龐 麗，周志春，張 一，金國慶，豐忠平

(1.中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江省林木育種技術研究重點實驗室，國家林業(yè)局馬尾松工程技術研究中心，浙江 富陽 311400； 2.安順學院，貴州 安順 561000；3.浙江省淳安縣姥山林場，浙江 淳安 311700)

馬尾松二代無性系生長和針葉N/ P化學計量特征

龐 麗1,2，周志春1*，張 一1，金國慶1，豐忠平3

(1.中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江省林木育種技術研究重點實驗室，國家林業(yè)局馬尾松工程技術研究中心，浙江 富陽 311400； 2.安順學院，貴州 安順 561000；3.浙江省淳安縣姥山林場，浙江 淳安 311700)

[目的]在土壤有效P 匱乏的立地條件下，揭示針葉N、P含量及其化學計量比與馬尾松生長性狀的相關性。[方法]以馬尾松二代育種群體內30個無性系為試驗對象，野外調查11年生時馬尾松二代無性系樹高、胸徑等生長性狀與針葉N、P含量及其化學計量比的相關性。[結果]結果表明：(1)各生長性狀在馬尾松二代無性系間差異顯著，且無性系重復力較高，均達到0.95以上。馬尾松成熟針葉和當年生針葉N、P含量及N/P在二代無性系間差異均達顯著水平；(2)相關分析表明，馬尾松二代無性系樹高、胸徑與成熟針葉和當年生針葉N含量、N/P均呈顯著或極顯著正相關，與成熟針葉N/P的相關系數分別為0.608 6和0.542 8，與當年生針葉N/P的相關系數分別為0.515 9和0.679 2；(3)基于主要生長性狀、針葉N和P含量及其化學計量比，可將30個馬尾松二代無性系聚為4類：類群1無性系樹高、胸徑等生長表現(xiàn)優(yōu)良，成熟針葉N/P較高，而當年生針葉N/P相對較低；類群2無性系樹高、胸徑等生長表現(xiàn)較好，成熟針葉和當年生針葉N/P值在30個無性系中居中間水平；類群3占試驗無性系總數的一半，樹高、胸徑等生長表現(xiàn)一般，成熟針葉與當年生針葉N/P相差較大，大部分無性系成熟針葉N/P較低，而當年生針葉N/P相對較高；類群4樹高、胸徑等生長表現(xiàn)較差，成熟針葉和當年生針葉N/P均較低。[結論] 在貧P立地下，馬尾松二代親本無性系C13(7750×1126)和C14(3201×1123)各生長指標均較高，可能是通過調整當年生針葉和成熟針葉的養(yǎng)分分配，增加了當年生針葉對限制其生長的P素的再利用和再吸收，促進了N素的吸收，調整了當年生針葉和成熟針葉的N/P，以形成特定的養(yǎng)分分配機制。

馬尾松；二代無性系；生長；針葉；N/P化學計量比

土壤N、P養(yǎng)分狀況影響植物的養(yǎng)分代謝和循環(huán)，使其葉、根等主要功能器官具有不同的N、P含量和特定的化學計量特征[1-3]，進而影響植物的光合作用及養(yǎng)分吸收利用效率，調控植物的生長發(fā)育[4-5]。植物體內N、P元素含量、分布及化學計量特征體現(xiàn)了其對環(huán)境的響應和適應性，對植物的生長發(fā)育及生產力有顯著的影響[6]。顧大形等[3]研究表明，四季竹(Oligostachyumlubricum(Wen) Keng f.)葉片N/P是影響葉片葉綠素含量的主要因素，進而影響和調控四季竹葉片光合作用。Liu等[7]對我國熱帶森林內不同個體植物研究發(fā)現(xiàn)，植物個體大小與其葉片N、P養(yǎng)分特征相關。張蕾蕾等[8]研究發(fā)現(xiàn)，刨花楠(MachiluspauhoiKanchira)不同個體葉片N、P含量及其化學計量特征與胸徑呈顯著相關。

我國南方森林立地普遍為酸性紅壤，土壤有效P嚴重匱乏成為限制森林生產力的主要因素之一[9-11]。近年來，人類活動加劇了全球大氣N沉降的持續(xù)增加，導致森林土壤有效N含量增加及N/P發(fā)生改變，影響了植物的生長發(fā)育和生產力[12-13]。植物體功能器官N、P元素含量及其化學計量特征是在一定生境條件下植物與環(huán)境之間相互作用的結果，能夠控制植物的生長狀況和生長速率[14-15]。因此，研究葉片N、P含量及其化學計量特征對了解森林生態(tài)系統(tǒng)N、P需求及森林生產力具有重要的理論意義。

馬尾松(PinusmassonianaLamb.)是我國南方重要的用材和采脂樹種，也是荒山造林的先鋒樹種，分布廣泛，速生豐產，經濟價值高。由于南方亞熱帶多為貧瘠的酸性紅壤，缺P成為馬尾松生長的主要限制因子。當前研究已揭示馬尾松主要通過根構型的適應性變化、根系有機酸和APase分泌的增加等方式來適應低P脅迫[16-18]。然而，已有研究較少考慮馬尾松響應、適應土壤養(yǎng)分狀況下，功能器官養(yǎng)分含量及化學計量特征，以及其對植物生長發(fā)育的影響。鑒于此，本文選用30個馬尾松二代無性系，對其樹高和胸徑等生長性狀、成熟和當年生針葉N、P含量及其化學計量比進行調查和分析，以揭示馬尾松二代無性系生長與針葉N/ P化學計量比的相關性，為深入研究馬尾松響應和適應低P立地及大氣N沉降，調節(jié)體內養(yǎng)分的含量、分布和利用機制，預測南方低P森林立地人工林的生產力提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點和材料

本試驗地點為浙江省淳安縣姥山林場國家馬尾松種質資源庫(119。03 E，29。37 N)，海拔200～250 m，年平均氣溫17℃，≥10℃ 的年積溫為5 410℃，年降水量1 430 mm，年日照時數1 951 h。用以研究的30個馬尾松二代無性系(表1)來自于2002年嫁接建立的二代育種群體，每個無性系嫁接保存4～6株，株行距為6 m × 8 m。無性系所處立地條件一致，東南坡向，坡度25°，土層厚度60 cm左右，土壤有效P含量約為(10.36±3.35)mg·kg-1，馬尾松二代無性系植株生長良好。

馬尾松二代無性系11年生時，于當年8月中旬(馬尾松生長旺季)，在每個二代無性系中隨機選擇生長正常的3株，在其樹冠的東、西、南、北4個方向，選取上、中、下不同部位的枝條，分別采摘當年生(顏色為嫩綠色)和上一年成熟的針葉(顏色為深綠色)各約15 g，4個方向的針葉分別混合后，采用四分法取樣，并裝入自封袋編號備用。同時，調查各無性系分株的樹高、胸徑和冠幅等指標。

1.2 針葉N、P含量測定及統(tǒng)計分析

將采集的當年生針葉和成熟針葉，于烘箱中105℃殺青30 min，60℃烘干至恒質量，以獲得其干物質量。用H2SO4-H2O2消煮后測定當年生針葉和成熟針葉的含N量和含P量，含N量利用凱氏定N法測定，含P量用鉬銻抗比色法測定。成熟針葉或當年生針葉N/P=針葉N含量/針葉P含量。無性系重復力估算方法參照文獻[19-20]。利用SAS軟件6.2的ANOVA程序對二代無性系各生長性狀、針葉N和P含量及N/P等進行方差分析，CORR程序對馬尾松二代無性系生長性狀與當年生針葉和成熟針葉N、P含量及N/P進行相關分析，CLUSTER程序對馬尾松二代無性系主要生長性狀與針葉養(yǎng)分含量進行Q型聚類分析。

表1 馬尾松二代無性系的遺傳背景

2 結果與分析

2.1 馬尾松二代無性系主要生長性狀的差異

由表2可知:樹高、胸徑和冠幅等生長性狀在30個馬尾松二代無性系間存在顯著差異。二代無性系樹高變化范圍是6.2～10.6 m，平均樹高為8.60 m，其中，樹高生長量較大的馬尾松無性系有C14、C57、C44、C3、C2、C4、C43、C13、C11和C15；胸徑變化范圍是7.4～22.1 m，平均胸徑為16.22 cm，其中，胸徑較大的無性系有C2、C57、C14、C44、C11、C4、C3、C13、C12和C5；冠幅變化范圍是3.1～6.6 m，平均冠幅為4.81 m，其中，冠幅較大的馬尾松無性系有C15、C13、C48、C43、C57、C44、C12、C81、C14和C49(圖1)。比較分析表明：大部分樹高生長量較大的二代無性系，其胸徑也較大，其中，無性系C13、C14、C57和C44冠幅也較大。另外，馬尾松二代無性系樹高、胸徑和冠幅等重復力很高，均達到0.95以上。

表2 馬尾松二代無性系主要生長性狀的差異

圖1 馬尾松二代無性系樹高、胸徑和冠幅Fig. 1 Tree height, diameters and crown width of P. massoniana second generation clones

2.2 馬尾松二代無性系針葉N、P含量的差異

方差分析表明：成熟針葉和當年生針葉的N、P含量及N/P在馬尾松二代無性系間差異均達極顯著(表3)。二代無性系成熟針葉P含量變化范圍是0.62～1.35 mg·g-1，平均值為1.11 mg·g-1，含量較高的無性系包括C46、C7、C2、C8、C64、C5、C55、C65、C45和C11(圖2)；當年生針葉P含量變化范圍是0.58～0.85 mg·g-1，平均值為0.70 mg·g-1，含量較高的無性系有C65、C69、C13、C14、C81、C64、C82、C45、C49和C55(圖3)。與馬尾松二代無性系當年生針葉相比，其成熟針葉P含量較高，是當年生針葉的1.62倍，但N含量差異不明顯。成熟針葉N含量變化范圍是9.25～16.66 mg·g-1，平均值為14.03 mg·g-1，含量較高的無性系包括C4、C13、C11、C65、C43、C56、C3、C57、C12和C14(圖2)；當年生針葉N含量變化范圍是10.11～17.82 mg·g-1，平均值為14.42 mg·g-1，含量較高的無性系有C43、C65、C56、C69、C2、C45、C4、C44、C49和C15(圖3)?？梢?，馬尾松當年生針葉和成熟針葉N含量相差不大，說明植株生長可能并不缺乏N素。由于P素較多地分配于成熟針葉內，而當年針葉中的P含量較低，導致當年生針葉的N/P較大。馬尾松二代無性系當年生針葉的N/P是成熟針葉的1.6倍(表3)。成熟針葉N/P的變化范圍是8.30～22.43，平均值為13.04；當年生針葉N/P的變化范圍是13.70～26.61，平均值為20.91。

表3 馬尾松二代無性系成熟針葉和當年生針葉N、P含量和N/P

圖2 馬尾松二代無性系成熟針葉N、P含量和N/P Fig. 2 The N, P content and N/P ratios of mature needle and current year needle of P. massoniana second generation clones

圖3 馬尾松二代無性系當年生針葉N、P含量和N/P Fig. 3 The N, P content and N/P ratios of current year needle of P. massoniana second generation clones

2.3 馬尾松二代無性系生長性狀及針葉N、P含量的相關性

分析30個馬尾松二代無性系生長性狀與針葉N、P含量間的相關性發(fā)現(xiàn)：無性系的樹高和胸徑不管是與成熟針葉，還是與當年生針葉的N含量、N/P均呈顯著或極顯著正相關；無性系樹高和胸徑與成熟針葉N含量的相關系數分別為0.541 1和0.607 5，與N/P的相關系數分別為0.608 6和0.542 8，與當年生針葉N含量的相關系數分別為0.477 4和0.528 7，與N/P的相關系數分別為0.515 9和0.679 2(表4)。此外，無性系冠幅與成熟針葉N/P呈顯著正相關，相關系數達0.541 9。表明成熟針葉和當年生針葉N含量及N/P比能夠影響馬尾松植株樹高和胸徑的生長，而冠幅與成熟針葉N/P相關性較大;然而，馬尾松二代無性系生長與針葉P含量相關性較小。

表4 馬尾松二代無性系成熟針葉和當年生針葉養(yǎng)分含量與主要生長性狀的相關系數

注：*P< 0.05; **P< 0.01。Note: *P<0.05; **P< 0.01.

圖4 基于主要生長性狀、針葉N含量和N/P的馬尾松二代無性系聚類分析Fig. 4 Cluster analysis of P. massoniana second generation clones based on main growth traits, N content and N/P ratio of needles

2.4 基于生長性狀及針葉N、P含量的馬尾松二代無性系聚類分析

為充分了解馬尾松二代無性系主要生長性狀與針葉養(yǎng)分含量的關系，以馬尾松樹高、胸徑和成熟針葉及當年生針葉N含量、N/P為指標，對30個馬尾松二代無性系進行Q型聚類分析。圖4表明：在歐氏距離為0.173處，可將30個無性系劃分為4大類。第1類包括C13和C14兩個無性系，其樹高和胸徑等生長表現(xiàn)優(yōu)良，成熟針葉N含量、N/P較高，而當年生針葉N含量、N/P相對較低；2個無性系成熟針葉的N/P分別為22.43和20.24，當年生針葉的N/P分別為18.38和20.23；成熟針葉N/P遠高于30個無性系平均值，而當年生針葉N/P低于其平均值。第2類包括C2、C3、C4、C10、C11、C44、C55和C57共8個無性系，其樹高、胸徑等生長表現(xiàn)較好，成熟針葉和當年生針葉N含量、N/P在30個無性系中相對居中；除C2成熟針葉和當年生針葉N/P分別為10.68和24.28，相差較大外，其它7個無性系成熟針葉和當年生針葉N/P相差較小，其變化范圍分別為11.98～16.53和19.77～23.61。第3類包括C5、C7、C8、C12、C15、C43、C45、C46、C48、C49、C56、C64、C65、C69和C71共計15個無性系，占試驗無性系總數的一半；這些無性系樹高、胸徑等生長表現(xiàn)一般，成熟針葉和當年生針葉N/P相差較大；大部分無性系成熟針葉N/P較低，而當年生針葉N/P相對較高。第4類包括C75、C81、C82、C97和C101共5個無性系，其樹高、胸徑等生長表現(xiàn)較差，成熟針葉和當年生針葉N/P均較低。

3 討論

3.1 馬尾松二代無性系生長性狀差異及其N、P化學計量比特征

本研究結果表明：30個馬尾松二代無性系11年生時樹高、胸徑和冠幅等存在顯著差異，且各生長性狀無性系重復力較高，均達0.95以上。說明對馬尾松二代無性系生長開展進一步的評價和選擇是必須的，也是可行的。

在南方亞熱帶貧P立地條件下，馬尾松二代無性系成熟針葉和當年生針葉N、P含量及N/P在不同無性系間差異均顯著。馬尾松二代無性系成熟針葉N/P平均值為13.04，當年生針葉N/P平均值為20.91，整株針葉N/P的平均值為15.72。與中國不同溫度帶753種陸生植物葉片N/P的幾何平均值l4.4[21]相比，本研究結果偏高。這可能與葉片N、P含量在一定程度上可以反映立地的養(yǎng)分有效性及供應水平有關[22]。我國南方森林土壤有效P嚴重匱乏，N素含量一般較為充足，導致馬尾松二代無性系針葉N/P偏高。與馬尾松二代無性系當年生針葉相比，其成熟針葉P含量較高，而N含量差異不明顯，因此，當年生針葉的N/P較大。說明P素對馬尾松二代無性系當年生針葉的限制性更強，其更容易因缺乏P素而發(fā)育不良，這與以往研究結果相似[23]。

3.2 馬尾松二代無性系生長與針葉N/ P化學計量比的相關性

有研究表明，葉片N、P元素組成的差異與葉片主要生理生態(tài)功能相聯(lián)系，能夠影響葉片葉綠素的含量[3]，這在一定程度上反映植物體N、P養(yǎng)分的動態(tài)平衡，影響植物的生長量和生產力[24-25]。在自然狀況下，植物的成熟功能葉和當年生新葉的生長速度和發(fā)育程度不同，從而對營養(yǎng)元素的需求也不同。二者N、P含量及其化學計量特征可以作為判斷植物生長狀況的指標[23]。本研究表明，馬尾松二代無性系樹高和胸徑與成熟針葉和當年生針葉N含量、N/P均呈顯著或極顯著正相關，冠幅僅與成熟針葉N/P呈顯著正相關。這表明成熟針葉和當年生針葉N含量及N/P可能通過調控葉的生長發(fā)育、光合作用及養(yǎng)分代謝等，顯著影響馬尾松植株樹高和胸徑的生長。與當年生針葉相比，功能葉成熟針葉的生長發(fā)育對冠幅影響較大。張蕾蕾等[8]研究表明，刨花楠不同個體葉片N、P含量及其化學計量特征與胸徑呈顯著線性相關，與本研究結果一致。

為充分了解馬尾松二代無性系主要生長性狀與針葉養(yǎng)分含量的關系，利用聚類分析將30個11年生馬尾松二代無性系分為4類。與第3類無性系相比，第1類和第2類無性系樹高和胸徑等生長表現(xiàn)優(yōu)良，成熟針葉N/P較高，而當年生針葉N/P相對較低，尤其是第1類無性系。以往的研究表明，N/P在一定閾值范圍內，N、P同時限制或都不限制生長，當N/P低于這一閾值時，植物生長受N限制，植物對N素敏感，增加N素可促進生長，而當N/P高于閾值時，生長受P限制，施加P素可促進生長[28]。本研究結果可能的原因是在缺乏P素環(huán)境下，第1類無性系優(yōu)先將P素分配給生長中心，滿足新葉的生長需要[26];而當年生針葉相對較低的N/P，增加了馬尾松對N素的敏感性，促進了N素的吸收，從而增加了無性系生長量。這與以往的研究一致[27]。與第1類和第2類無性系相比，第4類無性系樹高和胸徑等生長量較小，成熟針葉和當年生針葉N/P均較低。

4 小結

研究表明，在養(yǎng)分相對貧瘠的立地上，植物能夠以其獨特的養(yǎng)分再吸收、體內養(yǎng)分運轉和再分配等策略來提高其養(yǎng)分利用效率，改善其生長狀況進而適應貧瘠環(huán)境。在貧P立地下，馬尾松二代親本無性系C13(7750×1126)和C14(3201×1123)各生長指標均較高，可能是通過調整當年生針葉和成熟針葉的養(yǎng)分分配，增加了當年生針葉對限制其生長的P素的再利用和再吸收，從而降低了當年生針葉的N/P，促進了N素的吸收。植物體內P的有效循環(huán)利用被普遍認為是植物P高效的生理機制之一[29]，養(yǎng)分分配對策體現(xiàn)了植物對不同環(huán)境壓力作出的響應[30];然而，植物體內養(yǎng)分有效利用及分配對環(huán)境的響應是一個漫長且緩慢的過程，要確切了解馬尾松針葉養(yǎng)分含量及其化學計量特征與無性系生長的關系，還有待于開展長期的定位研究。

[1] He J S, Fang J Y, Wang Z H,etal. Stoichiometry and large-scale patterns of leaf carbon and nitrogen in the grassland biomes of China[J]. Oecologia, 2006, 149(1): 115-122.

[2] 楊 闊, 黃建輝, 董 丹, 等. 青藏高原草地植物群落冠層葉片氮磷化學計量學分析[J]. 植物生態(tài)學報, 2010, 34(1): 17-22.

[3] 顧大形, 陳雙林, 黃玉清, 等. 土壤氮磷對四季竹葉片氮磷化學計量特征和葉綠素含量的影響[J]. 植物生態(tài)學報, 2011, 35 (12): 1219-1225.

[4] 邢雪榮, 韓興國, 陳靈芝. 植物養(yǎng)分利用效率研究綜述[J]. 應用生態(tài)學報, 2000, 11(5): 785-790.

[5] 陳伏生, 胡小飛, 葛 剛. 城市地被植物麥冬葉片氮磷化學計量比和養(yǎng)分再吸收效率[J]. 草業(yè)學報, 2007, 16(4): 47-54.

[6] 王振南, 楊惠敏. 植物碳氮磷生態(tài)化學計量對非生物因子的響應[J]. 草業(yè)科學, 2013, 30(6): 927-934.

[7] Liu F D, Yang W J, Wang Z S,etal. Plant size effects on the relationships among specific leaf area, leaf nutrient content, and photosynthetic capacity in tropical woody species[J]. Acta Oecologica, 2010, 36(2): 149-159.

[8] 張蕾蕾, 鐘全林, 程棟梁, 等. 刨花楠葉片碳氮磷化學計量比與個體大小的關系[J]. 應用生態(tài)學報, 2015, 26(7): 1928-1934.

[9] Vance C P. Symbiotic nitrogen fixation and phosphorus acquisition. Plant nutrition in a world of declining renewable resources[J]. Plant Physiology, 2001, 127(2): 390-397.

[10] 嚴小龍, 廖 紅. 根系生物學: 原理與應用[M]. 北京: 科學出版社, 2007: 128.

[11] 張福鎖, 崔振嶺, 王激清, 等. 中國土壤和植物養(yǎng)分管理現(xiàn)狀與改進策略[J]. 植物學通報, 2007, 24(6): 687-694.

[12] 閻恩榮, 王希華, 郭 明, 等. 浙江天童常綠闊葉林、常綠針葉林與落葉闊葉林的C∶N∶P化學計量特征[J]. 植物生態(tài)學報, 2010, 34(1): 48-57.

[13] 賓振鈞, 王靜靜, 張文鵬, 等. 氮肥添加對青藏高原高寒草甸6個群落優(yōu)勢種生態(tài)化學計量學特征的影響[J]. 植物生態(tài)學報, 2014, 38(3): 231-237.

[14] Aerts R, Chapin F S. The mineral nutrition of wild plants revisited: a re-evaluation of process and patterns[J]. Advances in Ecological Research, 2000, 30(1): 1-67.

[15] Gusewell S. N∶P ratios in terrestrial plants: Variation and functional significance[J]. New Phytologist, 2004, 164(2): 243-266.

[16] 周志春, 謝鈺容, 金國慶, 等. 馬尾松種源對磷肥的遺傳反應及根際土壤營養(yǎng)差異[J]. 林業(yè)科學, 2003, 39(6): 62-67.

[17] 謝鈺容, 周志春, 廖國華, 等. 低磷脅迫下馬尾松種源酸性磷酸酶活性差異[J]. 林業(yè)科學, 2005, 41(3): 58-62.

[18] Zhang Y, Zhou Z C, Yang Q. Genetic variations in root morphology and phosphorus efficiency ofPinusmassonianaunder heterogeneous and homogeneous low phosphorus conditions[J]. Plant and Soil, 2013, 364(1): 93-104.

[19] 續(xù)九如. 林木數量遺傳學[M]. 北京: 高等教育出版社, 2006: 26-33.

[20] 孔繁玲. 植物數量遺傳學[M]. 北京: 中國農業(yè)大學出版社, 2006: 224-249.

[21] Han W X, Fang J Y, Guo D,etal. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China[J]. New Phytologist, 2005, 168(2): 377-385.

[22] 程 濱, 趙永軍, 張文廣, 等. 生態(tài)化學計量學研究進展[J]. 生態(tài)學報, 2010, 30(6): 1628-1637.

[23] 高三平, 李俊祥, 徐明策, 等. 天童常綠闊葉林不同演替階段常見種葉片N、P化學計量學特征[J]. 生態(tài)學報, 2007, 27(3): 947-952.

[24] Schlesinger W H, Andrews J A. Soil respiration and the global carbon cycle[J]. Biogeochemistry, 2000, 48(1): 7-20.

[25] 陳 琳, 曾 杰, 徐大平, 等. 氮素營養(yǎng)對西南樺幼苗生長及葉片養(yǎng)分狀況的影響[J]. 林業(yè)科學, 2010, 46(5): 35-40.

[26] Schreeg L A, Santiago L S,Wright S J,etal. Stem, root, and older leaf N∶P ratios are more responsive indicators of soil nutrient availability than new foliage[J]. Ecology, 2014, 95(8): 2062-2068.

[27] 龐 麗, 張 一, 周志春, 等. 模擬氮沉降對低磷脅迫下馬尾松不同家系根系分泌和磷效率的影響[J]. 植物生態(tài)學報, 2014, 38(1): 27-35.

[28] Fujita Y, Robroek B J M, Ruiter P C D,etal. Increased N affects P uptake of eight grassland species: the role of root surface phosphatase activity[J]. Oikos, 2010, 119(10): 1665-1673.

[29] 樊明壽, 陳 剛, 孫國榮. 低磷脅迫下玉米根中磷的運轉與再利用[J]. 作物學報, 2006, 32(6): 946-948.

[30] 何維明, 張新時. 沙地柏對毛烏素沙地3種生境中養(yǎng)分資源的反應[J]. 林業(yè)科學, 2002, 38(5): 1-6.

(責任編輯：金立新)

Plant Growth and Needles N and P Stoichiometric Characteristics of Second-generationPinusmassonianaClones

PANG Li1, 2, ZHOU Zhi-chun1, ZHANG Yi1, JIN Guo-qing1, FENG Zhong-ping3

(1.Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Tree Breeding of Zhejiang Province, Engineering Research Center of Masson Pine of State Forestry Administration, Hangzhou 311400, Zhejiang, China; 2.Anshun College, Anshun 561000, Guizhou, China; 3.Laoshan Forest Farm of Chun’an County of Zhejiang Province, Chun’an 311700, Zhejiang, China)

[Objective]The purpose of this study is to reveal the correlation between stoichiometric characteristics of N, P and the growth traits ofPinusmassonianaon P deficiency site. [Method] Taking 11-year-oldP.massonianaclones in second-generation breeding population as test materials, the major growth traits, including height, DBH, and its correlation with N, P stoichiometric characteristics of needles, were studied through field investigation. [Result] (1) Significant differences were observed in traits among clones, and high clonal repeatability was detected. There were significant differences among clones in N, P content and N/P of mature and current year needle; (2) The major growth traits of clones had positive correlations with N content and N/P of mature and current year needle; (3) Based on major growth traits and N, P stoichiometric characteristics of needles, the 30 clones tested were clustered into 4 groups. Group 1 exhibited superior growth traits, with higher N/P of mature needle, but relatively lower N/P of current year needle. Group 2 exhibited good growth traits, with medium N/P of mature and current year needle. Group 3 had the ordinary growth traits, but this group accounted for half of the tested clones. The N/P of mature needle had larger difference with current year needle. Group 4 exhibited poor growth traits, while N/P of mature and current year needle were lower. [Conclusion] Two clones belonging to group 1 exhibited perfect growth traits, which might by adjusting N, P content and N/P of mature and current year needle to form a particular nutrient allocation mechanism.

Pinusmassoniana; second-generation clones; growth; needles; N/P

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.03.008

2016-06-20

“十二·五”國家科技支撐計劃項目(2012BAD01B02)；國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項重大項目(201204307)；浙江省農業(yè)新品種選育重大科技專項竹木育種協(xié)作組重點項目(2012C12908-12)；貴州省科學技術廳、安順市人民政府、安順學院聯(lián)合科技基金(黔科合LH字[2014]7497)

龐麗(1979—)，女，河南焦作人，博士，主要從事林木營養(yǎng)遺傳研究.
* 通訊作者.E-mail: zczhou_risf@163.com

S791.248

A

1001-1498(2017)03-0417-07