齊延巧，孫靜芳，趙世榮，李勇，王建友，王琴，廖康

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)特色果樹(shù)研究中心，烏魯木齊 830052；2.新疆林業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)林研究所，烏魯木齊 830000)

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枸杞幼苗對(duì)NaCl和Na2CO3脅迫的生理響應(yīng)

齊延巧1，孫靜芳1，趙世榮1，李勇2，王建友2，王琴2，廖康1

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)特色果樹(shù)研究中心，烏魯木齊 830052；2.新疆林業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)林研究所，烏魯木齊 830000)

【目的】研究不同鹽濃度脅迫下兩種枸杞幼苗的耐鹽性，為枸杞的大面積推廣和鹽堿地、沙荒地利用提供理論依據(jù)。【方法】以黑果枸杞和寧夏枸杞的幼苗為試材，采用不同濃度NaCl和Na2CO3溶液進(jìn)行脅迫處理后，對(duì)其葉片相關(guān)生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。【結(jié)果】隨著NaCl和 Na2CO3處理濃度的增加，質(zhì)膜透性、丙二醛(MDA)、脯氨酸和可溶性糖含量在不同處理時(shí)期均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，可溶性蛋白含量和SOD、POD、CAT酶活性，在處理前期呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，處理后期呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)。隨著NaCl和 Na2CO3處理天數(shù)的增加，同一處理濃度下的質(zhì)膜透性、丙二醛(MDA)、脯氨酸和可溶性糖含量呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，可溶性蛋白含量和SOD、POD酶活性，呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，CAT酶活性呈現(xiàn)持續(xù)下降的趨勢(shì)。Na2CO3處理后的變化趨勢(shì)大于NaCl，寧杞7號(hào)的變化趨勢(shì)大于黑杞1號(hào)?！窘Y(jié)論】黑杞1號(hào)和寧杞7號(hào)受到NaCl脅迫后，鹽濃度在1.2和1.0 mol/L，枸杞幼苗達(dá)到耐鹽閾值，在1.5 mol/L時(shí)達(dá)到耐鹽極限值；Na2CO3脅迫后，鹽濃度在0.2和0.1 mol/L幼苗達(dá)到耐鹽閾值，在0.5和0.4 mol/L達(dá)到耐鹽極限值；黑杞1號(hào)對(duì)于NaCl和 Na2CO3的耐受閾值要高于寧杞7號(hào)，Na2CO3對(duì)枸杞幼苗影響大于NaCl影響。

枸杞；鹽脅迫；葉片；生理特性

0 引 言

【研究意義】枸杞為茄科(Solanaceae)枸杞屬(LyciumL.)植物，全世界約有80 種，廣泛分布于我國(guó)西北、華中、華北、西南等地區(qū)，具有極高的藥用價(jià)值和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[1,2]。枸杞生長(zhǎng)快、結(jié)實(shí)早、抗寒冷、抗干旱、耐鹽堿、喜強(qiáng)光，具有獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境效益，是干旱荒漠區(qū)造林的主要經(jīng)濟(jì)樹(shù)種。近年來(lái)我國(guó)枸杞產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，新疆已成為我國(guó)枸杞重要區(qū)之一。黑杞1號(hào)和寧杞7號(hào)是新疆主要種植品種，黑杞1號(hào)(新R-SC-LR-018-2014)是2014年新疆認(rèn)定的黑果枸杞新品種，漿果紫黑色。寧杞7號(hào)是寧夏枸杞中選育出的無(wú)性系新品種，果實(shí)紅色，果粒大，生長(zhǎng)快、自交親和水平高，具有強(qiáng)的抗逆性。近幾年來(lái)，枸杞被認(rèn)為名貴的野生藥用植物資源，產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，各地都在積極種植，因此，研究枸杞的耐鹽性可為枸杞的栽培調(diào)控奠定基礎(chǔ)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】干旱的氣候條件使得新疆成為土壤鹽漬化大區(qū)，鹽堿土種類(lèi)多，總面積達(dá)2 181.4×104hm2。現(xiàn)有耕地中31.1%的面積受到鹽堿危害，極大制約了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展[3,4]。鹽堿脅迫可以直接影響到作物的生長(zhǎng)發(fā)育，輕者導(dǎo)致作物產(chǎn)量和品質(zhì)的下降，嚴(yán)重時(shí)候會(huì)造成作物的死亡。魯艷[5]、于暢[6]及劉興亮[7]等在梭梭、沙棗和白刺等植物的生理生化特征研究中發(fā)現(xiàn)，植物受到鹽堿脅迫后，均出現(xiàn)不同程度的傷害，單鹽的迫害作用大于復(fù)合鹽，堿性鹽的傷害作用大于中性鹽。沈慧等[8]在外源硅對(duì)鹽脅迫下黑果枸杞幼苗生理特性研究中發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl和硅濃度處理的時(shí)間延長(zhǎng)，黑果枸杞葉片葉綠素增加，質(zhì)膜透性、丙二醛(MDA)、脯氨酸和可溶性糖含量下降，且其緩解效應(yīng)隨硅濃度增加和處理時(shí)間延長(zhǎng)而更為明顯。王龍強(qiáng)等[9]通過(guò)鹽脅迫環(huán)境下枸杞葉片含水量、葉綠素色素、質(zhì)膜傷害程度、膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物及2種有機(jī)溶質(zhì)的積累特點(diǎn)的研究，發(fā)現(xiàn)黑果枸杞比寧夏枸杞更具有較強(qiáng)的耐鹽能力。許興等[10]在寧杞1號(hào)耐鹽性與生理生化特征研究中發(fā)現(xiàn)寧杞1號(hào)生物產(chǎn)量受土壤含鹽量的影響較明顯，當(dāng)土壤中總鹽為9 g/kg時(shí)，達(dá)到耐鹽極限值。毛桂蓮等[11,12]在NaCl和Na2CO3對(duì)枸杞愈傷組織生理效應(yīng)和對(duì)枸杞脅迫響應(yīng)研究中均發(fā)現(xiàn)，兩種鹽堿脅迫下寧杞1號(hào)生長(zhǎng)受到抑制且在Na+濃度相同的情況下，寧杞1號(hào)愈傷組織對(duì)NaCl抵抗力強(qiáng)于Na2CO3，寧杞1號(hào)耐Na2CO3的最高濃度為干土重0.3%，耐NaCl的最高濃度為干土重0.9%?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】近年來(lái)，關(guān)于枸杞幼苗鹽脅迫生理響應(yīng)的研究報(bào)道較少，因此，該文用NaCl和Na2CO3兩種鹽對(duì)新疆主栽品種黑杞1號(hào)和寧杞7號(hào)進(jìn)行脅迫處理，通過(guò)對(duì)葉片相關(guān)生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定來(lái)評(píng)價(jià)枸杞耐鹽特性?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】研究葉片相關(guān)生理指標(biāo)對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)，并對(duì)二者的耐鹽堿能力進(jìn)行比較和綜合分析，為枸杞的大面積推廣和鹽堿地、沙荒地的利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

以 黑杞1號(hào)和寧杞7號(hào)的一年生幼苗為試材。黑杞1號(hào)采自新疆巴州尉犁縣，寧杞7號(hào)采自新疆博州精河縣，幼苗在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地盆栽種植。盆栽容器為直徑20 cm、高30 cm的塑料花盆，栽培基質(zhì)為1∶1∶1混合的園土、細(xì)沙和蛭石，每盆1株。盆栽3個(gè)月后，選擇生長(zhǎng)一致、健康的幼苗進(jìn)行試驗(yàn)。采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置0.6、0.8、1.0、1.2、1.3、1.4、1.5 mol/L共 7 個(gè)NaCl濃度梯度和0.1、0.2、0.3、0.4、0.5 mol/L共5個(gè)Na2CO3濃度梯度。于7月初對(duì)盆栽幼苗進(jìn)行澆鹽溶液(澆鹽溶液一次)處理，澆清水處理組為對(duì)照(CK)。各濃度梯度分別處理5株幼苗，重復(fù)3次，每盆澆鹽溶液1 000 mL。試驗(yàn)期間，進(jìn)行補(bǔ)水和枸杞苗木常規(guī)管理，以保證枸杞幼苗正常生長(zhǎng)。

1.2 方 法

分別在鹽處理后第10、20、30、40和50 d取樣，測(cè)定質(zhì)膜透性、丙二醛(MDA)含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累和抗氧化酶活性。細(xì)胞質(zhì)膜透性采用DDS-307型電導(dǎo)率儀測(cè)定，以相對(duì)電導(dǎo)率表示細(xì)胞膜相對(duì)透性；膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸(TBA)法測(cè)定；脯氨酸采用酸性茚三酮法測(cè)定；可溶性糖采用蒽酮比色法測(cè)定；可溶性蛋白采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定；超氧化物歧化酶(SOD)采用氮蘭四唑(NBT)顯色法測(cè)定，過(guò)氧化物酶(POD)采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，過(guò)氧化氫酶(CAT)采用紫外吸收法測(cè)定[13,14]。每個(gè)處理選擇15株，每5株取新梢中部的成熟葉片混合作為1個(gè)重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Excel、SPSS19.0進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl和Na2CO3脅迫對(duì)枸杞幼苗葉片質(zhì)膜透性的影響

研究表明，隨著NaCl濃度梯度的提高和處理天數(shù)的增加黑杞1號(hào)和寧杞7號(hào)葉片的膜透性均隨鹽濃度的增大而升高。黑杞1號(hào)在處理后第10 d，葉片的膜透性差異不顯著，在處理后第20、30、40和50 d，鹽濃度為1.4和1.5 mol/L 時(shí)與對(duì)照組相比差異顯著。寧杞7號(hào)在處理后第10、20和30 d，鹽濃度為1.4和1.5 mol/L時(shí)，葉片的膜透性差異顯著，在處理后第40、50 d，各濃度之間差異性均達(dá)到顯著，且顯著高于對(duì)照組。圖1(A、B)

隨著Na2CO3濃度梯度的提高和處理天數(shù)的增加黑杞1號(hào)和寧杞7號(hào)葉片的膜透性均隨鹽濃度的增大而升高。黑杞1號(hào)在處理后第10、20 d，葉片的膜透性差異不顯著，在處理后第30、40和50 d，鹽濃度為0.5 mol/L 時(shí)與對(duì)照組相比差異顯著。寧杞7號(hào)在處理后第10、20 d，鹽濃度為0.5 mol/L時(shí)，葉片的膜透性差異顯著，在處理后第30、40和50 d，各濃度之間差異性均達(dá)到顯著，且顯著高于對(duì)照組。圖1(C、D)

注： 圖A表示黑杞1號(hào)NaCl處理，圖B表示寧杞7號(hào)NaCl處理；圖C表示黑杞1號(hào)Na2CO3處理；圖D表示寧杞7號(hào)Na2CO3處理。小寫(xiě)字母代表P<0.05水平差異顯著性

Note：Fig ALyciumchincnse Heiqi 1 of NaCl, Fig BLyciumchincnseNingqi 7 of NaCl; Fig CLyciumchincnse Heiqi 1 of Na2CO3, Fig DLyciumchincnseNingqi 7 of Na2CO3. Lowercase letter expresses significantly different ofP<0.05 level

圖1 NaCl 和Na2CO3處理下枸杞葉片質(zhì)膜透性變化

Fig.1 Effect of NaCl and Na2CO3stress on leaf membrane permeability ofLyciumbararum

2.2 NaCl和Na2CO3脅迫對(duì)枸杞幼苗葉片丙二醛的影響

研究表明，隨著NaCl濃度梯度的提高和處理天數(shù)的增加黑杞1號(hào)和寧杞7號(hào)葉片的丙二醛含量均隨鹽濃度的增大而升高。黑杞1號(hào)在處理后第10 d，葉片的丙二醛含量差異不顯著，在處理后第20、30、40和50 d，鹽濃度為1.3、1.4和1.5 mol/L 時(shí)與對(duì)照組相比差異顯著。寧杞7號(hào)在處理后第10、20和30 d，鹽濃度為1.4和1.5 mol/L時(shí)，葉片的丙二醛含量與對(duì)照組相比差異顯著，在處理后第40、50 d，各濃度之間差異性均達(dá)到顯著，且顯著高于對(duì)照組。圖2(A、B)

隨著Na2CO3濃度梯度的提高和處理天數(shù)的增加黑杞1號(hào)和寧杞7號(hào)葉片的丙二醛含量均隨鹽濃度的增大而升高。黑杞1號(hào)在處理后第10 d，葉片的丙二醛含量差異不顯著，在處理后第20、30、40和50 d，鹽濃度為0.4和0.5 mol/L 時(shí)與對(duì)照組相比差異顯著。寧杞7號(hào)在處理后第10 d，鹽濃度為0.5 mol/L時(shí)，葉片的丙二醛含量與對(duì)照組相比差異顯著，在處理后第20、30、40和50 d，各濃度之間差異性均達(dá)到顯著，且顯著高于對(duì)照組。圖2(C、D)

注： 圖A表示黑杞1號(hào)NaCl處理，圖B表示寧杞7號(hào)NaCl處理；圖C表示黑杞1號(hào)Na2CO3處理；圖D表示寧杞7號(hào)Na2CO3處理。小寫(xiě)字母代表P<0.05水平差異顯著性

Note：Fig ALyciumchincnse Heiqi 1 of NaCl, Fig BLyciumchincnseNingqi 7 of NaCl; Fig CLyciumchincnse Heiqi 1 of Na2CO3, Fig DLyciumchincnseNingqi 7 of Na2CO3. Lowercase letter expresses significantly different ofP<0.05 level

圖2 NaCl 和Na2CO3處理下枸杞葉片丙二醛含量變化

Fig.2 Effect of NaCl and Na2CO3stress on leaf MDA content ofLyciumbararum

2.3 NaCl和Na2CO3脅迫對(duì)枸杞幼苗葉片脯氨酸含量的影響

研究表明，隨著NaCl濃度梯度的提高和處理天數(shù)的增加黑杞1號(hào)和寧杞7號(hào)葉片的脯氨酸含量均隨鹽濃度的增大而升高。黑杞1號(hào)在處理后第10、20和30 d，葉片的脯氨酸含量差異不顯著，在處理后第40、50 d，各濃度之間差異性均達(dá)到顯著，且顯著高于對(duì)照組。寧杞7號(hào)在處理后第10、20 d，鹽濃度為1.4和1.5 mol/L時(shí)，葉片的脯氨酸含量與對(duì)照組相比差異顯著，在處理后第30、40和50 d，各濃度之間差異性均達(dá)到顯著，且顯著高于對(duì)照組。圖3(A、B)

隨著Na2CO3濃度梯度的提高和處理天數(shù)的增加 黑杞1號(hào)和寧杞7號(hào)葉片的脯氨酸含量均隨鹽濃度的增大而升高。黑杞1號(hào)在處理后第10、20 d，葉片的脯氨酸含量差異不顯著，在處理后第30、40和50 d，鹽濃度為0.3、0.4和0.5 mol/L 時(shí)與對(duì)照組相比差異顯著。寧杞7號(hào)在處理后第10 d，鹽濃度為0.4和0.5 mol/L時(shí)，葉片的脯氨酸含量與對(duì)照組相比差異顯著，在處理后第20、30、40、50 d，鹽濃度為0.3、0.4和0.5 mol/L時(shí)與對(duì)照組相比差異顯著，且顯著高于對(duì)照組。圖3(C、D)

注： 圖A表示黑杞1號(hào)NaCl處理，圖B表示寧杞7號(hào)NaCl處理；圖C表示黑杞1號(hào)Na2CO3處理；圖D表示寧杞7號(hào)Na2CO3處理。小寫(xiě)字母代表P<0.05水平差異顯著性

Note：Fig ALyciumchincnse Heiqi 1 of NaCl, Fig BLyciumchincnseNingqi 7 of NaCl; Fig CLyciumchincnse Heiqi 1 of Na2CO3, Fig DLyciumchincnseNingqi 7 of Na2CO3. Lowercase letter expresses significantly different ofP<0.05 level

圖3 NaCl 和Na2CO3處理下枸杞葉片脯氨酸含量變化

Fig.3 Effect of NaCl and Na2CO3stress on leaf proline content ofLyciumbararum

2.4 NaCl和Na2CO3脅迫對(duì)枸杞幼苗葉片可溶性糖含量的影響

研究表明，隨著NaCl濃度梯度的提高和處理天數(shù)的增加黑杞1號(hào)和寧杞7號(hào)葉片的可溶性糖含量均隨鹽濃度的增大而升高。黑杞1號(hào)在處理后第10、20和30 d，葉片的可溶性糖含量差異不顯著，在處理后第40、50 d，各濃度之間差異性均達(dá)到顯著，且顯著高于對(duì)照組。寧杞7號(hào)在處理后第10、20 d，鹽濃度為1.5 mol/L時(shí)，葉片的可溶性糖含量與對(duì)照組差異顯著，在處理后第30、40、50 d，各濃度之間差異性均達(dá)到顯著，且顯著高于對(duì)照組。圖4(A、B)

隨著Na2CO3濃度梯度的提高和處理天數(shù)的增加黑杞1號(hào)和寧杞7號(hào)葉片的可溶性糖含量均隨鹽濃度的增大而升高。黑杞1號(hào)在處理后第10、30 d，葉片的可溶性糖含量差異不顯著，在處理后第20、40和50 d，各濃度之間差異性均達(dá)到顯著，且顯著高于對(duì)照組。寧杞7號(hào)在處理后第10、20 d，鹽濃度為0.4和0.5 mol/L時(shí)，葉片的可溶性糖含量與對(duì)照組相比差異顯著，在處理后第30、40和50 d，鹽濃度為0.3、0.4和0.5 mol/L時(shí)與對(duì)照組相比差異顯著。圖4(C、D)

注： 圖A表示黑杞1號(hào)NaCl處理，圖B表示寧杞7號(hào)NaCl處理；圖C表示黑杞1號(hào)Na2CO3處理；圖D表示寧杞7號(hào)Na2CO3處理。小寫(xiě)字母代表P<0.05水平差異顯著性

Note：Fig ALyciumchincnse Heiqi 1 of NaCl, Fig BLyciumchincnseNingqi 7 of NaCl; Fig CLyciumchincnse Heiqi 1 of Na2CO3, Fig DLyciumchincnseNingqi 7 of Na2CO3. Lowercase letter expresses significantly different ofP<0.05 level

圖4 NaCl 和Na2CO3處理下枸杞葉片可溶性糖含量變化

Fig.4 Effect of NaCl and Na2CO3stress on leaf soluble sugar content ofLyciumbararum

2.5 NaCl和Na2CO3脅迫對(duì)枸杞幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響

研究表明，隨著NaCl濃度梯度的提高黑杞1號(hào)和寧杞7號(hào)葉片的可溶性蛋白含量在處理前期(10～30 d)隨鹽濃度的增大而升高，在處理后期(40～50 d)隨鹽濃度的增大呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。黑杞1號(hào)在處理后第10、20和30 d，各濃度之間差異性均達(dá)到顯著，且高于對(duì)照組，在處理后第40、50 d，鹽濃度為0.8～1.3 mol/L 時(shí)葉片的可溶性蛋白含量與對(duì)照組相比差異顯著，鹽濃度為1.2 mol/L時(shí)達(dá)到最大值，比對(duì)照分別高1.00和1.73 mg/g。寧杞7號(hào)在處理后第10、20和30 d，鹽濃度為1.5 mol/L時(shí)，葉片的可溶性蛋白含量差異顯著，在處理后第40、50 d，鹽濃度為0.8～1.2 mol/L 時(shí)葉片的可溶性蛋白含量與對(duì)照組相比差異顯著，鹽濃度為1.0 mol/L時(shí)達(dá)到最大值，比對(duì)照分別高3.65和1.88 mg/g。圖5(A、B)

隨著Na2CO3濃度梯度的提高黑杞1號(hào)和寧杞7號(hào)葉片的可溶性蛋白含量在處理前期(10 ～30 d)隨鹽濃度的增大而升高，在處理后期(40～50 d)隨鹽濃度的增大呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。黑杞1號(hào)在處理后第10、20和30 d，各濃度之間差異性均達(dá)到顯著，且高于對(duì)照組，在處理后第40、50 d，鹽濃度為0.1～0.3 mol/L 時(shí)與對(duì)照組相比差異顯著，鹽濃度分別為0.3和0.1 mol/L時(shí)達(dá)到最大值，比對(duì)照分別高1.36和1.01 mg/g。寧杞7號(hào)在處理后第10、20和30 d，葉片的可溶性蛋白含量差異不顯著，在處理后第40、50 d，鹽濃度為0.1～0.3 mol/L 時(shí)與對(duì)照組相比差異顯著，鹽濃度分別為0.2和0.1 mol/L時(shí)達(dá)到最大值，比對(duì)照分別高3.13和2.39 mg/g。圖5(C、D)

注： 圖A表示黑杞1號(hào)NaCl處理，圖B表示寧杞7號(hào)NaCl處理；圖C表示黑杞1號(hào)Na2CO3處理；圖D表示寧杞7號(hào)Na2CO3處理。小寫(xiě)字母代表P<0.05水平差異顯著性

Note：FigALyciumchincnse Heiqi 1 of NaCl, FigBLyciumchincnseNingqi 7 of NaCl; Fig CLyciumchincnse Heiqi 1 of Na2CO3, Fig DLyciumchincnseNingqi 7 of Na2CO3. Lowercase letter expresses significantly different ofP<0.05 level

圖5 NaCl和Na2CO3處理下枸杞葉片可溶性蛋白含量變化

Fig.5 Effect of NaCl and Na2CO3stress on leaf soluble protein content ofLyciumbararum

2.6 NaCl和Na2CO3脅迫對(duì)枸杞幼苗葉片酶活性的影響

2.6.1 NaCl和Na2CO3脅迫對(duì)枸杞幼苗葉片SOD酶活性的影響

研究表明，隨著NaCl濃度梯度的提高黑杞1號(hào)和寧杞7號(hào)葉片的SOD酶活性在處理前期(10～20 d)隨鹽濃度的增大而升高，在處理后期(30～50 d)隨鹽濃度的增大呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。黑杞1號(hào)在處理后第10、20 d，各濃度之間差異性均達(dá)到顯著，且高于對(duì)照組，在處理后第40、50 d，鹽濃度為1.0～1.3 mol/L 時(shí)葉片的SOD酶活性與對(duì)照組相比差異顯著，鹽濃度分別為1.0和 1.2 mol/L時(shí)達(dá)到最大值，比對(duì)照分別高5.45和3.39 U/g·min。寧杞7號(hào)在處理后第10、20和30 d，各濃度之間葉片的SOD酶活性差異顯著，在處理后第40、50 d，鹽濃度為1.0和1.3～1.5 mol/L 時(shí)與對(duì)照組相比差異顯著，鹽濃度為1.0 mol/L比對(duì)照高3.59 U/g·min，1.5 mol/L時(shí)，比對(duì)照低3.40 U/g·min。圖6(A、B)

隨著Na2CO3濃度梯度的提高黑杞1號(hào)和寧杞7號(hào)葉片的SOD酶活性在處理前期隨鹽濃度的增大而升高，在處理后期隨鹽濃度的增大呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。黑杞1號(hào)在處理后第10、20和30 d，鹽濃度為0.2～0.5 mol/L 時(shí)葉片的SOD酶活性與對(duì)照組相比差異顯著，在處理后第40、50 d，鹽濃度為0.1～0.5 mol/L 時(shí)葉片的SOD酶活性與對(duì)照組相比差異顯著，鹽濃度分別在0.2和0.1 mol/L時(shí)達(dá)到最大值，比對(duì)照分別高3.36和2.24 U/g·min。寧杞7號(hào)在處理后第10 d，葉片的SOD酶活性差異不顯著，在處理后第20、30、40和50 d，各濃度之間葉片的SOD酶活性差異顯著，鹽濃度分別為0.3、0.3和0.2 mol/L時(shí)分別比對(duì)照高4.62、8.10和6.06 U/g·min，在0.4 mol/L時(shí)比對(duì)照低2.20 U/g·min。圖6(C、D)

注： 圖A表示黑杞1號(hào)NaCl處理，圖B表示寧杞7號(hào)NaCl處理圖C表示黑杞1號(hào)Na2CO3處理；圖D表示寧杞7號(hào)Na2CO3處理。小寫(xiě)字母代表P<0.05水平差異顯著性

Note：Fig ALyciumchincnse Heiqi 1 of NaCl, Fig BLyciumchincnseNingqi 7 of NaCl; Fig CLyciumchincnse Heiqi 1 of Na2CO3, Fig DLyciumchincnseNingqi 7 of Na2CO3. Lowercase letter expresses significantly different ofP<0.05 level

圖6 NaCl 和Na2CO3處理下枸杞葉片SOD酶活性變化

Fig.6 Effect of NaCl and Na2CO3stress on leaf SOD activity ofLyciumbararum

2.6.2 NaCl和Na2CO3脅迫對(duì)枸杞幼苗葉片POD酶活性的影響

研究表明，隨著NaCl濃度梯度的提高黑杞1號(hào)和寧杞7號(hào)葉片的POD酶活性在處理前期(10～30 d)隨鹽濃度的增大而升高，在處理后期(40～50 d)隨鹽濃度的增大呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。黑杞1號(hào)在處理后第10、20 d，各濃度之間差異性均達(dá)到顯著，且高于對(duì)照組，在處理后第40、50 d，鹽濃度為0.8～1.3 mol/L 時(shí)葉片的POD酶活性與對(duì)照組相比差異顯著，鹽濃度分別為1.0和 1.2 mol/L時(shí)達(dá)到最大值，比對(duì)照分別高6.43和3.65 U/g·min。寧杞7號(hào)在處理后第10、20 d，各濃度之間葉片的POD酶活性差異顯著，在處理后第30、40和50 d，鹽濃度為1.4、1.3和1.0 mol/L 時(shí)比對(duì)照分別高18.95、13.54和10.84 U/g·min，與對(duì)照組相比差異顯著。圖7(A、B)

隨著Na2CO3濃度梯度的提高和天數(shù)的增加黑杞1號(hào)和寧杞7號(hào)葉片的POD酶活性隨鹽濃度的增大呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。黑杞1號(hào)在處理后第10、20和30 d，各濃度之間差異性均達(dá)到顯著，且高于對(duì)照組，在處理后第40、50 d，各濃度之間無(wú)顯著差異。寧杞7號(hào)在處理后第10、20和30 d，各濃度之間差異性均達(dá)到顯著，且鹽濃度為0.4 mol/L時(shí)葉片的POD酶活性最高，分別比對(duì)照高25.72、37.65和22.50 U/g·min，在處理后第40、50 d，鹽濃度為0.3 mol/L時(shí)與對(duì)照組相比差異顯著。圖7(C、D)

注： 圖A表示黑杞1號(hào)NaCl處理，圖B表示寧杞7號(hào)NaCl處理；圖C表示黑杞1號(hào)Na2CO3處理；圖D表示寧杞7號(hào)Na2CO3處理。小寫(xiě)字母代表P<0.05水平差異顯著性

Note：Fig ALyciumchincnse Heiqi 1 of NaCl,FigBLyciumchincnseNingqi 7 of NaCl; FigCLyciumchincnse Heiqi 1 of Na2CO3, Fig DLyciumchincnseNingqi 7 of Na2CO3. Lowercase letter expresses significantly different ofP<0.05 level

圖7 NaCl 和Na2CO3處理下枸杞葉片POD酶活性變化

Fig.7 Effect of NaCl and Na2CO3stress on leaf POD activity ofLyciumbararum

2.6.3 NaCl和Na2CO3脅迫對(duì)枸杞幼苗葉片CAT的影響

研究表明，隨著NaCl濃度梯度的提高黑杞1號(hào)和寧杞7號(hào)葉片的CAT酶活性在處理前期(10～20 d)隨鹽濃度的增大而升高，在處理后期(30～50 d)隨鹽濃度的增大呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。黑杞1號(hào)在處理后第10、20 d，各濃度之間差異性均達(dá)到顯著，且高于對(duì)照組，在處理后第30、40和50 d，鹽濃度為1.3～1.5 mol/L、0.6～1.4 mol/L和1.4～1.5 mol/L 時(shí)葉片的CAT酶活性與對(duì)照組相比差異顯著，鹽濃度分別為1.4和 1.0 mol/L時(shí)達(dá)到最大值，比對(duì)照分別高53.40和51.78 U/g·min，在1.5 mol/L時(shí)達(dá)到最小值，比對(duì)照低17.33 U/g·min。寧杞7號(hào)在處理后第10 d，各濃度之間葉片的CAT酶活性差異顯著，在處理后第20、30 d，鹽濃度為1.3～1.5 mol/L時(shí)葉片的CAT酶活性與對(duì)照組相比差異顯著，在40、50 d，鹽濃度分別為0.8～1.3 mol/L 和1.2～1.5 mol/L 時(shí)葉片CAT酶活性與對(duì)照組相比差異顯著。圖8(A、B)

隨著Na2CO3濃度梯度的提高黑杞1號(hào)和寧杞7號(hào)葉片的CAT酶活性在處理前期(10～30 d)隨鹽濃度的增大而升高，在處理后期(40～50 d)隨鹽濃度的增大呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。黑杞1號(hào)在處理后第10、20和30 d，各濃度之間差異性均達(dá)到顯著，且高于對(duì)照組，在處理后第40、50 d，鹽濃度為0.3～0.5 mol/L時(shí)葉片的CAT酶活性與對(duì)照組相比差異顯著。寧杞7號(hào)整個(gè)處理期各濃度之間差異性均達(dá)到顯著，且顯著高于對(duì)照，在處理后第40、50 d，鹽濃度分別為0.2和0.1 mol/L時(shí)分別比對(duì)照高27和6.4 U/g·min。圖8(C、D)

注： 圖A表示黑杞1號(hào)NaCl處理，圖B表示寧杞7號(hào)NaCl處理；圖C表示黑杞1號(hào)Na2CO3處理；圖D表示寧杞7號(hào)Na2CO3處理。小寫(xiě)字母代表P<0.05水平差異顯著性

Note：Fig ALyciumchincnseHeiqi 1 of NaCl, Fig BLyciumchincnseNingqi 7 of NaCl; Fig CLyciumchincnseHeiqi 1 of Na2CO3, Fig DLyciumchincnseNingqi 7 of Na2CO3. Lowercase letter expresses significantly different ofP<0.05 level

圖8 NaCl 和Na2CO3處理下枸杞葉片CAT酶活性變化

Fig.8 Effect of NaCl and Na2CO3stress on leaf CAT activity ofLyciumbararum

3 討 論

當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，細(xì)胞原生質(zhì)膜會(huì)發(fā)生脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)生MDA，導(dǎo)致質(zhì)膜受到破壞，植物組織外滲，膜的透性增大。試驗(yàn)中，枸杞葉片隨著處理濃度梯度提高，處理天數(shù)增加，質(zhì)膜透性和MDA含量明顯增加。這表明枸杞在鹽處理前期能抵抗一定的鹽分脅迫強(qiáng)度，細(xì)胞膜傷害較小，但隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，鹽濃度的增加，NaCl濃度為1.2～1.5 mol/L ，Na2CO3濃度為0.3～0.5 mol/L時(shí)，則會(huì)產(chǎn)生大量的自由基累積，加劇膜脂過(guò)氧化，使細(xì)胞內(nèi)大量離子外泄，細(xì)胞大量壞死，植物受到嚴(yán)重傷害甚至死亡[15,16]。枸杞受Na2CO3處理的影響大于NaCl的影響，是因?yàn)镹a2CO3脅迫會(huì)破壞枸杞葉片細(xì)胞微環(huán)境下的酸堿平衡，而NaCl脅迫會(huì)改變枸杞葉片細(xì)胞中正常的離子平衡，這與徐呈祥[17]、黃勇[18]等的研究一致。枸杞受到兩種鹽處理后，膜透性和MDA均表現(xiàn)出相同的響應(yīng)，但MDA比膜透性反應(yīng)更敏感，說(shuō)明在枸杞研究中，MDA可作為評(píng)價(jià)其耐鹽性的一個(gè)重要指標(biāo)。

植物細(xì)胞膜系統(tǒng)完整性破壞后，胞內(nèi)可溶性物質(zhì)會(huì)隨水外流，植物細(xì)胞將會(huì)積累可溶性物質(zhì)，通過(guò)滲透調(diào)節(jié)維持膜內(nèi)外平衡。植物受到鹽分脅迫時(shí)，脯氨酸是一種較敏感的指標(biāo)，通常它是被認(rèn)為作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中最迅速積累的[19]。試驗(yàn)中,枸杞在NaCl脅迫和Na2CO3脅迫下均發(fā)生了脯氨酸的積累，隨著處理濃度梯度的提高，處理天數(shù)的增加，脯氨酸的積累量也越多，寧杞7號(hào)的脯氨酸積累量高于黑杞1號(hào)的脯氨酸積累量，高含量的脯氨酸可有效防止鹽堿引起液泡的過(guò)度脫水，維持液泡內(nèi)外水勢(shì)平衡，保護(hù)生物大分子結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，提高抗鹽堿的作用[20]。細(xì)胞在適應(yīng)鹽的生理過(guò)程中需要調(diào)整蛋白質(zhì)的合成與降解，以適應(yīng)新的環(huán)境，可溶性蛋白含量的高低直接影響到細(xì)胞代謝速率的快慢[18]。試驗(yàn)中鹽脅迫下，枸杞可溶性蛋白含量在處理前期(10～30 d)表現(xiàn)為增高,處理后期(40～50 d)表現(xiàn)為先增高后降低的趨勢(shì)?？扇苄缘鞍缀康慕档涂墒辜?xì)胞代謝減緩，而減緩的代謝速度能夠降低枸杞對(duì)鹽的抗性，因此，枸杞受到鹽分脅迫時(shí)，對(duì)Na2CO3抗性小于NaCl抗性，寧杞7號(hào)的抗性小于黑杞1號(hào)的抗性。兩種鹽脅迫下可溶性糖含量均升高，其含量增加可提高植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力。Na2CO3處理下的脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量均高于NaCl。這與揚(yáng)升[21]和李志萍[22]等在沙棗和栓皮櫟的研究結(jié)果一致，在研究中也得以證實(shí)。

正常情況下，植物體內(nèi)的活性氧自由基(ROS)的產(chǎn)生與清除是維持在一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡的水平，但在逆境條件下，植物為了防御活性氧的傷害及維持活性氧生成和清除的動(dòng)態(tài)平衡，在進(jìn)化過(guò)程中形成了一套活性氧清除酶系統(tǒng)，該系統(tǒng)主要包括酶促抗氧化系統(tǒng)和非酶促抗氧化系統(tǒng)，前者稱(chēng)抗氧化酶系統(tǒng)，主要包括SOD、POD、CAT[23,24,25]?？寡趸富钚缘母叩涂梢苑从持参矬w內(nèi)活性氧清除能力或抗逆能力的強(qiáng)弱。試驗(yàn)中，枸杞受到鹽分脅迫時(shí)，POD、SOD和CAT活性在處理前期(10～30 d)表現(xiàn)為增高，處理后期(40～50 d)表現(xiàn)為先增高后降低的趨勢(shì)，但在相同濃度不同處理時(shí)期下POD、SOD活性表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，CAT活性表現(xiàn)為先升高后下降的趨勢(shì)。表明鹽脅迫下枸杞先通過(guò)提高SOD、POD、CAT 活性來(lái)清除多余的ROS，去減少對(duì)生物膜的氧化損傷，但隨著鹽濃度的增加，NaCl濃度為1.3～1.5 mol/L ，Na2CO3濃度為0.3～0.5 mol/L，處理時(shí)間加長(zhǎng)為40～50 d時(shí)，SOD、POD、CAT活性受到一定程度抑制，開(kāi)始降低，抗氧化酶系統(tǒng)對(duì)ROS的清除效率減弱，從而使生物膜受影響，引起膜脂過(guò)氧化，這與Wang[26]在鹽脅迫下蘋(píng)果抗氧化酶活性研究結(jié)果相似。試驗(yàn)中鹽脅迫環(huán)境下，黑杞1號(hào)體內(nèi)抗氧化酶活性增強(qiáng)幅度往往高于寧杞7號(hào)，這說(shuō)明寧杞7號(hào)的耐鹽性小于黑杞1號(hào)，且Na2CO3脅迫下枸杞對(duì)活性氧的清除能力小于NaCl脅迫下活性氧的清除能力，從而導(dǎo)致了活性氧對(duì)枸杞的傷害。

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Physiological Response ofLyciumbararumL Seedling to NaCl and Na2CO3Stres

QI Yan-qiao1, SUN Jing-fang1, ZHAO Shi-rong1, LI Yong2, WANG Jian-you2,WANG Qin2, LIAO Kang1

(1ResearchCenterofFeaturedFruitTrees,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China; 2ResearchInstituteofEconomicForestry,XinjiangAcademyofForestry,Urumqi830000,China)

【Objective】 The present study aims to understand the salt tolerance of two kinds of Chinese wolfberry seedling and provide the theoretical basis for the large-scale popularization and the utilization of saline-alkali land and sandy wasteland of Chinese wolfberry.【Method】Using the seedlings ofLyciumruthenicumandLyciumbarbarumas test materials, watered with NaCl and Na2CO3solution to study the effects of salt stress on seedlings physiological characteristics ofLyciumbararumL.【Result】The results showed that with the increase of NaCl and Na2CO3concentration, the cell membrane permeability, malondialdehyde, proline and soluble sugar content increased significantly in different time points, Soluble protein content and SOD, POD, CAT enzyme activity showed an upward trend in the early stage of treatment (10 d-30 d), the later treatment showed a trend of increasing and then decreasing t (40 d-50 d). With the increase of NaCl and Na2CO3processing days, under the same salt concentration, the cell membrane permeability, malondialdehyde, proline and soluble sugar content increased significantly, the soluble protein content and SOD, POD enzyme activity showed a trend of increasing first and then decreasing, and the activity of CAT enzyme showed a downward trend. The effects of Na2CO3stress on seedling were more significant than that of NaCl stress, the change trend ofLyciumchincnseNingqi 7 was higher thanLyciumchincnseHeiqi 1, and with the increase of treatment concentration and treatment days, the degree of injury was increased significantly. 【Conclusion】Under the stresses of NaCl and Na2CO3in the two varieties Chinese wolfberry, malondialdehyde, proline, soluble sugar and the activity of antioxidant enzyme SOD are more sensitive and could be used as the main index to evaluate the salt tolerance of Lycium barbarum. In addition, the seedlings ofLyciumchincnseHeiqi 1 andLyciumchincnseNingqi 7 reached the threshold value at 1.2 mol/L and 1.0 mol/L and the limit value of salt tolerance at 1.5 mol/L under the stress of NaCl, while reached the threshold value at 0.2 mol/L and 0.1 mol/L and the limit value of salt tolerance at 0.5 and 0.4 mol/L under the stress of Na2CO3, which implicated thatLyciumchincnseHeiqi 1 had the stronger salt tolerance thanLyciumchincnseNingqi 7, and the effect of Na2CO3on the seedlings of Chinese wolfberry was significantly greater than that of NaCl.

LyciumbararumL. ; Salt stress; Leaves ; Physiological characteristics

LIAO Kang (1962-), male, native place: Zitong, Sichuan, Professor, research field: Study on germplasm resources and cultivation physiology of fruit trees, (E-mail)13899825018@163.com

2017-02-13

中央財(cái)政林業(yè)科技推廣項(xiàng)目—新疆枸杞高效栽培技術(shù)示范與推廣；新疆維吾爾自治區(qū)園藝學(xué)重點(diǎn)學(xué)科建設(shè)基金

齊延巧(1990-)，陜西延安人，女，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参镔Y源保護(hù)與利用， (E-mail)qiyanqiao15@126.com

廖康(1962-)，四川梓橦人，男，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)楣麡?shù)種質(zhì)資源及栽培生理，(E-mail)13899825018@163.com

S663.9

A

1001-4330(2017)04-0605-13

Supported by: Forestry science and technology promotion projects of the central government finance of China "Demonstration and popularization of high quality and efficient cultivation technique of Chinese wolfberry in Xinjiang" and Key discipline (horticulture) fund of Xinjiang Uyghur Autonomous Region