朱玲俐 周蘭英

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，雅安，625014)

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光周期對‘泰山-橙黃’萬壽菊花芽分化和開花的影響1)

朱玲俐 周蘭英

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，雅安，625014)

以泰山系列橙黃色萬壽菊為試材，以雅安地區(qū)自然光周期(長日照)為對照，通過遮光處理，研究不同光周期(晝夜8/16 h、10/14 h、12/12 h)對‘泰山-橙黃’萬壽菊花芽分化和開花的影響。結(jié)果顯示：8/16 h處理的花芽分化起始和完成分別在處理后第5天和第2天，較10/14 h處理分別提前了2和5 d，較12/12 h處理分別提前了2和7 d，較對照分別提前了5和16 d；短日照處理使萬壽菊開花提前及花期明顯延長，其中8/16 h處理效果最明顯；與對照相比，短日照處理下萬壽菊的鮮花產(chǎn)量顯著增加，而盛花期的舌狀小花數(shù)和花徑均顯著減小；隨著日照時(shí)間的減少，株高、基莖、株幅和干質(zhì)量均有不同程度的減小。以上結(jié)果表明，光周期處理可以有效地調(diào)節(jié)‘泰山-橙黃’萬壽菊花芽分化和開花進(jìn)程，日照時(shí)間越少，開花越早，花期越長，而植株長勢越弱。

‘泰山-橙黃’萬壽菊；光周期；花芽分化；開花

萬壽菊(Tageteseresta)性喜溫暖濕潤和陽光充足的環(huán)境，喜濕，耐干旱，因其花大色艷、花期長和花型緊湊等優(yōu)點(diǎn)，常作草坪點(diǎn)綴、花壇布景和優(yōu)良的鮮切花材料。近年來，人們對于萬壽菊的市場需求越來越大，傳統(tǒng)的栽培方式并不能滿足其市場需求。已有的研究表明，通過花期調(diào)控技術(shù)能整年生產(chǎn)菊花，從而滿足人們常年對其的消費(fèi)需求[1]?；ㄆ谡{(diào)控的關(guān)鍵在于花芽分化[2]，花芽分化和開花是一個(gè)十分復(fù)雜的形態(tài)建成過程，是植物體內(nèi)各種因素相互作用和協(xié)調(diào)，以及外界環(huán)境共同作用的結(jié)果，其中光周期是最重要的影響因素之一[3]。研究光周期誘導(dǎo)花芽分化進(jìn)程能更好地認(rèn)識(shí)光周期調(diào)控花期的機(jī)制。迄今，關(guān)于萬壽菊光周期調(diào)控花期的研究報(bào)道較少，并且研究不夠深入。前人的研究表明，持續(xù)的短日照處理可以促使甜萬壽菊和色素萬壽菊提前開花，延長花期[4-5]，并且不同萬壽菊品種對光周期的敏感程度有較大的差異。為此，本試驗(yàn)選擇具有高觀賞價(jià)值的‘泰山-橙黃’萬壽菊為研究對象，以雅安地區(qū)自然光照為對照，通過研究不同光周期處理對其花芽分化和開花的影響，旨在探討其對光周期敏感程度，以期為萬壽菊的光周期調(diào)控技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)

試驗(yàn)材料選用美國泛美種子公司培育的優(yōu)良泰山系列橙黃色萬壽菊的種子。本試驗(yàn)在四川省雅安市四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院教學(xué)基地大棚內(nèi)進(jìn)行。2014年4月，種子在25 ℃溫水中浸泡8 h，自然晾干后，播種于穴盤中，放入塑料大棚內(nèi)保溫育苗。達(dá)到20 d后，植株上盆。緩苗20 d后，選擇長勢一致的植株集中進(jìn)行光周期處理。試驗(yàn)采用園土，盆栽種植，統(tǒng)一水肥管理。

1.2 試驗(yàn)方法

自2014年5月17日起，以黑色遮光塑料膜作為遮光材料，對萬壽菊進(jìn)行短日照處理，至植株開花時(shí)停止遮光。每處理15株，重復(fù)3次。處理如下：每天17:00到翌日09:00進(jìn)行遮光(16 h)，植株受光時(shí)間為8 h；每天19:00到翌日09:00進(jìn)行遮光(14 h)，植株受光時(shí)間為10 h；每天19:00到翌日07:00進(jìn)行遮光(12 h)，植株受光時(shí)間為12 h；對照為當(dāng)?shù)刈匀还庹臻L度(5—8月份雅安地區(qū)的光照長度可達(dá)到14～16 h)。光周期處理后，每隔2～3 d取樣一次，剝?nèi)フ归_的葉，采用FAA(V(70%乙醇)∶V(冰醋酸)∶V(37%甲醛)=18∶1∶1)固定，以冰凍切片法制作切片[6]，顯微鏡觀察?；ㄑ糠只_始所需時(shí)間是從處理到總苞分化期(生長點(diǎn)擴(kuò)大，呈半球形)，花芽分化完成所需時(shí)間是從處理到花瓣分化期(小花先端出現(xiàn)放射性開裂)。

1.3 生長和開花性狀的調(diào)查

于處理日(2014年5月17日)起每隔7 d測定各處理株高、基莖、株幅，每次每處理選擇12株，取12株平均值。植株開花后，每天記錄開花數(shù)量，以確定單株開花量(朵/株)、初花期(10%花朵開放)、盛花期(50%花朵開放)、末花期(85%花朵開放)和開花持續(xù)時(shí)間(末花期—初花期)；并測定盛花期各處理的花徑(十字交叉測定)和舌狀小花數(shù)(個(gè)/朵)。待植株花朵完全枯萎后，測定植株的地上、地下部分干質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)整理和分析用Excel 2013和SPSS 21.0，顯著水平為0.05，數(shù)據(jù)作圖用Sigmaplot 12，并以LSD法進(jìn)行多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光周期對‘泰山-橙黃’萬壽菊花芽分化和花期的影響

從表1可以看出，‘泰山-橙黃’萬壽菊在不同光周期處理下都能正常花芽分化，花芽分化與開花進(jìn)程規(guī)律一致。8/16 h處理的花芽分化開始和完成分別在處理后的第5天和第21天，花芽分化歷時(shí)16 d；10/14 h處理的花芽分化開始和完成分別在處理后的第7天和第26天，花芽分化歷時(shí)19 d；12/12 h處理的花芽分化開始和完成分別在處理后的第7天和第28天，花芽分化歷時(shí)21 d；CK處理的花芽分化開始和完成分別在處理后的第10天和第37天，花芽分化歷時(shí)27 d。8/16 h、10/14 h、12/12 h處理下，初花期分別較CK提前10、10、11 d；盛花期分別較CK提前10、13、11 d；10/14 h和12/12 h的末花期較CK均提前4 d，但是8/16 h的末花期比CK推遲11 d；開花持續(xù)時(shí)間分別較對照延長21、6、7 d。

表1 ‘泰山-橙黃’萬壽菊在不同光周期處理下花芽分化及花期的規(guī)律

光周期處理時(shí)間/h光照遮光短日處理至花期時(shí)間/d花芽分化起始期花芽分化完成期初花期盛花期末花期開花持續(xù)時(shí)間/d81652133671188510147263364103701212728326610371CK1037437710764

注：CK(對照)為當(dāng)?shù)刈匀还庹臻L度(5—8月份雅安地區(qū)的光照長度可達(dá)到14～16 h)。

2.2 不同光周期對‘泰山-橙黃’萬壽菊開花性狀的影響

從表2可以看出，與對照相比，8/16 h、10/14 h和12/12 h的‘泰山-橙黃’萬壽菊的鮮花數(shù)量均顯著增加，但各處理之間的開花量差異不顯著；與對照相比，短日照處理下盛花期的舌狀小花數(shù)量都顯著減少，其中，僅8/16 h和12/12 h存在顯著差異；盛花期的花朵直徑隨著日照時(shí)間的減少而減小，其中，8/16 h和10/14 h之間差異不顯著，都與12/12 h差異顯著。

表2 不同光周期處理對‘泰山-橙黃’開花的影響

注：同列不同字母表示在0.05水平上差異顯著；CK(對照)為當(dāng)?shù)刈匀还庹臻L度(5—8月份雅安地區(qū)的光照長度可達(dá)到14～16 h)。

2.3 不同光周期對‘泰山-橙黃’萬壽菊營養(yǎng)生長和物質(zhì)積累的影響

由表3可知，‘泰山-橙黃’萬壽菊的干質(zhì)量與日照時(shí)間存在正相關(guān)關(guān)系，即隨著日照時(shí)間的減少，‘泰山-橙黃’萬壽菊地上部分和地下部分的干質(zhì)量都顯著減小。

表3 不同光周期處理對‘泰山-橙黃’萬壽菊干質(zhì)量的影響

注：同列不同字母表示不同光周期處理間干質(zhì)量在0.05水平上差異顯著；CK(對照)為當(dāng)?shù)刈匀还庹臻L度(5—8月份雅安地區(qū)的光照長度可達(dá)到14～16 h)。

從表4可以看出，處理前期，‘泰山-橙黃’萬壽菊的生長性狀差異不顯著，隨著處理時(shí)間增加，短日照處理的影響逐漸顯現(xiàn)。處理后期，隨著光照時(shí)間的減少，‘泰山-橙黃’萬壽菊的株高呈現(xiàn)顯著下降趨勢，與對照相比，短日照處理均顯著抑制了植株的高生長；不同處理間基莖差異達(dá)到顯著水平，與對照相比，12/12 h處理對基徑的影響較小，8/16 h和10/14 h則顯著抑制了植株的徑生長；‘泰山-橙黃’萬壽菊的株幅逐漸下降，與對照相比，短日照處理顯著抑制了植株的株幅生長。

表4 不同光周期處理對‘泰山-橙黃’萬壽菊生長性狀的影響

注：同行不同字母表示同一時(shí)間不同光周期處理間形態(tài)指標(biāo)在0.05水平上差異顯著。

3 結(jié)論與討論

本研究發(fā)現(xiàn)，8/16 h處理下花芽分化開始最早，其次為10/14 h處理，最后為CK，這與毛洪玉等[7]對萬壽菊花芽分化的研究結(jié)果一致。光周期效應(yīng)取決于暗期長度而非光期長度或光暗期之比，即暗期長度為光周期的感應(yīng)時(shí)期[8]。說明‘泰山-橙黃’萬壽菊對短日照較敏感，即萬壽菊開花需要一定黑夜的積累。經(jīng)過短日照處理后，雖然萬壽菊體內(nèi)激素水平很快就發(fā)生變化，但并不立即出現(xiàn)花芽形態(tài)分化，而是經(jīng)過5～7 d后才開始出現(xiàn)，這與林貴玉等[2]和鄭成淑等[9]研究得到的短日照下菊花花芽分化規(guī)律一致，說明‘泰山-橙黃’萬壽菊的花芽型態(tài)分化需要短日照的誘導(dǎo)過程，在這個(gè)過程中體內(nèi)發(fā)生復(fù)雜的生理生化反應(yīng)，其中包括內(nèi)源多胺在內(nèi)的多種生理生化物質(zhì)和內(nèi)源激素的代謝過程，當(dāng)這些物質(zhì)水平達(dá)到一定程度或一定比例關(guān)系時(shí)，植物體才能由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L[10]。不同光周期處理間花芽分化歷時(shí)也有明顯的差異，8/16 h處理花芽分化歷時(shí)16 d，較10/14 h提前3 d，較12/12 h處理提前5 d，較CK處理提前11 d。這與馬芳芳[11]和楊娜等[12]的研究結(jié)果均不同，上述差異主要是因?yàn)椴煌芯块g植物材料、處理方法和栽培方法等不同造成的。研究還發(fā)現(xiàn)，縮短日照時(shí)間對‘泰山-橙黃’萬壽菊的花期有不同程度的提前及延長，這是由于短日照(長黑夜)促進(jìn)了花芽分化誘導(dǎo)過程，而花芽分化和開花進(jìn)程規(guī)律一致，從而使萬壽菊的花期提前及延長[7]。以上結(jié)果表明，‘泰山-橙黃’萬壽菊是典型短日照植物，日照時(shí)數(shù)越短，越有利于其花芽分化和開花。

通過對開花性狀的觀測表明，短日照條件下，舌狀小花數(shù)顯著減少，花徑顯著減小，與任旭琴[13]的研究結(jié)果相吻合；相對于CK，短日照處理顯著提高了鮮花產(chǎn)量，這可能與短日照(長黑夜)更容易誘導(dǎo)植物體生長枝由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)換有關(guān)。因此，短日照處理有利于提高萬壽菊的鮮花產(chǎn)量。研究表明，不同光周期處理間萬壽菊外觀形態(tài)有較大差異，尤其表現(xiàn)在株高和干重上。短日照雖然促進(jìn)了‘泰山-橙黃’萬壽菊的生殖生長，但抑制了其營養(yǎng)生長，導(dǎo)致其生長速度減慢，株高變矮，基徑和株幅減小，同時(shí)也抑制了其物質(zhì)積累，導(dǎo)致其干質(zhì)量顯著降低，這與周志凱等[14]對萬壽菊的研究結(jié)果吻合。這可能是由于短日照處理對其光合作用、營養(yǎng)元素吸收、激素合成和信號(hào)物質(zhì)的表達(dá)等生理生化代謝過程產(chǎn)生了不良影響[15]。

綜上所述，光周期處理可以有效地調(diào)節(jié)‘泰山-橙黃’萬壽菊花芽分化和開花進(jìn)程，日照時(shí)數(shù)越少，開花越早，花期越長，而植株長勢越弱。本研究結(jié)果為該地區(qū)萬壽菊的光周期調(diào)控精準(zhǔn)化生產(chǎn)提供了一定的理論依據(jù)。此外，本試驗(yàn)僅明確了光周期對萬壽菊開花效應(yīng)的影響，而其他環(huán)境因子(如光強(qiáng)、溫度等)的改變是否也能達(dá)到調(diào)控其開花效應(yīng)的目的，仍需在今后的工作中作進(jìn)一步的研究，以便更好地指導(dǎo)萬壽菊周年生產(chǎn)。

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Effect of Photoperiod onTageteseresta‘Mount Tai Orange’ Floral Bud Differentiation and Flowering//

Zhu Lingli, Zhou Lanying(Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, P. R. China)//

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(4)：33-35,59.

We studied the effects of different photoperiod (8/16 h, 10/14 h, 12/12 h, natural light for control) on floral bud differentiation and flowering withTageteseresta‘Mount Tai Orange’. The beginning of floral bud differentiation of 8/16 h was 5 d after treatments, which advanced by 2 d, 2 d and 5 d than that of 10/14 h, 12/12 h and CK. The ending of floral bud differentiation of 8/16 h was found 21 d after treatments, which advanced by 5 d, 7 d and 16 d than that of 10/14 h, 12/12 h and CK, respectively. All short-day treatments could significantly expedite flowering and extend flowering duration, and 8/16 h treatment had the most effect on flowering. Flowering amount increased significantly under the continuous short-day conditions, but tongue florets and flower diameter decreased significantly. Height, basal diameter, plant width and dry weight were declined with the shortening of lights to some extents. The photoperiod treatment could effectively adjust the floral bud differentiation and flowering ofT.eresta‘Mount Tai Orange’.

Tageteseresta‘Mount Tai Orange’; Photoperiod; Floral bud differentiation; Flowering

朱玲俐，女，1992年12月生，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，碩士研究生。E-mail：1529134784@qq.com。

周蘭英，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，教授。E-mail：949460359@qq.com。

2016年6月13日。

S681.9；Q945.43

1)四川省農(nóng)作物育種攻關(guān)項(xiàng)目(2011NZ0098-10)。

責(zé)任編輯：潘 華。