付金梅，黨政平，李 波，趙婉瑩，趙 婉，楊雯晶，劉明宇，閔東紅

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌 712100；2.陜西省富平縣種子技術(shù)推廣中心，陜西富平 711700)

小麥旗葉大小及穗部相關(guān)性狀的QTL定位

付金梅1，黨政平2，李 波1，趙婉瑩1，趙 婉1，楊雯晶1，劉明宇1，閔東紅1

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌 712100；2.陜西省富平縣種子技術(shù)推廣中心，陜西富平 711700)

為了發(fā)掘更多控制小麥旗葉大小及穗部相關(guān)性狀的QTL，以蘭考906和小偃81創(chuàng)制的133個(gè)F6～F7重組自交系為試驗(yàn)材料，在6個(gè)環(huán)境下利用SSR標(biāo)記對(duì)旗葉大小及穗部相關(guān)性狀進(jìn)行QTL定位。結(jié)果表明，有202對(duì)SSR標(biāo)記被用于構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，圖譜覆蓋小麥21條染色體，全長(zhǎng)1 678.93 cM，標(biāo)記間平均距離8.30 cM。采用完備區(qū)間作圖法共檢測(cè)到30個(gè)QTL，分布在1B、2A、3D、4A、4B、4D、5D、6A、6B、6D和7D染色體上。其中，旗葉寬QTL有7個(gè)，穗長(zhǎng)QTL有9個(gè)，小穗數(shù)QTL有5個(gè)，穗粒數(shù)QTL有5個(gè)，小穗著生密度QTL有4個(gè)，不同環(huán)境下單個(gè)QTL可解釋的表型變異率為4.94%～23.14%，有14個(gè)QTL的表型貢獻(xiàn)率大于10%，有8個(gè)QTL可在2個(gè)或2個(gè)以上環(huán)境中被檢測(cè)到。其中， Qflw-4A在3個(gè)環(huán)境中被檢測(cè)到，貢獻(xiàn)率為10.13%～20.77%，是控制旗葉寬的穩(wěn)定主效QTL； Qsl-4D.2在4個(gè)環(huán)境中被檢測(cè)到，貢獻(xiàn)率為12.58%～23.14%，是控制穗長(zhǎng)的穩(wěn)定主效QTL； Qker-5D在2個(gè)環(huán)境中被檢測(cè)到，貢獻(xiàn)率為11.44%～14.32%，是控制穗粒數(shù)的穩(wěn)定主效QTL。這3個(gè)穩(wěn)定主效QTL可作為改良葉寬和增加穗粒數(shù)的功能QTL作進(jìn)一步研究。

小麥；重組自交系；旗葉大??；穗部性狀；QTL

小麥旗葉及穗部性狀與小麥產(chǎn)量關(guān)系密切。旗葉直接影響小麥的光合速率，其光合作用能為成熟籽粒提供20%～30%的干物質(zhì)[1]。光合作用同時(shí)與小麥冠層結(jié)構(gòu)相關(guān)，其株葉形態(tài)和株型結(jié)構(gòu)的優(yōu)化可提高旱地小麥產(chǎn)量[2]。研究表明，小麥產(chǎn)量與旗葉寬、旗葉面積呈正相關(guān)，與旗葉長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)[3]。因此，對(duì)小麥旗葉大小相關(guān)QTL的研究有助于小麥理想株型的選育。小穗數(shù)、穗粒數(shù)是小麥產(chǎn)量構(gòu)成的重要因子，而穗長(zhǎng)與小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素密切相關(guān)。因此，對(duì)小麥穗部性狀進(jìn)行遺傳研究和相關(guān)QTL檢測(cè)能夠進(jìn)一步了解其遺傳機(jī)理，以便在分子標(biāo)記輔助育種中得到應(yīng)用。

呂學(xué)蓮等[4]定位了22個(gè)控制旗葉大小的QTL，主要位于1B、2D、3B、4B、7A、7B和7D染色體上。Wu等[5]將控制旗葉大小的QTL定位在2D、3B、4A、4D、5A、5B、6B、6D和7D染色體上，單個(gè)QTL在不同環(huán)境下可解釋的表型變異率為2.49%～42.41%。Xue等[6]對(duì)面包小麥中控制旗葉寬的主效QTL TaFLW1進(jìn)行研究，結(jié)果表明，該QTL位于5A染色體Xwmc492～Xwmc752之間。連俊方等[7]利用90K芯片定位了22個(gè)與旗葉相關(guān)的QTL，并在2A上定位了一個(gè)控制旗葉寬的穩(wěn)定主效QTL，為理想株型的遺傳改良提供了有用信息。Wu等[8]、Xu等[9]和Li等[10]在對(duì)小麥Q(jìng)TL的研究中都檢測(cè)到了與穗部性狀相關(guān)的QTL，并在3A和2D染色體上檢測(cè)到了控制穗長(zhǎng)的主效QTL。B?rner等[11]通過(guò)總結(jié)前人研究發(fā)現(xiàn)，控制穗粒數(shù)的QTL主要分布在4AL和7D染色體上。王 瑾等[12]通過(guò)對(duì)導(dǎo)入系群體穗部性狀QTL的精細(xì)定位發(fā)現(xiàn)，在1A、7B和7D染色體上都分布有控制小穗數(shù)和穗粒數(shù)的QTL。王佳佳等[13]利用MS-BC3F2:3和MT-F2:3群體將控制穗粒數(shù)的QTL定位在4BS染色體上。Patil等[14]將控制小穗數(shù)的QTL定位在4BL染色體上，可為進(jìn)一步QTL精細(xì)定位提供幫助。

本研究以蘭考906和小偃81創(chuàng)制的133個(gè)F6～F7重組自交系為材料，調(diào)查2年6個(gè)環(huán)境下旗葉大小和穗部性狀的表型值，對(duì)旗葉長(zhǎng)、旗葉寬、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和小穗著生密度進(jìn)行QTL定位，以期為進(jìn)一步挖掘旗葉大小及穗部相關(guān)性狀QTL位點(diǎn)和分子標(biāo)記輔助育種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 植物材料

蘭考906是六倍體小黑麥和普通小麥經(jīng)過(guò)染色體生物工程技術(shù)育成的1BL/1RS易位系，具有株型緊湊、穗大粒多、抗倒伏能力強(qiáng)、高抗白粉病和條銹病等特點(diǎn)。小偃81由小偃54和8602雜交而來(lái)，具有成穗率高、穗紡錘型、籽粒飽滿度好、抗倒伏性較好等特點(diǎn)。兩者在旗葉大小和穗部性狀上有明顯差異(圖1)，適合用于研究數(shù)量性狀的QTL定位。因此，本研究以蘭考906(父本)和小偃81(母本)雜交后通過(guò)單籽粒傳法創(chuàng)制的133個(gè)F6～F7重組自交系(Recombinant inbred lines,RIL)群體為供試材料。以上所有材料均由西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供。

1.1.2 引 物

用于小麥旗葉大小及穗部性狀QTL定位的1 237對(duì)SSR引物來(lái)源于Grain Genes 2.0(http://wheat.pw.usda.gov)，并由北京奧科生物技術(shù)有限責(zé)任公司合成。

1.2 方 法

1.2.1 田間種植及表型鑒定

2014-2015年將試驗(yàn)材料分別種植于陜西楊凌(E1)、永壽(E2)、長(zhǎng)武(E3)，2行區(qū)，行長(zhǎng)2 m，行距0.25 m。2015-2016年將試驗(yàn)材料分別種植于陜西楊凌(E4)、乾縣(E5)、長(zhǎng)武(E6)，2行區(qū)，行長(zhǎng)3 m，行距0.25 m。整個(gè)生育期管理同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

圖1 蘭考906和小偃81的表型

試驗(yàn)材料灌漿20 d后測(cè)量旗葉長(zhǎng)、旗葉寬。試驗(yàn)材料成熟后單株收獲，調(diào)查穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和小穗著生密度。調(diào)查時(shí)每個(gè)株系隨機(jī)選取5株，取平均值作為相應(yīng)性狀的表型值。

1.2.2 DNA提取及PCR擴(kuò)增

在小麥苗期取親本及RIL群體葉片，用CTAB法[15]提取DNA。PCR反應(yīng)體系為15 μL，包括2×Reaction Mix 7.5 μL、上下游引物(10 mmol·L-1)各1 μL、模板DNA(100 ng·μL-1)2 μL、Golden DNA Polymerase 0.2 μL和ddH2O 3.3 μL。PCR反應(yīng)程序：94 ℃預(yù)變性5min；94℃變性45s，56～60℃退火45s，72 ℃延伸45 s，29個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸10 min，4 ℃保存。利用6%非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測(cè)PCR產(chǎn)物。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

利用SPSS 13.0對(duì)親本的旗葉大小及穗部性狀值進(jìn)行差異顯著性分析。利用Microsoft Excel對(duì)親本及RIL群體的旗葉大小及穗部性狀值進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)。

1.2.4 遺傳連鎖圖譜構(gòu)建和QTL定位

根據(jù)SSR引物的檢測(cè)結(jié)果，將與母本蘭考906相同的帶型記為“A”，與父本小偃81相同的帶型記為“B“，雜合或缺失記為“X”。利用QTL IciMapping V3.2(http://www.isbreeding.net)軟件構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，采用完備區(qū)間作圖法進(jìn)行QTL定位，設(shè)置步移為1.0 cM，P值臨界值為0.001，LOD值為2.5，當(dāng)LOD值大于2.5時(shí)則認(rèn)為該處存在一個(gè)QTL[16]。以“Q+性狀名稱縮寫+染色體編號(hào)+環(huán)境”的方式對(duì)QTL進(jìn)行命名[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本和RIL群體的表型變異

通過(guò)方差分析可知，蘭考906和小偃81在旗葉寬、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和小穗著生密度上存在極顯著差異(表1)。同時(shí)，這些性狀在RIL群體中的變異系數(shù)除了小穗數(shù)在E6下為9%外，其余均不小于10%，說(shuō)明群體中表型變異豐富；在峰度值處，這些性狀峰度值的絕對(duì)值都小于1，符合正態(tài)分布，可用于QTL定位(表2)；而旗葉長(zhǎng)在親本間沒(méi)有顯著差異，群體間的變異系數(shù)較小，峰度值有偏離，不利于QTL定位，因此，本研究中不再對(duì)旗葉長(zhǎng)進(jìn)行討論。

表1 蘭考906和小偃81的表型變異Table 1 Phenotypic variation of Lankao 906 and Xiaoyan 81

**：P<0.01.

2.2 遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建

利用1 237對(duì)SSR引物在親本間進(jìn)行多態(tài)性檢測(cè)，有298對(duì)引物表現(xiàn)出多態(tài)性，多態(tài)率為24.1%。將298對(duì)多態(tài)性引物繼續(xù)在RIL群體中擴(kuò)增，有202對(duì)引物在群體中被檢測(cè)出，且?guī)颓逦级鄳B(tài)性標(biāo)記的67.8%。利用QTL IciMapping V3.2構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，圖譜全長(zhǎng)1 678.93 cM，覆蓋了小麥21條染色體，標(biāo)記間平均距離8.30 cM。含有標(biāo)記最多的是2A染色體，有30個(gè)；最少的是1D染色體，有4個(gè)。

2.3 QTL定位

采用完備區(qū)間作圖法在6個(gè)環(huán)境下共檢測(cè)到30個(gè)控制旗葉寬、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和小穗著生密度QTL，分布在1B、2A、3D、4A、4B、4D、5D、6A、6B和7D染色體上(表3和圖2)。分布最多的是2A染色體，有7個(gè)，最少的是3D、6A和6D染色體，各有1個(gè)。旗葉寬QTL有7個(gè)，穗長(zhǎng)QTL有9個(gè)，小穗數(shù)QTL有5個(gè)，穗粒數(shù)QTL有5個(gè)，小穗著生密度QTL有4個(gè)。其中，8個(gè)QTL在2個(gè)或2個(gè)以上環(huán)境中被檢測(cè)到，14個(gè)QTL的貢獻(xiàn)率大于10%。

2.3.1 旗葉寬QTL

在5個(gè)環(huán)境中檢測(cè)到了7個(gè)旗葉寬QTL，分別位于1B、2A、4A、4B、6B、6D和7D染色體上。 Qflw-2A.1在4個(gè)環(huán)境中被檢出，貢獻(xiàn)率為9.72%～17.86%。 Qflw-4A在3個(gè)環(huán)境中被檢出，貢獻(xiàn)率為10.13%～20.77%。 Qflw-6B和 Qflw-7D均在2個(gè)環(huán)境中檢測(cè)到，貢獻(xiàn)率分別為4.94%～7.67%和8.71%～9.93%。其他3個(gè)QTL均在單一環(huán)境中被檢出。除了 Qflw-1B的加性效應(yīng)來(lái)自小偃81外，其他QTL的加性效應(yīng)全部來(lái)自蘭考906。

表2 RIL群體在不同環(huán)境下旗葉大小及穗部相關(guān)性狀的變異Table 2 Phenotypic variation of flag leaf size and spike related traits in RILs in different environments

表3 不同環(huán)境下檢測(cè)到的控制旗葉寬及穗部相關(guān)性狀的QTLTable 3 QTLs for flag leaf width and spike related traits detected in different environments

QTL左側(cè)的豎線表示QTL的置信區(qū)間；豎線中間的橫線表示LOD值最大處。

The vertical bar on the left side of the QTL represents the QTL confidence interval. The LOD maximum is shown by horizontal line in the middle of the vertical line.

圖2 旗葉寬及穗部相關(guān)性狀QTL在染色體上的分布

Fig.2 Distribution of QTLs for flag leaf width and spike related traits on chromosomes

2.3.2 穗長(zhǎng)QTL

在6個(gè)環(huán)境中共檢測(cè)到了9個(gè)穗長(zhǎng)的QTL，分布在2A、3D、4A、4B、4D、5D、6D和7D染色體上。 Qsl-4D.2和 Qsl-7D均在4個(gè)環(huán)境中被檢出，其中， Qsl-4D.2貢獻(xiàn)率為12.58%～23.14%。另外7個(gè)QTL均只在一個(gè)環(huán)境中被檢出，表型貢獻(xiàn)率為5.39%～19.96%。

2.3.3 小穗數(shù)QTL

在3個(gè)環(huán)境中檢測(cè)到了5個(gè)小穗數(shù)QTL，1B、2A、6A、6B和7D染色體上各有1個(gè)，且都只在1個(gè)環(huán)境中被檢測(cè)到。 Qsps-7D和 Qsps-1B可解釋的表型變異率較大，分別為11.43%和20.71%。 Qsps-2A的表型變異率最小，為6.73%。

2.3.4 穗粒數(shù)QTL

在4個(gè)環(huán)境中檢測(cè)到了5個(gè)控制穗粒數(shù)的QTL，位于2A、4B、4D和5D染色體上。其中， Qker-5D在2個(gè)環(huán)境中被檢測(cè)到，另外4個(gè)QTL在單一環(huán)境中被檢出，貢獻(xiàn)率為6.85%～14.75%。除 Qker-2A.2和 Qker-4D外，其他3個(gè)穗粒數(shù)QTL的表型貢獻(xiàn)率均大于10%。

2.3.5 小穗著生密度QTL

在3個(gè)環(huán)境中共檢測(cè)到了4個(gè)小穗著生密度QTL，分別位于2A、4A、5D和6B染色體上。 Qsc-4A在2個(gè)環(huán)境中被檢測(cè)到，貢獻(xiàn)率為7.33%～9.71%。另外3個(gè)都只在一個(gè)環(huán)境中被檢測(cè)到，貢獻(xiàn)率為5.98%～16.60%，其中， Qsc-2A和 Qcd-5D的貢獻(xiàn)率在10%以上。小穗著生密度QTL的加性效應(yīng)全部來(lái)自小偃81。

3 討 論

本研究在6個(gè)環(huán)境中共定位了30 個(gè)與旗葉寬和穗部性狀相關(guān)的QTL，有14個(gè)QTL的表型貢獻(xiàn)率大于10%，是主效QTL；8個(gè)QTL在多個(gè)環(huán)境中被檢測(cè)到，另外22個(gè)QTL都只在單一環(huán)境中檢測(cè)到，說(shuō)明這些數(shù)量性狀的表達(dá)在一定程度上受到了環(huán)境的影響。與前人的研究相比較發(fā)現(xiàn)，本研究定位的QTL位點(diǎn)有些與之前的相同，有些是新發(fā)現(xiàn)的QTL位點(diǎn)，這可能是因?yàn)楦鱾€(gè)研究所涉及的標(biāo)記和作圖群體不同，同時(shí)，旗葉寬、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和小穗著生密度是數(shù)量性狀，很大程度上受到環(huán)境、基因型與環(huán)境互作的影響[18]。

與呂學(xué)蓮等[4]和Fan等[19]在4B和6B染色體上定位的旗葉寬QTL相比較，本研究也在多個(gè)環(huán)境中檢測(cè)到了位于4B和6B染色體上控制旗葉寬的QTL，但所處區(qū)間不同，是新發(fā)現(xiàn)的QTL位點(diǎn)，說(shuō)明在4B和6B染色體上可能存在控制旗葉寬的重要QTL位點(diǎn)。

Wu等[8]和Xu等[9]將控制穗長(zhǎng)的主效QTL定位在了3A和2D染色體上，這與本研究的結(jié)果不一致。王 瑾等[12]和Wang等[20]分別在4A染色體Xwmc680-Xwmc491和Xbarc170-Xwmc707上檢測(cè)到穗長(zhǎng)QTL Qsl.caas-4A和 Qsl.wa-4A，本研究也在4A染色體上檢測(cè)到了穗長(zhǎng)主效QTL Qsl-4A，所處區(qū)間為Xwmc680-Xwmc707，說(shuō)明控制穗長(zhǎng)的QTL可能與Xwmc680和Xwmc707連鎖。

Patil等[14]和王佳佳等[13]分別在2A和4B染色體上定位到的小穗數(shù)QTL Qsps.macs-2A和穗粒數(shù)QTL Qker-4B與本研究在2A和4B染色體上定位到的小穗數(shù)和穗粒數(shù)QTL所屬區(qū)段不同，是不同的QTL位點(diǎn)。張坤普等[21]在5D染色體上檢測(cè)到的小穗著生密度QTL Qsc-5D與本研究在5D染色體上檢測(cè)到的小穗著生密度QTL Qsc-5D都與標(biāo)記Xgdm63連鎖，具有較高的應(yīng)用價(jià)值。

Patil等[14]、Heidari等[22]和劉 凱等[23]都在相應(yīng)的研究中檢測(cè)到了一因多效QTL，即QTL富集區(qū)。本研究在4A、4B、6B和7D染色體上各發(fā)現(xiàn)了一個(gè)一因多效QTL。4A上的QTL富集區(qū)與旗葉寬、穗長(zhǎng)和小穗著生密度相關(guān)；4B上的QTL富集區(qū)控制著旗葉寬、穗長(zhǎng)和穗粒數(shù)；6B上的QTL富集區(qū)控制旗葉寬、小穗數(shù)和小穗著生密度；7D上的QTL富集區(qū)控制旗葉寬、穗長(zhǎng)和小穗數(shù)。王佳佳等[13]也在4B上檢測(cè)到一個(gè)QTL富集區(qū)，控制的是穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)和小穗數(shù)，但與本研究所處區(qū)間不同。Heidari等[22]利用DH群體定位了一個(gè)同時(shí)與穗長(zhǎng)和小穗著生密度緊密連鎖的標(biāo)記Xgwm261，而本研究并沒(méi)有得出類似結(jié)果。出現(xiàn)這種結(jié)果可能是由基因引起的，也可能是受到了環(huán)境的影響，還需要做進(jìn)一步驗(yàn)證。

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QTL Mapping for Flag Leaf Size and Spike Related Traits in Wheat(TriticumaestivumL.)

FU Jinmei1,DANG Zhengping2,LI Bo1,ZHAO Wanying1,ZHAO Wan1,YANG Wenjing1,LIU Mingyu1,MIN Donghong1

(1.College of Agronomy,Northwest A&F University/State Key Laboratory of Crop Biology for Arid Areas,Yangling,Shaanxi 712100,China; 2.Fuping Seed Technology Promotion Center in Shaanxi Province,Fuping,Shaanxi 711700,China)

In order to explore more QTLs that control flag leaf size and spike related traits in wheat,a population of 133 F6：7recombinant inbred lines(RILs) derived from a cross between Lankao 906 and Xiaoyan 81 was used to detect the QTLs for flag leaf size and spike related traits in six environments. The results showed that 202 SSR markers were used to construct genetic linkage maps,covering 21 wheat chromosomes,with the full mapping length of 1 678.93 cM and an average genetic distance of 8.30 cM between the markers. A total of 30 QTLs were detected on 1B,2A,3D,4A,4B,4D,5D,6A,6B,6D and 7D chromosomes by Inclusive Composite Interval Mapping(ICIM,LOD>2.5). There were seven QTLs for flag leaf width(FLW),nine QTLs for spike length(SL),five QTLs for spikelets per spike(SPS),five QTLs for kernels per spike(KER),and four QTLs for spike compactness(SC),with the phenotypic variations ranging from 4.94% to 23.14% in different environments. Among these QTLs, Qflw-4A was detected in three environments with phenotypic variations ranging from 10.13% to 20.77%,which was a stable and major QTL associated with FLW. Qsl-4D.2 was detected in four environments with phenotypic variations ranging from 12.58% to 23.14%,which was a stable and major QTL associated with SL. Qker-5D was detected in two environments with phenotypic variations ranging from 11.44% to 14.32%,which was a stable and major QTL associated with KER. The three stable and major QTLs on chromosomes 4A,4D and 5D identified in this study might be useful for marker-assisted selection of flag leaf size and spike traits in wheat breeding.

Wheat; RILs; Flag leaf size; Spike traits; QTL

10.7606/j.issn.1009-1041.2017.06.01

時(shí)間：2017-06-07

2017-01-20

2017-02-20

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0101802)

E-mail：fjm620@foxmail.com

閔東紅(E-mail:mdh2493@126.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)06-0713-08

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170607.1004.002.html