影響Fig. 2 Effects of water stress on the diurnal variation of Tr of Liriope muscari (Decne.) Bailey at different stages

2.3 短葶山麥冬氣孔導(dǎo)度日變化對(duì)水分脅迫的響應(yīng)

氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子的變化十分敏感，凡是影響植物光合作用和葉片水分狀況的各種因素都有可能對(duì)氣孔導(dǎo)度造成影響[5]。適宜的光照強(qiáng)度和溫度有利于氣孔開張，使氣孔導(dǎo)度增大。否則，氣孔導(dǎo)度降低，胞間CO2濃度下降，影響光合作用。3 個(gè)時(shí)期短葶山麥冬氣孔導(dǎo)度值均表現(xiàn)為 CK>W1>W2>W3。在塊根發(fā)生中期，不同土壤水分條件下短葶山麥冬氣孔導(dǎo)度的日變化均呈單峰型曲線，CK，W1 和 W2的峰值出現(xiàn)在 10:00，W3 峰值出現(xiàn)在 12:00，此時(shí)期W1、W2 和 W3 氣孔導(dǎo)度日均值分別比 CK 下降34.4%、40.6% 和 47.2%(圖3)。在塊根發(fā)生后期，4 種水分條件下亦表現(xiàn)為單峰曲線，CK 和 W1 氣孔導(dǎo)度均在 10:00 出現(xiàn)明顯的峰值，W2 和 W3 峰值出現(xiàn)在 12：00，之后迅速下降，此時(shí)期 W1、W2 和 W3 氣孔導(dǎo)度日均值分別比 CK 下降25.3%、45.2% 和 58.7%。在塊根膨大前期，CK、W2 和 W3 氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)單峰曲線，CK 在 12:00 出現(xiàn)最大值，W2 和 W3 的峰值均出現(xiàn)在 10:00，而 W1 氣孔導(dǎo)度日變化表現(xiàn)為輕微雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在 10:00 和 14:00，與其凈光合速率日變化趨勢(shì)一致，此時(shí)期 W1、W2 和 W3 氣孔導(dǎo)度日均值分別比 CK 下降8.2%、22.8% 和 56.2%。

圖3 水分脅迫對(duì)不同生育期短葶山麥冬氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化的影響Fig. 3 Effects of water stress on the diurnal variation of Gs of Liriope muscari (Decne.) Bailey at different stages

2.4 短葶山麥冬胞間 CO2濃度(Ci)和氣孔限制值日變化對(duì)水分脅迫的響應(yīng)

在塊根發(fā)生中期CK、W1 和 W2 條件下胞間 CO2濃度(Ci)的日變化表現(xiàn)為兩頭高中間低的格局，均近似于“W”型，在12:00 出現(xiàn)一個(gè)微峰，W3 在8:00-12:00與其它處理不同，呈逐漸上升趨勢(shì)，在12:00時(shí)達(dá)到一個(gè)峰值后下降，14:00 出現(xiàn)一個(gè)低谷后又上升(圖4)。在塊根發(fā)生后期(2008-12)，CK和 W1條件下Ci日變化表現(xiàn)為偏 “V型”，10:00 出現(xiàn)低谷后又緩慢上升，W2 條件下Ci日變化表現(xiàn)為“V”型，在正午 12:00 出現(xiàn)低谷后以開始增加，W3 的Ci基本呈逐漸上升的態(tài)勢(shì)。在塊根膨大前期(2009-01)，各土壤水分條件下Ci日變化呈現(xiàn)倒“U”型曲線，CK、W1 和 W3 均在正午 12:00 達(dá)到峰值，而 W2 則在 14:00 出現(xiàn)峰值。

圖4 水分脅迫對(duì)不同生育期短葶山麥冬胞間CO2濃度(Ci)日變化的影響Fig.4 Effects of water stress on the diurnal variation of Ci of Liriope muscari (Decne.) Bailey at different stages

光合作用的主要限制部位是由氣孔或者葉肉細(xì)胞變化引起的，F(xiàn)AEQUHAR等[6]認(rèn)為，影響Pn下降有氣孔限制和非氣孔限制兩方面因素，氣孔限制是Gs的下降，阻止了 CO2的供應(yīng)；非氣孔限制是葉肉細(xì)胞光合能力的下降，使葉肉細(xì)胞利用 CO2的能力降低，從而使胞間 CO2含量升高。一般用氣孔限制值(Ls) 和Ci變化方向作為判別依據(jù)和標(biāo)準(zhǔn)，其中Ci是關(guān)鍵指標(biāo)，當(dāng)Pn和Gs下降時(shí)，若Ls增大和Ci降低，則為氣孔限制，若Ls減小和Ci增大或不變，則為非氣孔限制[6]。結(jié)合圖1、圖4和圖5可知，短葶山麥冬 Pn 下降的原因在不同生育期表現(xiàn)不同。在塊根發(fā)生中期，CK 和 W1 在10:00-12:00是由是由 CO2從外界向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散的阻力增加，光合碳固定底物減少的氣孔因素引起的，而 W2 和 W3 主要是由葉肉細(xì)胞光合活性降低的非氣孔限制所致；各土壤水分條件12:00-14:00Pn下降是由氣孔因素引起的，14:00-16:00 主要是由非氣孔限制引起的。在塊根發(fā)生后期，CK、W1和 W3Pn下降主要是由非氣孔因素引起的，而 W2 處理在 10:00-12:00Pn下降主要是由氣孔限制引起的。在塊根膨大前期，W1、W2 和 W3 條件下10:00-12:00Pn下降主要是由非氣孔限制引起的，12:00-16:00 Pn 下降主要是由氣孔因素所致。

圖5 水分脅迫對(duì)不同生育期短葶山麥冬胞間氣孔限制值(Ls)日變化的影響Fig. 5 Effects of water stress on the diurnal variation of Ls of Liriope muscari (Decne.) Bailey at different stages

2.5 短葶山麥冬水分利用效率(WUE)日變化對(duì)水分脅迫的響應(yīng)

在塊根發(fā)生中期(2008-11)各土壤水分條件下水分利用效率最大值均出現(xiàn)在上午8：00，之后均呈下降之勢(shì)，與 CK 相比，W1、W2 和W3 的水分利用效率日均值分別增加16.7%、17.4%和60.8%，說明此時(shí)期水分脅迫可提高水分利用效率(圖6)。在塊根發(fā)生后期，CK的水分利用效率表現(xiàn)為逐漸下降之勢(shì)，而 W1、W2 和 W3在 10：00 出現(xiàn)第1次峰值之后下降至 14：00 達(dá)到低谷之后反彈，在 16：00 出現(xiàn)第 2 個(gè)高峰，水分利用效率的日平均值表現(xiàn)為 W3(7.09μmol·mmmol-1)>W2(6.52μmol·mmmol-1)>W1(4.51μmol·mmmol-1)>CK(3.80μmol·mmmol-1)，W1、W2 和 W3 的水分利用效率日均值分別比對(duì)照增加18.6%、71.7%和86.6%。在塊根膨大前期，各土壤水分條件下水分利用效率表現(xiàn)相似的變化規(guī)律，均呈現(xiàn)為兩頭高中間低的格局，這是由于午間光合速率下降和蒸騰速率升高同時(shí)存在的緣故，此時(shí)期亦是 W3 具有最大的日平均水分利用效率，與 CK 相比，W1、W2 的水分利用效率日均值分別降低了8.9%和10.8%，W3 較 CK 增加了 38.7%。并且此 3 個(gè)時(shí)期上午時(shí)段 WUE 均明顯高于下午。

圖6 水分脅迫對(duì)不同生育期短葶山麥冬水分利用效率(WUE)日變化的影響Fig. 6 Effects of water stress on the diurnal variation of WUE of Liriope muscari (Decne.) Bailey at different stages

3 結(jié)論與討論

與其他山麥冬屬植物相似，短葶山麥冬凈光合速率最大值出現(xiàn)時(shí)間亦在 10:00[8]。植物遭受水分脅迫后光合速率降低時(shí)Ci是降低還是升高來判斷是氣孔限制還是非氣孔限制[9]。一般條件下，栽培植物的光合作用日變化曲線有雙峰型、單峰型、波動(dòng)型、平緩型等幾種類型。有關(guān)水分脅迫條件下植物凈光合速率日變化曲線未有一致結(jié)論。郭衛(wèi)華等[10]研究表明,隨水分脅迫的增強(qiáng)，中間錦雞兒的凈光合速率日變化曲線逐漸從典型的單峰型轉(zhuǎn)變成雙峰型，出現(xiàn)光合“午睡”現(xiàn)象。柯世省等[11]研究表明，隨著水分脅迫的加重，云錦杜鵑的光合日變化曲線由典型的雙峰型逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榉逯岛苄〉膯畏逍停逯档慕档驮谳p度水分脅迫下由氣孔限制引起，而在中度和重度水分脅迫下則由非氣孔限制引起。張香凝等[12]研究表明，L．tridentat樹種的凈光合速率日變化曲線隨著干旱脅迫的加重都變成了單峰曲線。何軍等[5]研究認(rèn)為，牛心樸子和甘草的光合、蒸騰日變化在土壤水分適宜的時(shí)期為雙峰曲線，在高光照低土壤水分的情況下為單峰曲線，且土壤水分含量越低，午后光合速率下降越快。本研究表明不同生育期各土壤水分條件下凈光合速率日變化總體上表現(xiàn)為單峰型曲線(塊根發(fā)生中期 W2 和塊根膨大前期 W1 除外)。

植物葉片的光合作用日動(dòng)態(tài)變化特征能夠反映出一天中植物進(jìn)行干物質(zhì)積累和光合等生理代謝的持續(xù)能力，同時(shí)也是分析環(huán)境因子如何影響植物生長和代謝的重要手段之一。由SPAC (土壤—植物—大氣連續(xù)體) 系統(tǒng)原理可知，土壤水分的可利用性、葉片氣孔阻力及空氣的水汽壓差等參數(shù)都是影響水分在此體系中運(yùn)輸能力的主要因素，從而在一定程度上影響植物體的光合生理變化[13]，當(dāng)土壤水分變少時(shí)，土壤水勢(shì)降低，土壤水分可利用性亦隨之降低[14]。光合 “午睡” 現(xiàn)象是在一定的土壤水分狀況下發(fā)生的[9]。根系可感測(cè)土壤水分狀況，并據(jù)此調(diào)控氣孔行為[15]。水分脅迫對(duì)植物光合的抑制包括氣孔抑制和非氣孔抑制，前者是指水分脅迫使氣孔導(dǎo)度下降，CO2進(jìn)入葉片受阻而使光合下降；后者是指光合器官光合活性的下降[15]。在土壤干旱及正常供水條件下，光合午休的發(fā)生都是以氣孔限制為開端的，而非氣孔限制在午休發(fā)生之后才參與進(jìn)來。干旱條件下植物光合作用的非氣孔限制作用加劇，對(duì)午休的貢獻(xiàn)相應(yīng)加大。本研究表明短葶山麥冬Pn下降的原因在不同生育期表現(xiàn)不同。在塊根發(fā)生中期，CK和W1在10:00-12:00是由CO2從外界向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散的阻力增加，光合碳固定底物減少的氣孔因素引起的，而W2和W3主要葉肉細(xì)胞光合活性降低的非氣孔限制所致；各土壤水分條件12:00-14:00Pn下降是由氣孔因素引起的，14:00-16:00主要是由非氣孔限制引起的。在塊根發(fā)生后期，CK、W1和W3Pn下降主要是由非氣孔因素引起的，而W2處理在10:00-12:00下降主要是由氣孔限制引起的。在塊根膨大前期，W1、W2和W3條件下10:00-12:00Pn下降主要是由非氣孔限制引起的，12:00-16:00Pn下降主要是由氣孔因素所致，此與以往許多研究結(jié)果不同，其原因可能由于植物種類、脅迫歷時(shí)、測(cè)定時(shí)間及環(huán)境條件差異所致。另外，地下部分的生長發(fā)育活動(dòng)(如塊根的生長發(fā)育)如何對(duì)植物葉片光合特性產(chǎn)生影響還有待進(jìn)一步深入研究。短葶山麥冬一般在10月進(jìn)入塊根生長期之后塊根膨大要持續(xù)到翌年3-4月，本研究中光合速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率日均值和日峰值均表現(xiàn)為塊根膨大前期>塊根發(fā)生后期>塊根發(fā)生中期，即塊根膨大期具有較高的光合速率。賈媛媛等[16]研究表明，地黃進(jìn)入根系膨大期后，正是塊根的迅速膨大造成葉片Pn較苗期與花期明顯升高，這反映了根類藥用植物地上部份與地下部份緊密聯(lián)系。

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(責(zé)任編輯：李 瑩)

Study on the response of diurnal variation characteristics of photosynthesis ofLiriopemuscari(Decne.) Bailey to water stress during the tuber development

FAN Hailan1,2, CHEN Can1,2, XIE Anqiang1,2, LIN Han1,2, LI Jian1,2, HONG Wei1,2, WU Chengzhen2,3

(1.College of Forestry, Fujian Agricultural and Forestry University, Fuzhou 350002, China;2.Fujian Provincial Key Laboratory of Forest Ecosystem Processing and Management, Fuzhou 350002, China; 3.College of Ecology and Resource Engineering, Wuyi University, Nanping 354300, China)

Four different levels of water stress, mild water stress (W1, 65% FC), moderate water stress (W2, 50% FC), severe water stress (W3, 35% FC) and the control (CK, 80% FC) were applied to study the effects of water stress on the diurnal change of photosynthetic characteristics ofLiriopemuscari(Decne.) Bailey at different growth stages. The net photosynthetic rate reached a maximum at 10:00am under different soil moisture conditions. The diurnal variation of net photosynthetic rate presented a one-peak curve overall. At theso three stages, the maximum peak and average value of photosynthetic rate were expressed as CK> W1> W2> W3, and transpiration rate and stomatal conductance were CK> W1> W2> W3. Under different soil moisture conditions, the daily average and peak value of net photosynthetic rate, stomatal conductance and water use efficiency were early stage of tuber-expanding>later stage of tuber-producing>middle stage of tuber-producing, while the daily average value of transpiration rate was manifestedas as middle stage of tuber-producing>later stage of tuber-producing>early stage of tuber-expanding. Comprehensive analysis showed that at different growth stages, water stress decreased the net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr) and stomatal conductance (Gs), while improve water use efficiency (WUE), reasons for the decline ofPnperformance at different growth stages were different. Net photosynthetic rate and water use efficiency showed an upward trend after entering the root enlargement stage.

Liriopemuscari(Decne.) Bailey; diurnal variation of photosynthesis; water stress; tuber development

2016-06-27

福建省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2014J05029)

范海蘭(1978-)，女，福建南平人，副教授，博士，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。

1000-2340(2017)01-0087-07

Q945.79

A