陳科屹，張會儒*，雷相東，婁明華，盧 軍

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所，北京 100091； 2.寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 寧波 315040)

云冷杉過伐林垂直結(jié)構(gòu)特征分析

陳科屹1，張會儒1*，雷相東1，婁明華2，盧 軍1

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所，北京 100091； 2.寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 寧波 315040)

[目的]以云冷杉過伐林為研究對象，綜合分析其在垂直層次上的結(jié)構(gòu)特征，進一步探索云冷杉過伐林的生長過程、演替規(guī)律，更加準確和全面地認識云冷杉過伐林的狀態(tài)和發(fā)展趨勢，從而為合理地制定和調(diào)整針對過伐林的經(jīng)營措施提供理論依據(jù)。 [方法]基于12塊面積1hm2的標準地數(shù)據(jù)，首先，采用定量的樹冠光競爭高法劃分林層，將林分從垂直層次上劃分為上林層、中林層和下林層；其次，在垂直結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，進行林分結(jié)構(gòu)特征分析，包括各林層的直徑分布、樹種組成、樹種隔離程度、競爭以及分布格局。[結(jié)果]表明：(1)以樹冠光競爭高度法劃分的林層分層效果較好，各林層樹冠光競爭高、平均胸徑和蓄積量均在0.01水平上差異極顯著；(2)隨林層高度的增加直徑分布由反“J”形分布轉(zhuǎn)變?yōu)樽笃珕畏鍫罘植?，中林層和上林層峰值差別較大；(3)各林層樹種構(gòu)成差異不大，但下林層中針葉樹種蓄積比重偏低；(4)上林層更有可能出現(xiàn)較高的混交度，不同樹種隨林層高度的增加其混交度的變化趨勢有所差異；(5)隨林層高度的增加，林分平均競爭壓力逐漸減小，各樹種競爭壓力隨林層的變化趨勢與各林層總體平均變化趨勢基本一致；在不同林層，不同生長習(xí)性的樹種競爭差異明顯；(6)各林層多呈聚集和隨機分布，上林層更有可能出現(xiàn)隨機分布，而下林層更有可能出現(xiàn)聚集分布。[結(jié)論]綜合分析可知研究區(qū)的林分結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，處于由過伐林向原始林恢復(fù)演替的進程中。垂直結(jié)構(gòu)定量化的方法能更加全面的認識和描述過伐林的結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀及未來的發(fā)展方向，研究結(jié)果可為長白山地區(qū)過伐林的可持續(xù)經(jīng)營提供參考。

云冷杉；過伐林；垂直結(jié)構(gòu)；定量化分析；綜合特征

長白山林區(qū)于20世紀30年代、解放前后以及20世紀60年代經(jīng)過幾次高強度采伐后，森林類型已由原來以紅松-云杉-冷杉為主的原始林變成目前以云冷杉和部分闊葉樹種為主的過伐林。這些森林已經(jīng)失去了原始林整體的結(jié)構(gòu)和功能，如何恢復(fù)其原有的結(jié)構(gòu)，使其逐步發(fā)展為健康穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)，保障森林的多種效益，實現(xiàn)可持續(xù)的利用是目前經(jīng)營過伐林亟待解決的問題。通過合理的經(jīng)營改造措施，過伐林較次生林更容易恢復(fù)到原始針闊混交林的狀態(tài)[1]。但是，過伐林與其他森林類型相比具有鮮明的林分結(jié)構(gòu)特點，需要據(jù)此制定針對性較強的經(jīng)營改造措施才能實現(xiàn)森林結(jié)構(gòu)和功能的恢復(fù)[2]。因此，分析掌握云冷杉過伐林的林分結(jié)構(gòu)特征是科學(xué)制定合理經(jīng)營措施的重要前提。

目前，在云冷杉過伐林結(jié)構(gòu)特征分析方面已經(jīng)開展了大量研究，這些研究主要集中在物種組成、直徑結(jié)構(gòu)分布、生物多樣性、水平空間結(jié)構(gòu)等方面[3-7]。缺乏從垂直結(jié)構(gòu)方面，特別是垂直結(jié)構(gòu)定量化方面綜合分析云冷杉過伐林結(jié)構(gòu)特征的相關(guān)研究。基于林分垂直層次結(jié)構(gòu)展開林分結(jié)構(gòu)特征綜合分析，對于獲取更完整合理的過伐林林分結(jié)構(gòu)特征信息，從生態(tài)系統(tǒng)的角度指導(dǎo)森林經(jīng)營具有重要意義[8-9]。此外，近年來有學(xué)者對部分林分結(jié)構(gòu)指標進行了修正和改進，為林分結(jié)構(gòu)定量化分析提供了更為合理的方法[10-11]。因此，本研究以云冷杉過伐林為研究對象，綜合分析其在垂直層次上的結(jié)構(gòu)特征，為進一步探索云冷杉過伐林的生長過程、演替規(guī)律，為合理地制定和調(diào)整針對過伐林的經(jīng)營措施提供重要的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省汪清林業(yè)局的金溝嶺林場，屬長白山系老爺嶺山脈雪嶺支脈，地理坐標為130°10′ E， 43°22′ N。林場東接荒溝林場，西靠塔子溝林場，南與十里坪林場接壤，北臨地陰溝林場。林區(qū)地貌屬低山丘陵，海拔在300～1 200 m之間，坡度主要集中在5°～25°，個別陡坡在35°以上。該區(qū)屬季風型氣候，1月份最低平均氣溫-32℃，7月份最高平均氣溫32℃，全年平均氣溫為4℃；年降水量600～700 mm，且多集中在7月份。本地區(qū)土壤多為灰棕壤土。研究區(qū)植被主要樹種有魚鱗云杉(PiceajezoensisCarr.)、紅皮云杉(PiceakoraiensisNakai)、冷杉(Abiesnephrolepis(Trautv.) Maxim.)、落葉松(Larixgmelinii(Ruprecht) Kuzeneva.)、紅松(PinuskoraiensisSiebold et Zuccarini.)、楓樺(BetulacostataTrautv.)、椴樹(TiliaamurensisRupr.)、白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)、榆樹(UlmuspumilaLinn.)、楊樹(PopulusussuriensisKom.)、色木(AcermonoMaxim.)、水曲柳(FraxinusmandschuricaRupr.)、與青楷槭(AcertegmentosumMaxim.)和花楷槭(AcerukurunduenseTrautv. et Mey.)等。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

在研究區(qū)設(shè)置12塊面積為100 m×100 m的標準地，按相鄰格子法將標準地劃分成100個10 m×10 m的小樣方，在每個小樣方內(nèi)檢尺胸徑5 cm以上所有林木的特征值，包括樹種、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等因子，并用皮尺測定每株林木的空間位置信息。各標準地基本信息見表1。為消除邊緣效應(yīng)，將標準地內(nèi)距各邊界5 m之內(nèi)的范圍確定為緩沖區(qū)，其余部分為核心區(qū)。核心區(qū)內(nèi)的林木全部作為對象木計算空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，緩沖區(qū)內(nèi)部的林木僅作為相鄰木，不參與空間結(jié)構(gòu)參數(shù)統(tǒng)計[12-13]。選擇對象木周圍最近的4株林木作為鄰近木組建最小空間結(jié)構(gòu)單元，據(jù)此計算相關(guān)空間結(jié)構(gòu)參數(shù)[14-16]。

表1 標準地基本概況

2.2 分析方法

首先，對林分進行垂直結(jié)構(gòu)層次劃分，為避免傳統(tǒng)定性劃分方法的弊端，本次研究采用定量的樹冠光競爭高法劃分林層。其次，在垂直結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，再進行林分結(jié)構(gòu)特征分析。除采用經(jīng)典模型形式對直徑分布特征進行擬合分析外，主要側(cè)重于使用經(jīng)過進一步改進完善后的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，對林分的空間結(jié)構(gòu)狀態(tài)進行分析，分別是基于相鄰木排列關(guān)系的混交度、基于交角的林木競爭指數(shù)和進行顯著性檢驗的角尺度。

2.2.1 林層劃分 本研究采用樹冠光競爭高度(canopy competition height, CCH)的方法對云冷杉過伐林進行垂直空間分層劃分，即遵循林分結(jié)構(gòu)中不同高度層樹葉在光合作用方面的貢獻差異這一生態(tài)學(xué)現(xiàn)象，根據(jù)林分中林木的樹高和冠長確定每一林層的高度值，再將林分中的每一株林木劃入相應(yīng)林層的方法和過程。具體采用以下計算公式確定樹冠光競爭高度，即計算每層林層的分界值[17]。

CCH=a·CL+HW

(1)

式中：CCH為樹冠光競爭高度；a為截止系數(shù)；CL為冠長；HW為枝下高。

根據(jù)學(xué)者們對林分分層的研究成果可知，通常將林分分為3～4層[18-19]。結(jié)合過伐林的垂直結(jié)構(gòu)特點以及林分的現(xiàn)地觀測情況，將研究區(qū)的林分分為3層，分別是上林層、中林層和下林層?？紤]到林分內(nèi)中上層林木的光照差異較大，而下層林木受光率普遍較低的特點，在學(xué)者們前期研究的基礎(chǔ)上對樹冠光競爭高度法作適當調(diào)整[17, 20-21]。具體方法如下：首先，找出樹高最高冠長最長的一株林木計算其CCH1值，把該值作為上林層的最低高度分界點，將所有樹高大于或等于CCH1的林木劃入上林層；再以此類推，計算出CCH2值，將所有樹高大于或等于CCH2的林木劃入中林層；最后將樹高低于CCH2值的所有林木劃入下林層。式(1)中截止系數(shù)a的取值范圍通常在0.3～0.5之間，結(jié)合數(shù)據(jù)處理情況，文中a取值為0.4。

2.2.2 直徑分布擬合 根據(jù)各林層直徑分布的曲線形式，選擇適合的函數(shù)形式對直徑分布進行擬合，找出其中擬合精度最高的函數(shù)用于描述不同林層的直徑分布情況。常用的直徑分布函數(shù)包括：Weibull函數(shù)、logistic函數(shù)、負指數(shù)函數(shù)、逆函數(shù)和多項式函數(shù)等[3, 22-24]。

2.2.3 樹種隔離程度計算 本文采用婁明華等[25]提出的基于相鄰木排列關(guān)系的混交度，描述樹種間的相互隔離程度，計算公式為：

(2)

式中：n為空間結(jié)構(gòu)單元中最近相鄰木株數(shù)，vij為對象木i與最近相鄰木j的樹種異同數(shù)，不同時vij=1，反之，vij=0；vj,j+1為相鄰最近相鄰木的樹種異同數(shù)，不同時vj,j+1=1，反之，vj,j+1=0，規(guī)定vn,n+1=vn,1；令uj=vj,j+1，當且僅當相鄰兩個uj值都等于零時，uj,j+1=0；反之，uj,j+1=1，規(guī)定un,n+1=un,1；ni為最近鄰木的樹種數(shù)，Mpi為林木點混交度，Mpi∈[0,1]。將Mpi的取值劃分為0，(0，0.25 ]，(0.25，0.5]，(0.5，0.75]，(0.75，1]5個區(qū)間，分別對應(yīng)零度、弱度、中度、強度和極強度混交5個隔離程度。

2.2.4 林木競爭狀況計算 本文采用惠剛盈等[26]提出的基于交角的林木競爭指數(shù)，描述林木個體承受壓力的大小，計算公式為：

(3)

其中，CIH為競爭指數(shù)，Hi為對象木的樹高，Hj為相鄰木的樹高，Lij為對象木與相鄰木之間的距離，n為結(jié)構(gòu)單元內(nèi)相鄰木的株數(shù)。CIH∈[0,1)，數(shù)值越大，表明林木所承受的競爭壓力越大。

2.2.5 林木空間分布格局計算 首先采用惠剛盈等[27]提出的角尺度法計算對象木的角尺度值，再用趙中華等[28]提出的顯著性檢驗方法判斷林木的水平分布格局。角尺度計算公式為：

(4)

顯著性檢驗的計算公式為：

(5)

3 結(jié)果與分析

3.1 分層情況

各標準地分層情況見表2。上林層的樹冠光競爭高度值分布范圍在15.4～23.4 m之間，平均胸徑在21.9～27.1 cm之間，蓄積量比重在31.8%～84.8%之間；中林層在上述統(tǒng)計量的分布范圍分別是：7.4～13.6 m，11.7～18.5 cm，14.0%～60.9%；下林層各統(tǒng)計量分布范圍是：2.4～4.1 m，7.0～9.4 cm，1.2%～8.4%。各林層在樹冠光競爭高度的均值分別為19.4 m、10.9 m、3.2 m；平均胸徑的均值分別為24.4 cm、15.5 cm、8.1 cm；蓄積量比重的均值分別為64.7%、31.0%、4.3%。將各統(tǒng)計量進行方差分析，結(jié)果見表3。由F檢驗結(jié)果可知，不同林層間統(tǒng)計量值在0.01水平上呈現(xiàn)極顯著差異。各林層之間的統(tǒng)計量特征值差異極顯著，表明林分分層效果較好。

表2 各標準地不同林層的基本情況

表3 各林層基本情況的方差分析

3.2 直徑分布和樹種組成

圖1 不同林層直徑分布情況Fig.1 Diameter class distribution of each storey

林分水平上各林層的直徑分布見圖1。從整體上看，由各林層直徑分布曲線的峰值變化可以得知，隨著林層高度的降低，林木的徑階隨之變小，而林木的株數(shù)則隨之增加。下林層的徑階分布呈現(xiàn)典型的反“J”分布，即隨著徑階的增大，林木株數(shù)呈現(xiàn)急劇減少的趨勢，達到一定直徑后，株數(shù)減小幅度逐漸趨于平緩，其峰值在6徑階。中林層和上林層的徑階分布表現(xiàn)為左偏單峰狀分布，峰值分別在14徑階和24徑階處。從各林層徑階分布的范圍來看，上林層最寬、中林層次之、下林層最窄。用2.2.2節(jié)列舉的多種函數(shù)進行曲線擬合后發(fā)現(xiàn)，Logistic方程：F=1/(1+ea-bx)，能很好的擬合林分株數(shù)與株數(shù)累計頻率值之間的函數(shù)關(guān)系，可將其作為描述各林層直徑的分布情況的函數(shù)，擬合結(jié)果見表4。

表4 各林層直徑分布Logistic方程參數(shù)擬合情況

林分水平上各林層的樹種組成情況見表5。耐陰性較強的針葉樹種在各林層皆占有一定的比重，且在上林層內(nèi)，蓄積量最靠前的5個樹種中，針葉樹種占了4位，這類林分的林分結(jié)構(gòu)通常較為穩(wěn)定。但隨著林層的下降，針葉樹在其中的所占位數(shù)逐漸下降到3位、2位。從針闊比例上也可看出，隨林層的下降，闊葉樹在林分中的比重在整體上升。上林層是受當年高強度采伐的直接影響生長發(fā)育起來的林分，原始林中原本蓄積比重最大的云杉、冷杉和紅松已經(jīng)降到落葉松和楓樺之后。采伐后形成的大片林窗為喜光、生長較快的闊葉樹種提供了適宜的生長環(huán)境，再加上針葉樹種被大量采伐，嚴重阻礙了針葉樹種的天然下種更新，進一步導(dǎo)致了針葉樹種蓄積比重的下降。特別是在下林層中，云杉在該林層的比重已明顯偏低，不利于原始針闊混交林結(jié)構(gòu)的恢復(fù)。

表5 各林層樹種組成情況

3.3 樹種隔離程度

圖2 各標準地各林層的平均混交度Fig.2 The mean mingling of each storey of each sample plots

各標準地不同林層平均混交度情況見圖2。由圖可知，各標準地不同林層的平均混交度均在0.5以上，林分總平均混交度為0.644(表6)，處于強度混交狀態(tài)，混交狀況較好。標準地不同林層的平均混交度變化情況較為復(fù)雜，沒有呈現(xiàn)明顯的變化趨勢。上、中、下林層的平均混交度分別為0.648、0.633、0.655，從整體上看差異極小。但從個別標準地不同林層的平均混交度變化情況以及林分水平上不同林層平均混交度的均值的細微差異可以看出，在過伐林林分內(nèi)，下林層擁有最大平均混交度的可能性較高，這可能是由于采伐過后，過伐林內(nèi)留下的面積較大的林窗造成的。面積較大的林窗為天然更新提供了有利的場所，林窗內(nèi)部充足的生長空間使得混交林中的各類樹種在幼齡階段能夠共同生長，因此這部分下林層林木能夠保持較高的混交度水平，從而在一定程度上抬高了下林層的平均混交度。隨著林木的生長，各林木間競爭壓力的增大，林分中的某一類樹種開始被分化和稀疏，使得下一生長階段林分的混交度出現(xiàn)下降。在上林層和中林層內(nèi)出現(xiàn)了較多0度混交的林木也能夠應(yīng)證上述情況。此外，由數(shù)據(jù)結(jié)果可以明確的一點是，該過伐林森林群落處于恢復(fù)演替期，林分結(jié)構(gòu)隨林木的生長會有較大幅度的變化。

各樹種在不同林層的平均混交度情況見表6。除下林層中的落葉松外，各樹種在各林層的平均混交度均在0.5以上，混交情況整體較好。白樺、色木、楊樹在下林層中的平均混交度較低，隨著林層高度的增加，平均混交度也出現(xiàn)增加。這是由于這類林木在更新時多聚集生長，導(dǎo)致其在幼齡階段混交度較低；而在上層林中這類樹種又不占優(yōu)勢，混交生長在各類針葉樹種之間，導(dǎo)致其平均混交度變高。云杉、冷杉、紅松在下林層中的平均混交度較高，隨著林層高度的增高，平均混交度出現(xiàn)降低。這是由于此類暗葉樹種能夠在一定的郁閉環(huán)境下更新，因此生長發(fā)育出的小樹在林分內(nèi)較為分散，混交度較高；在上林層中，該類樹種為主要樹種，在林分中的相對比重大，因此混交度低。林分中紅豆杉和黃菠蘿的株數(shù)均極少，與周圍林木皆不相同，但紅豆杉在不同林層均具有較高的混交度，而黃菠蘿在上林層混交度卻不高，這是由于兩者各自空間結(jié)構(gòu)單元內(nèi)鄰近木之間的多樣性差異和排列關(guān)系不同造成的。

表6 各林層不同樹種的平均混交度

3.4 林木競爭狀況

在標準地水平上看，上、中、下林層的平均競爭指數(shù)分別在0.078～0.149、0.217～0.438、0.524～0.636之間，中林層是下林層的2.2～3.5倍，上林層是中林層的1.5～2.4倍。在林分水平上，上、中、下林層平均競爭指數(shù)分別為0.112、0.307、0.571，中林層是上林層的2.8倍，下林層是中林層的1.9倍。結(jié)合圖3可以直觀地看出，隨著林層高度的增加，林層平均競爭指數(shù)呈現(xiàn)逐級下降，且降幅較為明顯。降幅最大的是12號標準地，最終降幅高達87%；降幅最小的是10號標準地，降幅也達到了77%。由于上林層多為優(yōu)勢木，其所處的競爭壓力較小。

圖3 各標準地各林層的平均競爭指數(shù)Fig.3 The mean competition index of each storey of each sample plots

各樹種在不同林層的平均競爭指數(shù)見表7。除紅豆杉和楊樹在中林層表現(xiàn)出異常外，其余樹種均呈現(xiàn)出隨林層高度的增加，平均競爭指數(shù)逐級減小的趨勢，說明上林層內(nèi)的林木競爭壓力最小。紅豆杉的數(shù)量極少，在中林層內(nèi)僅2株，不能代表樹種的平均變化水平。黃菠蘿在林分中的情況與紅豆杉相似，也不能代表該樹種的平均水平。楊樹在中林層內(nèi)的平均競爭指數(shù)較在下林層的平均競爭指數(shù)大，這可能是由于局部特殊情況造成的。楊樹屬于喜光先鋒樹種，在林下較陰暗環(huán)境中生長的楊樹受到抑制，而楊樹周圍的針葉樹種具有較強的耐陰性，生長阻力相對較小，這導(dǎo)致楊樹在空間結(jié)構(gòu)單元內(nèi)的交角較大，導(dǎo)致競爭指數(shù)增加。但是，從整個中林層的內(nèi)部情況來看，楊樹的平均競爭指數(shù)是所有樹種中最小的，說明楊樹的整體競爭壓力是最小的。過伐林受強度采伐影響，整體郁閉程度并不高，給楊樹提供了較好的生長空間。這說明在中林層，楊樹平均競爭指數(shù)出現(xiàn)的異常情況是由于在局部環(huán)境內(nèi)生長的部分楊樹造成的，具有一定的特殊性。在上林層中，平均競爭指數(shù)最小的是生長較慢的紅松，最大的是生長較快的雜木；而在下林層中則相反，平均競爭指數(shù)最小的是生長較快的楊樹，最大的是生長較慢的水曲柳。這是由于慢生樹種在前期高生長過程中不如速生樹種快，常常被速生樹種的冠幅遮蓋或部分遮蓋，導(dǎo)致其在下林層中競爭壓力較大。在上林層中則相反，耐陰的慢生樹種慢慢成為主林層后不利的光照環(huán)境影響了喜光速生樹種的生長，致使速生樹種的競爭壓力較耐陰較慢生樹種大。

表7 各林層不同樹種的平均競爭指數(shù)

3.5 林木空間分布格局

各標準地不同林層的林木分布情況見表8?？梢钥闯?，標準地內(nèi)各林層處于聚集分布和隨機分布狀態(tài)，沒有林層呈現(xiàn)均勻分布狀態(tài)。3、6、8號標準地中各林層均呈聚集分布狀態(tài)，10、12號標準地中各林層均呈隨機分布。其余各標準地內(nèi)林層之間分布狀態(tài)有所差異，沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。隨機分布狀態(tài)在各林層中均有可能出現(xiàn)，但出現(xiàn)在上層林中的可能性最大，而多數(shù)下林層呈聚集分布狀態(tài)。這是因為更新的部分林木由于生理特性的要求和林分環(huán)境的約束，在幼齡階段多聚集生長；隨著競爭壓力增大，林木開始出現(xiàn)分化，在自然稀疏過程中向著隨機分布狀態(tài)過渡。但在少部分標準地內(nèi)，在上林層中也出現(xiàn)了聚集分布的情況，這可能是由于采伐活動多發(fā)生在上層林中，而采伐木的位置又具有較強的不確定性，這導(dǎo)致部分標準地上林層內(nèi)的林木空間分布格局被改變。

表8 各標準地各林層分布格局判斷結(jié)果

林分水平上不同林層角尺度分布頻率見表9?？梢钥闯觯髁謱又刑幱陔S機分布狀態(tài)的林木占林木總株數(shù)的一半以上，其中上林層比重最大，為58.2%。這與上述數(shù)據(jù)體現(xiàn)出的隨機分布狀態(tài)更有可能出現(xiàn)在上林層的結(jié)果保持一致。與下林層相比，除角尺度取值在1處的比重較低以外，其余取值條件下比重均比下林層高。這說明下層林中處于聚集分布的林木較多，隨著林木的生長分化，林木有向隨機和均勻分布狀態(tài)轉(zhuǎn)移的可能。中林層與下林層相比，角尺度取值在0和1處的比重沒有任何變化，僅在0.25、0.5、0.75三處呈現(xiàn)局部調(diào)整，表現(xiàn)出由下林層向上林層轉(zhuǎn)變的一種演替或過渡狀態(tài)。

表9 各林層平均角尺度頻率分布

4 討論

從演替的角度來看，下林層的林木會遵循一定的生長規(guī)律逐漸過渡到中林層，最終成為上林層。在理想情況下，下林層的林分結(jié)構(gòu)決定了林分結(jié)構(gòu)未來的演替方向。而上林層的林分結(jié)構(gòu)狀況正是下林層林分結(jié)構(gòu)形成的基礎(chǔ)，并為下林層林木的生長提供了生長場所。其次，上林層還會對整個林分的樹種組成和蓄積量等結(jié)構(gòu)特征產(chǎn)生關(guān)鍵性的影響。中林層在更多時候起到的是一種過渡和保障作用。由此可見，在整個林分中，各個林層具有各自的功能和作用。此外，過伐林由于受到人類活動的強烈干預(yù)，林分結(jié)構(gòu)與其他類型的林分差異極大。因此，在對過伐林開展經(jīng)營活動時，需要針對過伐林各林層的現(xiàn)狀和可能的演替方向，以及各林層在林分中的功能和作用，制定綜合性的經(jīng)營措施。

從文中數(shù)據(jù)分析的結(jié)果來看，該過伐林處于恢復(fù)演替期，距離原始林的頂級林分結(jié)構(gòu)還有較大的差距，隨著時間的推移各林層的林分結(jié)構(gòu)還會發(fā)生較大幅度的變化。因此，對于云冷杉過伐林林分綜合結(jié)構(gòu)特征的研究應(yīng)該是一個長期的過程，探索不同林層在時間維度上的動態(tài)變化是完善林分結(jié)構(gòu)特征研究的一個重要方向。

5 結(jié)論

研究區(qū)云冷杉過伐林保留了原始林的部分結(jié)構(gòu)特征，垂直結(jié)構(gòu)層次分明，上、中、下林層平均樹冠光競爭高分別為19.4 m、10.9 m、3.2 m，胸徑的平均值分別為24.4 cm、15.5 cm、8.1 cm；蓄積量比重的平均值分別為64.7%、31.0%、4.3%。各林層直徑分布差異明顯，下林層呈反“J”形分布，中林層和上林層呈左偏單峰形分布，但峰值差異較大。用Logistic方程能較好的描述各林層的直徑分布結(jié)構(gòu)。

林分水平上各林層樹種構(gòu)成相對一致，且耐陰性較強的樹種在各林層皆占有一定比重，林分整體結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定。各樹種的比重在不同林層有一定的差異。上林層的樹種組成情況對整個林分樹種組成情況的影響至關(guān)重要，仍以耐蔭的針葉樹為主。下林層中針葉樹種比重偏低，特別是云杉，需要采取適當?shù)娜斯じ深A(yù)措施。楓樺、白樺、楊樹等陽性先鋒樹種在一定時期內(nèi)仍將保持一定的比重，但由于在下林層中更新不良，在演替的過程中其優(yōu)勢度會逐漸下降。

林分混交水平整體較高，各標準地內(nèi)各林層平均混交度差異較小，上林層出現(xiàn)較大混交度的可能性較大。各個樹種在不同林層的整體混交度水平皆較高，不同的樹種由于生理特性和生長環(huán)境差異在林層之間表現(xiàn)出一定的規(guī)律性變化。白樺、色木、楊樹在林分中的平均混交度隨林層的增高逐漸增加，而云杉、冷杉、紅松在林分中的平均混交度隨林層的增高逐漸降低。

在林分水平上，不同林層的競爭壓力隨林層高度的降低逐漸增大，且增長幅度十分明顯。從樹種的角度來看，除楊樹以外，各樹種的競爭壓力隨林層的變化趨勢與林分水平上表現(xiàn)的變化趨勢一致。楊樹表現(xiàn)出的異常情況是由于局部環(huán)境造成的影響，不具有普遍性。從林層內(nèi)部看，在下層林內(nèi)，競爭壓力較大的更有可能是耐陰性慢生樹種，競爭壓力較小的更有可能是喜光性速生樹種；上林層中的情況則與之相反。

聚集分布和隨機分布是各林層常見的分布狀態(tài)，符合天然林的特征。上林層出現(xiàn)隨機分布的可能性較大，下林層多呈聚集分布。采伐活動會直接影響上林層和間接影響下林層的林木空間分布格局。從林分水平上林木角尺度的分布頻率來看，各個林層的大部分林木均處于隨機分布狀態(tài)，其中上林層的比重最大。下林層處于聚集分布的林木較多。中林層是處于上林層和下林層之間的一種過渡狀態(tài)。

綜合分析林分的空間結(jié)構(gòu)信息可以看出，該林分的林分結(jié)構(gòu)會在一定時期內(nèi)保持相對穩(wěn)定。結(jié)合歷史研究資料得知，該林分的結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀還遠未達到研究區(qū)原有的合理林分結(jié)構(gòu)狀態(tài)，處于經(jīng)強烈干擾后恢復(fù)演替的進程當中。

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(責任編輯：彭南軒)

Analysis of Vertical Structure Characteristics for Spruce-Fir Over-cutting Forest

CHEN Ke-yi1, ZHANG Hui-ru1, LEI Xiang-dong1, LOU Ming-hua2, LU Jun1

(1. Research Institute of Forest Resources Information Techniques, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 2. Ningbo Academy of Agricultural Sciences, Ningbo 315040, Zhejiang, China)

[Objective]To further understand the status and development tendency of spruce-fir over-cutting forest more by quantitative analysis of the vertical structure characteristics for spruce-fir over-cutting forest in Jin’gouling Forest Farm of Jilin Province.[Method]Based on the 12 Spruce-fir over-cutting forest sample plots with area of 1 hm2, the stands were divided into upper, middle and lower layers according to the canopy competition height (CCH) in stand. Each layer was used to analyze the distribution of diameter at breast height (DBH), the species composition, the segregation, the competition and the distribution pattern by the investigation data. [Result] (1) The effect of the CCH method is reasonable. The CCH, the mean DBH and the volume showed extremely significant difference at 0.01 levels. (2) The diameter distribution shifted from the reverse "J" shape distribution to left-skewed unimodal distribution with the increase of the height of storey. The difference of peaks between upper and middle layer was great. (3) The difference of tree species composition in each layer was little, but the proportion of volume of the coniferous species in the lower layer was on the low side. (4) The upper layer was more likely to be higher on the mingling, and the variation tendency of mingling was different with the increase of the forest storey for different tree species. (5) The average competition pressure of the forest storey decreased gradually with the increase of the forest storey, and the variation tendency of the competition pressures of the tree species with the changes of forest stories was basically consistent with the overall average change trend. But in different forest storeys, the species with different growth habits had different competitiveness. (6) Most of the forest storey followed the aggregative and randomly distribution, the upper layer was more likely to occur in a random distribution, and the lower layer was more likely to occur in an aggregation distribution. [Conclusion] Based on the comprehensive analysis, it is find that the stand is still in the progress of restoration succession. By this method it is enable for us to more comprehensively understand and describe the status and future development direction of the over-cutting forest structure, which can provide a reference for the sustainable management of over-cutting forest in Changbaishan Mountain area of China.

spruce-fir stands; over-cutting forest; vertical structure; quantitative analysis; synthetic characteristics

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.03.013

2016-08-25

“十二五”國家科技支撐計劃項目(2012BAD22B02)

陳科屹(1989—)，男，博士研究生，主要研究方向：森林可持續(xù)經(jīng)營。E-mail:Lowrychen@sina.com

* 通訊作者：張會儒(1964—)，男，研究員，博導(dǎo)，主要研究方向：森林可持續(xù)經(jīng)營等。E-mail:huiru@caf.ac.cn.

S718.54

A

1001-1498(2017)03-450-10