凌帥

(遼寧省實驗林場，遼寧·清原，113311)

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遼東林區(qū)長白落葉松人工林植物群落多樣性

凌帥

(遼寧省實驗林場，遼寧·清原，113311)

采用樣帶網(wǎng)格調(diào)查方法和α、β多樣性指數(shù)分析方法，分析遼東林區(qū)近50年生長白落葉松(LarixolgensisHenry)人工林的結(jié)構(gòu)特征、植物多樣性，探討長白落葉松人工林自然化過程及其自然化經(jīng)營模式。結(jié)果表明：①遼東林區(qū)長白落葉松人工林群落具有明顯的自然化現(xiàn)象。坡下部，形成了長白落葉松、水曲柳(FraxinusmandschuricaRupr)占優(yōu)勢的針闊混交林；坡中部，形成了長白落葉松、花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)、水曲柳占優(yōu)勢的針闊混交林；坡上部，形成了長白落葉松、花曲柳占優(yōu)勢的針闊混交林。②遼東林區(qū)長白落葉松人工林群落具有較高的植物多樣性，坡中部生物多樣性最高。③遼東山區(qū)長白落葉松人工林的自然經(jīng)營，應(yīng)充分利用長白落葉松先鋒樹種作用及其群落的自然演替規(guī)律，依靠自然力恢復(fù)闊葉樹種。

長白落葉松人工林；物種組成；植物群落多樣性；遼寧東部林區(qū)

生物群落是在一定的地理區(qū)域內(nèi)、生活在同一環(huán)境下的不同種群的集合體，其內(nèi)部存在著極為復(fù)雜的相互關(guān)系[1-2]。群落多樣性是指生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)方面表現(xiàn)出豐富多彩的差異[3]。群落多樣性，分為α多樣性、β多樣性、γ多樣性。α多樣性，是指物種種類與數(shù)量的豐富程度，是一個區(qū)域或一個生態(tài)系統(tǒng)可測定的生物學(xué)特征[4]。β多樣性，是指沿著環(huán)境梯度物種的替代程度，或物種周轉(zhuǎn)速率、物種替代速率和生物變化速率等，可以直觀地反映不同群落間物種組成的差異[5]；不同群落或環(huán)境梯度上，不同點之間共有種越少，β多樣性越高[6]。γ多樣性，是指α多樣性和β多樣性一起構(gòu)成了一定地段群落總的多樣性[7]。

落葉松(Larixgmelinii(Rupr.) Kuzen.)作為東北林區(qū)主要造林樹種，其林分面積約400多萬hm2，其中落葉松人工林在東北林區(qū)占人工林總面積的70%左右[8]。本文以遼東林區(qū)長白落葉松(LarixolgensisHenry)人工林群落為研究對象，分析其群落結(jié)構(gòu)特征、生物多樣性，旨在揭示遼東林區(qū)長白落葉松人工林結(jié)構(gòu)與動態(tài)規(guī)律，為改善群落結(jié)構(gòu)、提高穩(wěn)定性提供參考。

1 研究地區(qū)自然概況

研究區(qū)設(shè)在遼寧東部林區(qū)長白山脈龍崗支脈的遼寧省實驗林場，地理位置東經(jīng)124°59′～125°18′、北緯41°51′～42°，海拔455.5～1 001.2m。為暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季漫長而寒冷，夏季炎熱而多雨，年平均氣溫4.2 ℃，無霜期120～125 d；年降水量714.2～1 025.3 mm，生長季的降水量為全年降水量的80%以上；年蒸發(fā)量925.0～1 284.1 mm。土壤以暗棕壤為主，局部分布有草甸土和沼澤土[9]。地帶性植被為闊葉紅松林，由于人為采伐干擾破壞，目前多為天然次生林和人工林，次生林具有地段性和鑲嵌性；坡地以色木槭(AcermonoMaxim)占優(yōu)勢，溝谷以水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)、春榆(UlmusdavidianaPlanch. var.japonica(Rehd.) Nakai)占優(yōu)勢，山腹以椴樹(TiliatuanSzyszyl.)或花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)占優(yōu)勢。人工林以長白落葉松人工林和紅松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)人工林為主。同時，林內(nèi)紅松生長良好，并出現(xiàn)了大量的闊葉樹種天然更新幼苗、幼樹及灌木和草本種類。

2 研究方法

首先在落葉松人工林中沿著坡面環(huán)境梯度設(shè)置兩條平行的樣帶，并將每條樣帶按200 m間隔劃分為坡下部、坡中部、坡上部3個立地類型；然后在各坡位上設(shè)置2塊長30 m(與坡面平行)、寬20 m(與坡面垂直)的標(biāo)準(zhǔn)地，共設(shè)置6塊標(biāo)準(zhǔn)地。

將各標(biāo)準(zhǔn)地劃分為24個5 m×5 m的小樣地，在每個標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)隨機選取5個5 m×5 m的小樣方，調(diào)查喬木(林冠層≥更新層樹高≥2 m，演替層樹高<2 m)、灌木的種類和數(shù)量。

更新喬木樹種的重要值，分析樹種更新組成。重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/300[10]。

植物多樣性的計算，采用物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Cody指數(shù)、群落相似性指數(shù)計算[11]。

物種豐富度指數(shù)(S)：S=標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)所有物種數(shù)之和。

Cody指數(shù)(βC)：βC=(gh+lh)/2。gh是沿生境梯度h增加的物種數(shù)目；lh是沿生境梯度h失去的物種數(shù)目，即在上一個梯度中存在而在下一個梯度中沒有的物種數(shù)目[13]。

群落相似性指數(shù)(CS)：CS=2c/(a+b)。c為兩群落共有的物種數(shù)，a、b分別為兩群落各自物種數(shù)[5]。

3 結(jié)果與分析

3.1 遼東林區(qū)長白落葉松人工林群落的喬木樹種組成

由表1可見：遼東林區(qū)長白落葉松人工林群落樹種組成豐富。在坡下部，遼東林區(qū)長白落葉松人工林群落出現(xiàn)14個樹種。其中長白落葉松(0.495)和水曲柳(0.204)的重要值明顯高于其他樹種，形成了以長白落葉松和水曲柳占優(yōu)勢的針闊葉樹種的混交林。在坡中部，遼東林區(qū)長白落葉松人工林群落出現(xiàn)8個樹種。其中長白落葉松(0.635)、花曲柳(0.134)、水曲柳(0.117)的重要值明顯高于其他樹種，形成了以長白落葉松、花曲柳、水曲柳占優(yōu)勢的針闊葉樹種的混交林。在坡上部，遼東林區(qū)長白落葉松人工林群落出現(xiàn)3個樹種。其中長白落葉松(0.685)、花曲柳(0.220)的重要值明顯高于水曲柳(0.095)，形成了以長白落葉松、花曲柳占優(yōu)勢的針闊葉樹種的混交林。

表1 遼寧東部林區(qū)不同立地類型長白落葉松人工林樹種組成結(jié)構(gòu)(重要值)

注：各樹種的拉丁文學(xué)名，長白落葉松(LarixolgensisHenry)、花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)、黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)、春榆(UlmusdavidianaPlanch. var.japonica(Rehd.) Nakai)、蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)、懷槐(MaackiaamurensisRupr. et Maxim)、紅松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)、花楷槭(AcerukurunduenseTrautv. et Mey.)、胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、白牛槭(AcermandshuricumMaxim.)、擰筋槭(AcertriflorumKomarov)、稠李(PrunuspadusL.)。

沿著環(huán)境梯度自下而上，長白落葉松和花曲柳在群落中重要性呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，而水曲柳在群落中重要性卻呈現(xiàn)出逐漸減少的趨勢。原因，主要是由于各樹種的生態(tài)學(xué)特性存在差異性，它們的適應(yīng)力、競爭力及其所要求的最適生態(tài)位有所不同。長白落葉松適應(yīng)能力強，分布范圍廣，在整個坡面上均占居優(yōu)勢地位；水曲柳比較耐水濕，在坡下腹占居優(yōu)勢地位；花曲柳比較耐旱，在坡上腹占居優(yōu)勢地位；在坡中腹，立地條件較好，適宜多樹種共存。

3.2 遼東林區(qū)長白落葉松人工林群落的物種豐富度

由表2可見：遼東林區(qū)長白落葉松人工林坡中部群落物種豐富度最高，分別為坡下部、坡上部的1.06倍和1.32倍，坡上部群落物種豐富度最低。群落物種中，喬木層坡下部物種豐富度最高，分別為坡中部、坡上部喬木層的1.07倍和1.33倍。群落物種中，灌木層坡中部物種豐富度最高，分別為坡下部、坡上部的1.36倍和1.67倍。群落物種中，草本層坡下部和坡中部物種豐富度相同，是坡上部的1.19倍。原因，主要是由于長白落葉松人工林群落經(jīng)過近50 a的發(fā)育，發(fā)生了明顯的自然演替過程，天然更新樹種、灌木種和草本種類大量侵入，致使其群落物種豐富度大幅度提高。同時，由于不同坡位人工林的自然演替進(jìn)程，與天然更新種類及其更新數(shù)量上存在差異性，是導(dǎo)致不同群落物種豐富度隨立地變化的主要原因。

表2 遼東林區(qū)不同立地類型長白落葉松人工林物種豐富度

3.3 遼東林區(qū)長白落葉松人工林群落的α多樣性指數(shù)

由表3可知：遼東林區(qū)長白落葉松人工林群落物種Shannon-Weiner多樣性指數(shù)顯著高于其純林，且與立地條件密切相關(guān)。群落的Shannon-Weiner多樣性指數(shù)坡中部最高，分別為坡下部、坡上部人工林的1.18倍和1.30倍。群落物種中，喬木層Shannon-Weiner多樣性指數(shù)坡中部最高，分別為坡下部、坡上部的1.08倍和1.23倍。群落物種中，灌木層Shannon-Weiner多樣性指數(shù)坡中部最高，分別為坡下部、坡上部的1.08倍和1.22倍。群落物種中，草本層Shannon-Weiner多樣性指數(shù)坡中部最高，分別為坡下部、坡上部的1.10倍和1.27倍。說明遼東林區(qū)長白落葉松人工林群落、草本層、灌木層和喬木層的物種多樣性指數(shù)，沿著自下而上的坡面環(huán)境梯度均呈現(xiàn)出偏態(tài)型分布格局。原因，主要是由于坡中部環(huán)境條件比較適中，適宜多物種共存；而坡下部環(huán)境比較水濕，坡上部環(huán)境又比較干旱，均不利于多物種共存；故在坡中部群落物種多樣性，較坡下部、坡上部均高，整體上呈現(xiàn)出單峰型分布格，但坡下腹又較坡上部略高，形成了非對稱的單峰型分布格。

由表3可知：遼東林區(qū)長白落葉松人工林群落物種Pielou均勻度指數(shù)高于其純林，且與立地條件密切相關(guān)。群落的Pielou均勻度指數(shù)坡中部最高，分別為坡下部、坡上部的1.16倍和1.20倍。群落物種中，喬木層的Pielou均勻度指數(shù)坡中部最高，分別為坡下部、坡上部的1.11倍和1.13倍，沿著自下而上的坡面環(huán)境梯度呈現(xiàn)出單峰型分布格局。群落物種中，灌木層的Pielou均勻度指數(shù)坡下部最高，分別為坡中部、坡上部的1.04倍和1.04倍，沿著自下而上的坡面環(huán)境梯度呈現(xiàn)出恒定型分布格局。群落物種中，草本層的Pielou均勻度指數(shù)坡中部最高，分別為坡下部、坡上部的1.10倍和1.20倍，沿著自下而上的坡面環(huán)境梯度呈現(xiàn)出偏態(tài)型分布格局。說明，坡中部環(huán)境條件比較適中，不僅適宜多物種共存，而且各物種在個體數(shù)量分布上也比較均衡。

表3 遼東林區(qū)長白落葉松人工林α多樣性指數(shù)

3.4 遼東林區(qū)長白落葉松人工林群落的β多樣性指數(shù)

由圖1可見：遼東林區(qū)長白落葉松人工林群落相似度系數(shù)，沿坡面環(huán)境梯度由大到小依次為草本層、灌木層、群落、喬木層。群落和喬木層群落相似度系數(shù)變化趨勢相同，坡下部與坡上部相對系數(shù)最低(分別為0.53和0.286)，坡中部和坡上部相對系數(shù)最高(分別為0.721和0.629)。灌木層和草本層群落相似度系數(shù)變化趨勢相同，坡下部和坡中部相對系數(shù)最高(分別為0.846和0.903)，坡下部和坡上部相對系數(shù)最低(分別為0.7和0.786)?？傮w看，遼東林區(qū)長白落葉松人工林群落的相似度系數(shù)較低，即沿坡位環(huán)境梯度分布的各群落之間共有種較少，說明其群落的多樣性較高。

圖1 遼東林區(qū)長白落葉松人工林群落相似性指數(shù)

由圖2可見：遼東林區(qū)長白落葉松人工林相似度系數(shù)，沿坡面環(huán)境梯度由大到小依次為群落、喬木層、灌木層和草木層。群落和喬木層，Cody指數(shù)變化趨勢相同，坡下部與坡上部Cody指數(shù)最高(分別為18.5和12.5)，坡中部和坡上部Cody指數(shù)最低(分別為12和6.5)。灌木層，坡下部與坡中部Cody指數(shù)最低(為2)，坡中部與坡上部、坡下部與坡上部Cody指數(shù)相同且最高(為3)。草本層，坡下部與坡中部Cody指數(shù)最低(為1.5)，坡下部和坡上部Cody指數(shù)最高(為3.5)?？傮w看，遼東林區(qū)長白落葉松人工林群落的Cody指數(shù)較高，即群落組成種沿坡位環(huán)境梯度變動速率較高，進(jìn)一步說明其群落的多樣性較高。

4 結(jié)論與討論

遼東林區(qū)長白落葉松人工林群落經(jīng)過近50 a的發(fā)育，發(fā)生了明顯的自然化過程[14]，天然更新喬木，沿著自下而上的環(huán)境梯度，依次形成了長白落葉松和水曲柳占優(yōu)勢的針闊混交林(坡下部)，長白落葉松、花曲柳、水曲柳占優(yōu)勢的針闊混交林(坡中部)，長白落葉松和花曲柳占優(yōu)勢的針闊混交林(坡上部)。同時伴隨著灌木和草本種類大量侵入，致使其群落物種豐富度大幅度提高[15]。其群落物種豐富度在37～49之間，其中，喬木層12～16、灌木層9～15、草本層16～19。

群落及其喬木層、灌木層、草本層Shannon-Weiner多樣性指數(shù)，最高值出現(xiàn)在坡中部，最低值出現(xiàn)在坡上部。群落及其喬木層Pielou均勻度指數(shù)，最高值出現(xiàn)在坡中部，最低值出現(xiàn)在坡上部；灌木層Pielou均勻度指數(shù)，最高值出現(xiàn)在坡下部，最低值出現(xiàn)在坡中部；草本層Pielou均勻度指數(shù)，最高值出現(xiàn)在坡中部，最低值出現(xiàn)在坡下部。說明，坡上部物種最豐富。群落相似度系數(shù)和Cody指數(shù)，也得出相同的結(jié)論。群落相似度系數(shù)，群落及其喬木層最高值出現(xiàn)在坡中部對坡上部，灌木層和草本層最高值出現(xiàn)在坡下部對坡中部。Cody指數(shù)，群落及喬木層最低值出現(xiàn)在坡中部對坡上部，灌木層和草本層最低值出現(xiàn)在坡下部對坡中部。

因此，遼東林區(qū)長白落葉松人工林的自然經(jīng)營模式，應(yīng)充分利用長白落葉松先鋒樹種作用及其群落的自然演替規(guī)律，并依靠自然力(天然更新)恢復(fù)林內(nèi)硬闊葉樹種，特別是水曲柳、花曲柳、胡桃楸、黃檗、蒙古櫟等珍貴硬闊葉樹種。

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Plant Community Diversity ofLarixolgensisHenry Plantations in the Eastern Forest Region of Liaoning Province//

Ling Shuai(Experimental Forest Farm of Liaoning Province, Qingyuan 113311, P. R. China)//

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(4)：49-52.

We studied the structure characteristics and plant diversity ofLarixolgensisHenry plantations in nearly fifty years in the eastern forest region of Liaoning Province by sample strip-grid investigation method, andα,βdiversity indices analytical method, and discussed naturalization process and naturalization managing model. Results showed: ①There was obvious naturalization phenomena inL.olgensisplantation community in the eastern forest region of Liaoning Province in lower slope, with mixed broadleaf-conifer forest thatL.olgensisandFraxinusmandschuricaRupr in dominance. In mid-slope, there was mixed broadleaf-conifer forest thatL.olgensisHenry,F.rhynchophyllaandF.mandschuricawere dominant. In upper slope, there was mixed broadleaf-conifer forest thatL.olgensisHenry andF.rhynchophyllain dominance. ②There was higher plant diversity inL.olgensisHenry plantatioin community, and biodiversity was highest in mid-slope. ③Naturalization management ofL.olgensisplantations in the eastern forest region of Liaoning Province should take full advantage of the role of pioneer tree species ofL.olgensisand the law of natural succession, depending on natural force to recovery broad-leaf species.

Larch plantation; Species composition; Plant community diversity; Eastern forest region of Liaoning Province

凌帥，男，1976年4月生，遼寧省實驗林場，高級工程師。E-mail：lingshuai00@126.com。

2016年11月22日。

S757

責(zé)任編輯：張 玉。