王妮妮

(遼寧省農(nóng)墾林業(yè)工作站，沈陽，110003)

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混合鹽堿脅迫對皂莢種子萌發(fā)的影響1)

王妮妮

(遼寧省農(nóng)墾林業(yè)工作站，沈陽，110003)

為研究皂莢種子萌發(fā)期對鹽堿脅迫的耐受能力和適應(yīng)能力，獲得皂莢在鹽堿地區(qū)栽培的理論和實踐依據(jù)。將NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3，按7種不同比例和5種不同濃度模擬出35種混合鹽堿條件，對皂莢種子萌發(fā)期進(jìn)行脅迫處理，研究了混合鹽堿脅迫對其發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長、含水量的影響。結(jié)果表明，隨著鹽濃度和pH值的增加，皂莢種子的萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長、含水量均呈下降趨勢；隨著鹽濃度的增加和pH值的增高各指標(biāo)下降趨勢明顯；低濃度和低pH值的鹽堿脅迫對皂莢種子萌發(fā)的影響不大；在不同鈉鹽脅迫下，隨著堿性鹽比例的增大各指標(biāo)下降更加明顯；高鹽高堿對皂莢種子的萌發(fā)影響最大；鹽脅迫和堿脅迫相互協(xié)同，共同影響皂莢種子的萌發(fā)。綜上，鹽堿脅迫對皂莢種子萌發(fā)有抑制作用，皂莢種子在中輕度鹽堿地區(qū)可以萌發(fā)，在該類地區(qū)可以適當(dāng)種植皂莢種子。

皂莢；混合鹽堿脅迫；種子萌發(fā)

土壤鹽漬化是全球性問題，鹽堿地約占全球面積的四分之一，全世界有100多個國家遭受著鹽堿侵害。我國是鹽堿地大國，鹽堿化土地面積近1億hm2，潛在鹽堿地面積達(dá)1 733萬hm2[1]。隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口增長，土壤鹽堿化程度也日趨嚴(yán)重，而鹽堿化地區(qū)植被稀少，綠化難度大，開發(fā)利用難，已成為我國乃至全球迫切需要解決的問題。我國鹽漬化土壤主要分布在華北、東北、西北內(nèi)陸以及沿海地帶，因受自然條件及氣候差異的影響，其類型也較復(fù)雜，我國北方鹽堿地多為復(fù)合鹽堿地，鹽化和堿化相伴存在。目前，國內(nèi)外對植物鹽害或堿害的研究主要集中在單一鹽或單一堿上[2]，對于混合鹽堿對植物的脅迫研究較少，僅在一些草本植物如牧草、蔬菜、糧食作物等方面進(jìn)行了一些報道[3-9]。

皂莢(GleditsiasinensisLam)又名皂角樹，是我國特有的蘇木科皂莢屬樹種之一，為落葉喬木或小喬木，生長旺盛，高可達(dá)30 m；皂莢是一種多功能的生態(tài)經(jīng)濟(jì)型樹種，具有很高的綜合利用價值。皂莢對土壤要求不嚴(yán)，在石灰質(zhì)及鹽堿甚至粘土或砂土均能正常生長。目前，關(guān)于皂莢抗鹽生理的研究主要集中在以鹽(NaCl)為主，皂莢在NaCl脅迫下的滲透調(diào)節(jié)、抗氧化保護(hù)等方面的生理機(jī)制的研究都取得了一定進(jìn)展[10-15]，但混合鹽堿脅迫對皂莢種子萌發(fā)的影響以及耐鹽機(jī)理國內(nèi)尚無研究報道。為此本研究采用不同物質(zhì)的量比和不同濃度的NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3模擬出鹽度和堿度與天然鹽堿地相似的35種鹽堿條件，研究混合鹽堿對皂莢種子萌發(fā)的影響，探討皂莢種子萌發(fā)期對鹽堿脅迫的耐受能力和適應(yīng)能力，以期為皂莢在鹽堿地區(qū)的栽培提供可靠的理論和實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗所用種子為皂莢種子，采自遼寧省鹽堿地利用研究所試驗園內(nèi)。種子凈度為99.5%,種子質(zhì)量200.72 mg/粒，含水量5.56%，飽滿度92%。

1.2 混合鹽堿的模擬設(shè)計

根據(jù)自然環(huán)境中主要鹽堿成分組成的特點，本試驗選用4種鹽分別是NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3據(jù)，將4種鹽按不同物質(zhì)的量比例混合，分成A、B、C、D、E、F、G 7組。各組鹽分組成及物質(zhì)的量之比為A組單一純鹽NaCl；B組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)=1∶1；C組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)=1∶2∶1；D組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶9∶9∶1；E組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶1∶1；F組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=9∶1∶1∶9；G組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶9∶9。將上述各組組內(nèi)設(shè)置5個濃度梯度，鹽濃度依次是50、100、150、200、300 mmol/L,總計35個處理組合和pH值各不相同的混合鹽堿組合(見表1)，以蒸餾水處理作為對照。

將上述每組組內(nèi)設(shè)置5個濃度梯度，鹽濃度依次是50、100、150、200、300 mmol/L,分別以1、2、3、4、5標(biāo)識，總計35個處理組合和pH值各不相同的混合鹽堿組合(見表1)，以蒸餾水處理作為對照。

表1 各處理組混合鹽堿濃度對應(yīng)的pH值

注：A組為單一純鹽NaCl；B組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)=1∶1；C組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)=1∶2∶1；D組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶9∶9∶1；E組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶1∶1；F組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=9∶1∶1∶9；G組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶9∶9。

1.3 萌發(fā)試驗

選取大小一致，顆粒飽滿的皂莢種子進(jìn)行萌發(fā)試驗。將種子用2 g/L KMnO4表面消毒20 min后，用清水沖凈，濾干水后再用90 ℃的開水浸泡種子，開始要不斷地攪拌，待溫度降到50 ℃左右時停止攪拌，浸泡種子24 h。

將吸漲的皂莢種子表面水分用濾紙吸干，放入直徑為10 cm并鋪有1層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿放入25粒種子，然后分別取10 mL各種脅迫鹽堿溶液于培養(yǎng)皿中，每水平3次重復(fù)。將上述培養(yǎng)皿置于25 ℃光照培養(yǎng)箱中，進(jìn)行發(fā)芽試驗。每天用稱重法補(bǔ)充蒸發(fā)失去的水分，保持鹽堿濃度的恒定[16-17]。

1.4 發(fā)芽指標(biāo)測定

從種子放入培養(yǎng)箱的隔天開始，每天觀察記錄，皂莢種子的發(fā)芽勢以第3天種子的發(fā)芽總數(shù)計算，發(fā)芽率以第5天種子的發(fā)芽總數(shù)計算，以明顯的胚根露白視為發(fā)芽[18]，第5天測量胚根以及鮮質(zhì)量，用烘箱烘干后稱量胚根和胚芽的質(zhì)量。各指標(biāo)計算公式如下：

發(fā)芽率=(第5天發(fā)芽種子總數(shù)/種子總數(shù))×100%；

發(fā)芽勢=(第3天發(fā)芽種子總數(shù)/種子總數(shù))×100%；

發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt(Gt指在時間t日內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽時間)；

活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×生物量(g)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel2007和spss19.0軟件進(jìn)行分析和多重比較，多重比較用LSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1 各處理組的鹽濃度與pH值

結(jié)合表1和表2，在各處理組內(nèi)隨著鹽濃度的增加pH值也遞增，各處理組間的pH值隨著堿性鹽比例的增大依次遞增，且組間變化明顯大于組內(nèi)變化。各處理組鹽濃度范圍為50～300 mmol/L，pH值為6.89～10.45，模擬出了35種與天然鹽堿地相似的鹽堿地條件。

2.2 鹽堿脅迫對皂莢種子發(fā)芽率的影響

由表2可知，對照皂莢種子的發(fā)芽率為96%，隨著鹽濃度和pH的增高，皂莢種子的發(fā)芽率均呈下降趨勢，這說明無論是中性鹽還是堿性鹽均抑制皂莢種子的萌發(fā)。在同組內(nèi)，隨著鹽堿濃度的增大，皂莢發(fā)芽率逐漸降低，如A組300 mmol/L處理皂莢發(fā)芽率為50%，比對照降低了48%；A組中除150 mmol/L與200 mmol/L處理的發(fā)芽率差異不顯著外，其他處理在兩個水平下均差異顯著、極顯著；B組中100 mmol/L與150 mmol/L差異不顯著；C組中50 mmol/L與100 mmol/L、100 mmol/L與150 mmol/L差異不顯著；其他處理組不同濃度之間發(fā)芽率在兩個水平下均達(dá)到了顯著、極顯著；在組間，隨著堿性鹽摩爾比的增加，皂莢發(fā)芽率也逐漸下降，萌發(fā)抑制作用逐漸增強(qiáng)，G組300 mmol/L發(fā)芽率僅為6.67%，比A組300 mmol/L處理皂莢發(fā)芽率降低了86%，以上說明高鹽度和高pH值對皂莢種子的萌發(fā)影響最大，導(dǎo)致種子發(fā)芽率降低，發(fā)芽整齊度下降。

表2 混合鹽堿脅迫對皂莢種子發(fā)芽率的影響

注：同列不同大寫字母表示差異達(dá)0.01(極顯著)水平，同列不同小寫字母表示差異達(dá)0.05(顯著)水平。A組為單一純鹽NaCl；B組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)=1∶1；C組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)=1∶2∶1；D組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶9∶9∶1；E組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶1∶1；F組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=9∶1∶1∶9；G組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶9∶9。

2.3 鹽堿脅迫對皂莢種子發(fā)芽勢的影響

發(fā)芽勢是反應(yīng)測試種子發(fā)芽速度和整齊度的指標(biāo)。由表3可知，對照皂莢種子的發(fā)芽勢為90%，發(fā)芽速度快，整齊度高；隨著鹽堿濃度的增大和pH的增高，皂莢種子的發(fā)芽勢逐漸降低，發(fā)芽時間逐漸推后，在同組內(nèi)，各處理間發(fā)芽勢差異極顯著，A組中鹽堿濃度從50逐漸增加到300 mmol/L，發(fā)芽勢從85%下降到13.33%，G組中鹽堿濃度從50逐漸增加到300 mmol/L，發(fā)芽勢卻從42%下降到3.67%。在組間，當(dāng)鹽堿濃度為50 mmol/L時，A組到G組發(fā)芽勢逐漸降低從85%下降到42%，當(dāng)鹽堿濃度為300 mmol/L時，A組到G組發(fā)芽勢也逐漸降低從13.33%下降到3.67%，這也說明，鹽堿濃度的增加和堿的比重增加均會對皂莢的萌發(fā)產(chǎn)生較強(qiáng)的抑制作用。

表3 混合鹽堿脅迫對皂莢種子發(fā)芽勢的影響

注：同列不同大寫字母表示差異達(dá)0.01(極顯著)水平，同列不同小寫字母表示差異達(dá)0.05(顯著)水平。A組為單一純鹽NaCl；B組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)=1∶1；C組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)=1∶2∶1；D組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶9∶9∶1；E組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶1∶1；F組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=9∶1∶1∶9；G組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶9∶9。

2.4 鹽堿脅迫對皂莢種子發(fā)芽指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)是指種子在失去發(fā)芽力之前已發(fā)生劣變的數(shù)量，發(fā)芽指數(shù)是種子萌發(fā)的速度與整齊度的反映，更能靈敏地表現(xiàn)種子活力。由表4可以看出，對照發(fā)芽指數(shù)為41.36，在同處理組內(nèi)，隨著鹽堿濃度的增加，發(fā)芽指數(shù)逐漸降低，且同處理組內(nèi)不同濃度間差異達(dá)到極顯著，G組中鹽堿濃度從50 mmol/L逐漸增加到300 mmol/L，發(fā)芽指數(shù)從21.67下降到1.83，下降了91.6%；在相同鹽堿濃度的組間，發(fā)芽指數(shù)逐漸降低，當(dāng)鹽堿濃度為50 mmol/L時，A組到G組發(fā)芽指數(shù)逐漸降低，從39.25下降到21.67，下降了17.58，當(dāng)鹽堿濃度為300 mmol/L時，A組到G組發(fā)芽指數(shù)從8下降到1.83。以上說明皂莢種子隨著鹽堿濃度的增大和pH的增加，種子逐漸劣變，發(fā)芽指數(shù)逐漸降低，種子所受的毒害作用也較大，并逐漸喪失了發(fā)芽能力。

2.5 鹽堿脅迫對皂莢種子活力指數(shù)的影響

活力指數(shù)是種子發(fā)芽速率和生長量的綜合反映，能更為全面地反映種子萌發(fā)期耐鹽能力。由表5可知，對照種子的活力指數(shù)為23.33，同處理組內(nèi)，隨著鹽堿濃度的增大，種子活力指數(shù)逐漸下降，且不同濃度間差異達(dá)到極顯著，G組中鹽堿濃度從50 mmol/L逐漸增加到300 mmol/L，種子活力指數(shù)從8.8下降到0.27，A組中不同濃度組活力指數(shù)分別為22.47、15.71、12.69、6.55、2.37；在組間，相同濃度的不同處理組間A組到G組，種子活力指數(shù)逐漸降低，鹽堿濃度為50 mmol/L的A組到G組，種子活力指數(shù)分別為22.47、20.46、18.16、17.76、13.48、10.39、8.8，鹽堿濃度為300 mmol/L的A組到G組，種子活力指數(shù)從2.37下降到0.27，其中A組到D組隨著鹽堿濃度的升高，種子活力指數(shù)下降較平緩，E、F、G組隨著鹽堿濃度的升高，種子活力指數(shù)急劇下降。以上結(jié)果也說明隨著鹽堿濃度的增大和pH的提高，皂莢種子誰能能萌發(fā)但生長發(fā)育受抑，種子活力指數(shù)降低。一般來講生活力高的種子不僅發(fā)芽指數(shù)高，而且幼苗生長量大，對外界不良環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)。在高鹽和高pH值條件下，皂莢種子的活力指數(shù)明顯小于對照，G組300 mmol/L處理組活力指數(shù)僅為0.27，說明皂莢種子有萌發(fā)，但生物量小。

表4 混合鹽堿脅迫對皂莢種子發(fā)芽指數(shù)的影響

注：同列不同大寫字母表示差異達(dá)0.01(極顯著)水平，同列不同小寫字母表示差異達(dá)0.05(顯著)水平。A組為單一純鹽NaCl；B組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)=1∶1；C組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)=1∶2∶1；D組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶9∶9∶1；E組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶1∶1；F組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=9∶1∶1∶9；G組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶9∶9。

表5 混合鹽堿脅迫對皂莢種子活力指數(shù)的影響

注：同列不同大寫字母表示差異達(dá)0.01(極顯著)水平，同列不同小寫字母表示差異達(dá)0.05(顯著)水平。A組為單一純鹽NaCl；B組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)=1∶1；C組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)=1∶2∶1；D組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶9∶9∶1；E組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶1∶1；F組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=9∶1∶1∶9；G組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶9∶9。

2.6 鹽堿脅迫對皂莢種子胚根長的影響

種子萌發(fā)過程中，根部是吸收水分和礦質(zhì)營養(yǎng)的最直接器官，也是受滲透脅迫和離子毒害作用最明顯的部位。由表6可以看出，對照種子的胚根生長較快，在試驗結(jié)束時胚根達(dá)到了3.31 cm，在組內(nèi)，隨著鹽堿濃度的增高，胚根生長逐漸放緩，且同組內(nèi)各處理差異達(dá)到極顯著，D組50到300 mmol/L，分別比對照短了0.54、1.45、1.55、2.72、2.88 cm，G組50到300 mmol/L，分別比對照短了1.51、1.87、2.79、2.91、3.11 cm；而組間，同種濃度的A到G隨著堿度的增加，胚根逐漸變短，其中A組-D組的各組隨著鹽堿濃度的升高，胚根生長受到的抑制較平緩，E、F、G組隨著鹽堿濃度的升高，胚根生長受到的抑制變化較劇烈，50 mmol/LA組-D組各處理胚根長分別為3.09、2.89、2.85、2.77、2.36、1.83、1.80 cm，而300 mmol/LA組-D組各處理胚根長分別為0.58、0.55、0.50、0.43、0.25、0.21、0.20 cm。以上結(jié)果說明，在一定鹽堿濃度范圍內(nèi)，皂莢種子雖能萌發(fā)但胚根生長受抑，發(fā)育不良，在高濃度的鹽堿條件下，皂莢種子胚根生長受抑非常明顯，甚至出現(xiàn)了無根畸形苗。

2.7 鹽堿脅迫對皂莢種子相對干質(zhì)量含水量的影響

由表7可以看出皂莢相對干質(zhì)量含水量(以下簡稱“含水量”)均隨著鹽濃度的增強(qiáng)和pH的增高而呈逐漸降低的趨勢。在組內(nèi)，A組中鹽堿濃度從50 mmol/L逐漸增加到300 mmol/L，含水量從4.90降低到2.17，G組中鹽堿濃度從50 mmol/L逐漸增加到300 mmol/L，含水量從4.17降低到1.36；在組間，鹽堿濃度為50 mmol/L的A組到G組，種子含水量變化不明顯，分別為4.90、5.02、4.88、4.97、4.53、4.28、4.17，鹽堿濃度為300 mmol/L的A組到G組，種子含水量從2.17下降到1.36，隨著鹽堿濃度的升高，A組到D組較E、F、G組種子含水量變化較平緩。鹽堿脅迫可造成種子內(nèi)的滲透脅迫，形成低水勢，造成種子從外界的吸水困難，所以含水量較低，隨著鹽堿濃度的增高和pH的增大，種子吸水愈加困難，含水量進(jìn)一步降低。

表6 混合鹽堿脅迫對皂莢種子胚根長的影響

注：同列不同大寫字母表示差異達(dá)0.01(極顯著)水平，同列不同小寫字母表示差異達(dá)0.05(顯著)水平。A組為單一純鹽NaCl；B組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)=1∶1；C組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)=1∶2∶1；D組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶9∶9∶1；E組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶1∶1；F組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=9∶1∶1∶9；G組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶9∶9。

表7 混合鹽堿脅迫對皂莢種子相對干質(zhì)量含水量的影響

注：同列不同大寫字母表示差異達(dá)0.01(極顯著)水平，同列不同小寫字母表示差異達(dá)0.05(顯著)水平。A組為單一純鹽NaCl；B組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)=1∶1；C組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)=1∶2∶1；D組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶9∶9∶1；E組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶1∶1；F組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=9∶1∶1∶9；G組中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶9∶9。

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，混合鹽堿脅迫下，皂莢種子的萌發(fā)均受到不同程度的影響，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長和含水量等指標(biāo)均呈下降趨勢，隨著鹽濃度的增加和pH的增高各指標(biāo)下降趨勢逐漸明顯，這與王柏青等[19]在沙棗種子上的研究結(jié)果一致；低濃度和低pH值的鹽堿脅迫對皂莢種子萌發(fā)的影響不大，說明皂莢種子對鹽堿脅迫有一定的耐受能力，這可能與皂莢種子內(nèi)部的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、脯氨酸(PRO)等的保護(hù)作用有關(guān)；在不同鈉鹽脅迫下，隨著堿性鹽比例的增大各指標(biāo)下降更加明顯，堿性鹽較中性鹽更顯著地降低了皂莢種子的萌發(fā)，由此可見，不同的鹽分組成對皂莢的萌發(fā)影響效應(yīng)不同，這可能是由于堿性鹽脅迫除Na+毒害和滲透脅迫外，還有高pH值，高的pH值影響了細(xì)胞內(nèi)酶活性，阻礙了種子發(fā)芽生長；高鹽高堿(F5、E5)對皂莢種子的萌發(fā)影響最大，此時皂莢種子幾近不能萌發(fā)，高鹽高堿的共同作用結(jié)果遠(yuǎn)大于單一的高鹽或高堿，這說明二者具有明顯的協(xié)同作用，這與陳培玉等[20]在紫穗槐種子上的研究結(jié)果相一致。

王東明等[21]指出鹽堿脅迫可從以下幾個方面影響種子的萌發(fā)：一是建立滲透勢阻止水分吸收，形成低水勢，造成種子吸水困難，二是對胚和發(fā)育著的幼苗的有毒離子的進(jìn)入提供條件，三是鹽堿對酶活性的抑制作用等。另外，人們還從自由基傷害觀點來研究鹽堿脅迫對種子膜系統(tǒng)的影響，指出在鹽堿脅迫條件下，植物體內(nèi)活性氧代謝失去平衡，自由基大幅增加，可導(dǎo)致脂類，尤其是不飽和脂肪酸的過氧化，引起種子細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的損傷，鹽分脅迫降低種子內(nèi)儲藏物質(zhì)分解和轉(zhuǎn)化速率，也造成活性氧產(chǎn)生和清除系統(tǒng)動態(tài)平衡的破壞啟動膜脂過氧化和脫脂作用，損傷膜脂和膜蛋白，從而破壞膜結(jié)構(gòu)，抑制種子萌發(fā)。目前鹽堿脅迫對于植物種子萌發(fā)的作用機(jī)理還不是很清楚，各種觀點尚未達(dá)成一致。

測定不同脅迫濃度下植物種子發(fā)芽的情況是表征抗鹽能力的重要依據(jù)之一。通過對皂莢種子在不同鹽堿脅迫下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢等指標(biāo)的研究可知，不同鹽堿脅迫抑制了皂莢種子的發(fā)芽，降低了皂莢種子的活力，使胚根生長受阻，種子含水量降低等。皂莢種子對鹽堿脅迫有一定的耐受能力，在中、輕度鹽堿地上皂莢種子可以快速的萌發(fā)，但隨著鹽堿濃度的加大皂莢生長逐漸受抑，高鹽高堿導(dǎo)致皂莢種子發(fā)育不良。鹽堿地區(qū)可以根據(jù)當(dāng)?shù)赝寥篮}含堿情況適當(dāng)引種皂莢進(jìn)行土壤改良和園林綠化，在中、輕度鹽堿地上種植皂莢可以作為耐鹽堿樹種。植物的抗性生理是較為復(fù)雜的，本試驗只是研究了鹽堿脅迫對皂莢種子萌發(fā)期發(fā)芽指標(biāo)的影響，至于鹽堿脅迫下皂莢種子內(nèi)部各種物質(zhì)代謝如何變化,許多問題還有待進(jìn)一步研究。

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Effect of Mixed Saline-alkali Stress on Seed Germination ofGleditsiasinensis//

Wang Nini(Agricultural Reclamation Forestry Workstation of Liaoning Province, Shenyang 110003, P. R. China)//

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(4)：14-18，27.

We studied the tolerance and adaptability of saline-alkali stress for buddedGleditsiasinensisLam seeds and got the theoretical and practical guide. According to the seven proportions and five contents of the NaCl, Na2SO4, NaHCO3and Na2CO3in simulating 35 mixed saline-alkali conditions which stress the buddedG.sinensisseeds, we analyzed the effect of mixed saline-alkali stress for the germinated rate, germination potential, germination index, vigor index, radicle length, water content. All the germination indexes were significantly decreased with the increase of salt concentration and pH. Low content and low pH of saline-alkali stress has little effect on the seed germination. Under different sodium salt stress, the index decline was more obvious with the increase of the proportion of alkaline salts. High contents of salt and alkali has the biggest effect on seeds germination. Salt stress and alkali stress affected mutually on the buddedG.sinensisseeds. Therefore, the saline-alkali stress had inhibition on buddedG.sinensisseeds which can be germinated and planted in the mild saline-alkali area.

GleditsiasinensisLam; Mixed salt and alkali stress; Seed germination

1)遼寧省科學(xué)事業(yè)公益研究基金項目(GY2011-E-009)。

王妮妮，女，1981年1月生，遼寧省農(nóng)墾林業(yè)工作站，工程師。E-mail：wangnini18@163.com。

2016年8月15日。

S792.99；Q945.78

責(zé)任編輯：潘 華。