宋釗 張白鴿 李穎 徐小萬 曹健

摘 要 辣椒是我國種植面積和產值最大的蔬菜作物之一，研究辣椒應對非生物脅迫的能力一直是科學熱點。由于近些年災害性天氣頻發(fā)，對辣椒品種應對非生物脅迫能力提出了更高的要求，但是目前還沒有一個從形態(tài)學篩選高耐澇漬辣椒的標準。本研究通過目測的方法觀察澇漬脅迫下辣椒植株的形態(tài)變化，從辣椒受到澇漬脅迫后的植株死亡率、葉片顏色、莖基部淹水處的顏色與形態(tài)4個方面建立辣椒耐澇性鑒定評價體系，并通過這個鑒定體系篩選到1個高耐澇品種和2個澇漬敏感品種，證實了這個評價體系有效、可行。

關鍵詞 辣椒；形態(tài)學；耐澇性；評價體系

中圖分類號 S641.3 文獻標識碼 A

Establishment Morphological Evaluation System of Waterlogging Tolerance and Its Application in Capsicum annuum

SONG Zhao， ZHANG Baige， LI Ying， XU Xiaowan， CAO Jian*

Vegetable Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences / Guangdong Key Lab for

New Technology Research of Vegetables， Guangzhou， Guangdong 510640， China

Abstract Pepper（Capsicum spp.）is one of the largest cultivated vegetable crops in China. It is always a hot topic to study its tolerance to abiotic stress. In recent years， disastrous weather is frequent， so pepper varieties with much higher tolerance to non-biological stress is required， but there is currently no standard for screening pepper varieties with tolerance to waterlogging based on morphology. In this paper， the morphological changes of pepper plants under waterlogging stress were observed by visual observation. We established the evaluation system of waterlogging tolerance in pepper based on plant mortality， leaf color， color and morphology of the shoots near the water. And screened a pepper variety with high tolerance to waterlogging and two varieties sensitive to waterlogging through this evaluation system， which confirmed that the evaluation system is feasible.

Key words Capsicum spp.； morphology； waterlogging tolerance； evaluation system

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.10.008

辣椒（Capsicum spp.）是我國種植面積和產值最大的蔬菜作物之一[1]。為滿足辣椒生產，培育一個果形靚、抗性強、產量高、廣適應的辣椒品種一直是廣大科研工作者的首選育種目標，而近些年自然災害性天氣頻發(fā)，對辣椒品種的抗逆性尤其是應對非生物脅迫能力提出了更高的要求。在非生物脅迫下，植物會從生長發(fā)育、形態(tài)結構、生理生化、活性氧代謝、信號轉導及基因表達調控等多個層次做出響應[2]，眾多研究者已經對辣椒受到低溫脅迫[3-5]、高溫脅迫[6-9]、鹽脅迫[10-11]和水分脅迫等非生物脅迫時的生理生化反應及分子機制進行了研究。水分脅迫包括干旱脅迫和澇漬脅迫，目前研究主要關注于干旱脅迫對辣椒生理生化機制[12-15]、可塑性[16]、品質[17]及RNA調控[18]等方面的影響和辣椒應對澇漬脅迫的生理生化反應機制[19-25]及鈣在淹水脅迫下對辣椒幼苗呼吸代謝的影響[26-27]，另外多個研究探討了不同含水量對辣椒種子發(fā)芽率[28]、產量品質[29-31]、生長發(fā)育[32-34]等方面的影響。而關于辣椒耐澇性評價體系方面，目前從形態(tài)學篩選高耐澇漬脅迫辣椒品種方法的報道還較少。本文擬通過目測的方法觀察澇漬脅迫下辣椒植株的形態(tài)變化，從幼苗受到澇漬脅迫后的植株死亡率、葉片顏色、莖基部淹水處的顏色與形態(tài)4個方面建立辣椒耐澇性鑒定評價體系，為篩選高耐澇漬品種提供形態(tài)學判斷標準，以便快速篩選高耐澇性辣椒品種用于農業(yè)生產。

1 材料與方法

1.1 材料

根據廣東省生產實際，試驗材料選擇目前市面上栽培面積較大具有一定代表性的F1代栽培品種，按照果實形狀可以分為尖椒、甜椒、美人椒和線椒4個類型，均為辣椒屬一年生種（Capsicum annuum L.）。到2014年底，總計收集到20份辣椒材料，尖椒包括3個青皮椒和3個黃皮椒品種，另外有4個甜椒品種，5個美人椒品種和5個線椒品種?！畢R豐二號尖椒、‘中椒105甜椒、‘紅豐404美人椒和‘天下無敵線椒分別是各個類型的代表品種。試驗品種詳細目錄及來源見表1。

1.2 方法

為了觀察澇漬脅迫后辣椒植株的形態(tài)變化并建立耐澇評價體系，并對耐澇評價體系進行驗證，總計進行了3次澇漬脅迫試驗。第1次和第3次試驗均在廣州市五山路廣東省農業(yè)科學院蔬菜研究所旁邊科研基地大棚中進行，大棚薄膜蓋頂，四側通風，只做避雨之用。第1次試驗從2014年12月10日開始進行土壤和肥料消毒，2015年1月23日播種育苗，3月4日將長勢一致的幼苗進行移栽，3月9日開始澇漬脅迫處理。第2次試驗在廣東省蔬菜新技術重點試驗室的人工栽培室中進行，溫度26 ℃，15 h光照/9 h黑暗，用風機增加空氣流通，光照強度260 mol/（m2·s），采用特制LED燈模擬光源，光源組成為藍光、紅光、遠紅光，比例為7 ∶ 15 ∶ 1。2015年4月15號播種，5月12間苗，5月18號開始脅迫處理。第2次試驗比第1次和第3次少1個脅迫9 d的處理。第3次試驗2015年9月15日播種，10月19日開始脅迫處理，10月27日進行調查。

1.2.1 基質制備與育苗 先將大棚旁邊黑土挖出晾曬，一周后打碎、過篩，灑200倍福爾馬林，用薄膜覆蓋高溫消毒1個月，腐熟鴿子糞同樣進行藥劑消毒和堆嘔高溫消毒處理。播種前三周敞開薄膜，把土壤和有機肥攤開通氣、降溫，椰糠、消毒土壤、鴿子糞以2 ∶ 2 ∶ 1比例混配作為育苗基質。育苗大棚晆面龜背狀，上面放置穴盤，對20個事先已經催芽露白的品種進行播種，每個品種播種3盤，每穴播種2～3粒種子。

1.2.2 試驗設計 用高于穴盤的中轉箱作為容器，將穴盤置于中轉箱中淹水模擬澇漬環(huán)境。將中轉箱放在離地面約50 cm的平臺上，穴盤規(guī)格為50孔，孔穴上口徑直徑48 mm×48 mm，下口徑25 mm×25 mm，高45 mm，中轉箱規(guī)格為705 mm×450 mm×175mm。試驗設置1個對照和澇漬脅迫3、6、9 d等3個處理，恢復3 d開始調查數據，每個處理3個重復，每個重復每個品種10株，品種隨機排序。對照進行正常田間管理，缺水后即澆水；澇漬脅迫方法參照尹冬梅等[35]和鄭佳秋等[19]的方法加以改進，水層高于辣椒植株根部2～3 cm，用量杯倒入等體積水量（約38 L）開始脅迫處理。每天檢查淹水處理水量情況，低于標準線則補充水分。

1.2.3 澇漬脅迫受害癥狀的描述 參照尹冬梅等[35]對菊花耐澇性鑒定的方法結合本試驗實際觀察總結對各澇漬脅迫受害癥狀進行分級打分，建立評分評價標準；參照劉曉靜[36]對草坪質地進行評價的方法將辣椒澇漬脅迫受害癥狀進行分級。

1.2.4 耐澇性鑒定方法 對于淹水處的莖形態(tài)和莖色，每個辣椒品種每株按照“莖色指標定級范圍及得分標準”（表2）和“莖形態(tài)指標定級范圍及得分標準”（表3）進行打分，如果死苗得分記為0，株數為脅迫前成活的株數，總得分和株數之比作為這個品種的相應得分值。比如對處理的某一個品種10株樣本的莖色進行打分，結果分別為7、7、7、5、7、3、3、0、7、7，則該樣本的莖色分值為：（7+7+7+5+7+3+3+0+7+7）/10=5.3。對于葉片顏色和成活率則以百分比來進行統(tǒng)計，然后對應“葉色指標定級范圍及得分標準”（表4）和“死苗率指標定級范圍及得分標準”（表5）進行打分。

2 結果與分析

2.1 澇漬脅迫后辣椒植株形態(tài)學的變化

第1次試驗從播種到進行澇漬脅迫44 d，辣椒苗高約20 cm。從觀察比較結果來看，澇漬脅迫開始后從莖基部下半部子葉開始黃化，隨著脅迫時間的延長逐漸向上黃化，脅迫6 d后處理組辣椒植株上半部葉片仍然平展、鮮綠，與對照葉片顏色差別不明顯，不耐澇品種下半部真葉開始低頭、萎蔫、黃化甚至脫落，有的葉片則葉柄向上彎曲相向抱合，耐澇品種則生長平展、黃化較輕。在澇漬脅迫9 d后處理組辣椒植株大部分葉片呈現黃化現象，葉片平展生長，無低頭萎蔫表現（見圖1）。通過多對處理和對照植株的比較，澇漬脅迫后處理組辣椒植株明顯比對照組的矮?。ㄒ妶D2），并且對照組植株主根明顯比處理組主根要長，能夠更深入的扎入土壤（見圖3）。受到澇漬脅迫的植株從莖基部淹水處向上產生大量的不定根（見圖3），伸入水中或者伸向水面，以適應水浸脅迫吸取更多的氧氣增加吸氧途徑。另外一個重要的變化在淹水處莖的顏色（見圖4），耐澇品種淹水處莖色正常，較不耐澇的植株淹水處莖色會變?yōu)楹稚?，不耐澇的植株淹水處莖色發(fā)黑，甚至出現水漬狀腐爛；從形態(tài)上來說耐澇品種莖基部淹水處變粗，表皮膨大，生成很多通氣組織，防止徑向氧損失。

第2次試驗從播種到脅迫34 d，由于是在人工栽培室中進行，幼苗較為矮小，高約10 cm。通過觀察和相機記錄比較，進行澇漬脅迫后部分品種產生氣生根，各品種黃葉情況嚴重，并且不耐澇品種植株下部葉片卷曲、相向抱合，嚴重者出現卷葉、脫落現象，而耐澇品種則葉片生長平展，未卷葉，無脫落，黃葉情況較輕，并且在恢復期顏色恢復很快。

可見，澇漬脅迫對辣椒植株外部形態(tài)的影響主要是葉色、葉形態(tài)、淹水處莖色和莖形態(tài)，雖然澇漬脅迫會加重心葉黃化現象，但是由于處理組與對照組植株心葉顏色均較黃綠，心葉顏色這里不作為耐澇性評價標準。本研究將根據葉色、葉形態(tài)、淹水處莖色和莖形態(tài)等外部形態(tài)指標建立辣椒耐澇評價標準體系，來對辣椒目標材料進行耐澇性篩選，并通過第3個試驗對辣椒耐澇評價體系進行驗證。

2.2 辣椒外部形態(tài)耐澇性評分分級評價體系的建立

根據第1次和第2次辣椒耐澇脅迫試驗觀察發(fā)現，辣椒受到澇漬脅迫后，各品種間主要在葉色、葉形態(tài)、淹水處莖色和莖形態(tài)等4個方面的受害癥狀表現較大差異，那么以這幾個特征作為辣椒耐澇性的評價指標。莖色指標、莖形態(tài)指標、葉色指標及死苗率指標的定級范圍與得分標準分別見表2～5。根據各個指標的得分對辣椒品種耐澇性進行綜合評價，對應分級評價方案見表6。辣椒澇漬脅迫受害癥狀分別為高度耐澇、耐澇、中等耐澇、不耐澇和敏感等5級，具體描述見表7。

2.3 辣椒屬4個類型20個品種耐澇性的鑒定

2.3.1 耐澇性鑒定時間的確定 在2015年春季第1次澇漬脅迫試驗中，從連續(xù)脅迫3、6和9 d后的3個處理來看，前期3、6 d脅迫處理中各品種間外觀形態(tài)變化很少，即使脅迫9 d甚至更長時間也沒有死苗現象，植株上半部分真葉低頭萎蔫的現象也很少，在澇漬脅迫后期辣椒植株仍然挺拔直立，只是葉片黃化嚴重。9 d脅迫處理中各品種間最大的差別在莖稈基部淹水處，耐澇性強的品種仍然保持原狀，而耐澇性稍差的品種則出現變色或者腐爛等癥狀。在脅迫9 d后辣椒莖稈澇漬脅迫受害癥狀表現明顯，此時能明確區(qū)分品種間的耐澇性差別，因此我們認為辣椒耐澇性的適宜鑒定時間以9 d為宜。

2.3.2 鑒定結果 為了驗證辣椒耐澇評價標準，進行了第3次試驗，對處理組的每一株澇漬脅迫受害情況進行打分，每個品種每個重復10株，共3個重復，打分樣本數總計30株，打分結果見表8。

從表8可知得分排名前三的‘紅豐404辣椒、‘粵紅三號尖椒及‘正豐紅椒均為美人椒品種。筆者篩選到了一個高度耐澇品種是由香港蔡興利種業(yè)進口的經典美人椒品種‘紅豐404辣椒，在9 d的澇漬脅迫中死苗、爛根很少，莖基部產生通氣組織和不定根，大多為灰褐色，耐澇性為Ⅰ級。雖然‘正豐紅椒的死苗率為0，但是它的其他成活株的爛根情況要比‘紅豐404嚴重。其他3個美人椒的耐澇等級都在Ⅱ級，可見美人椒品種耐澇性比其他幾種類型要強，線椒、青椒其次，甜椒的耐澇性最差，4個品種分別在Ⅳ級和Ⅴ級。對澇漬脅迫最為敏感的品種是‘多寶甜椒，其死苗率達到了25.6%，成活的‘多寶甜椒則大多爛根，莖基部淹水處變黑色腐爛、脫落，木質部裸露可見，其他幾個甜椒品種得分也均較低。

3 討論

澇漬脅迫對植株造成影響的實質是缺氧脅迫，因為氧氣在水中的擴散速度是空氣的10-4倍[37]，遠遠慢于在空氣中的擴散速度，受到澇漬脅迫之后水中氧氣不足以供應植株對氧氣的需求，從而對植株造成致命危害。由于植物的不可移動性，受到澇漬缺氧脅迫后只能通過體內抗氧化酶系等生理生化反應和外部形態(tài)的改變來增強自身的承受力來應對澇漬脅迫壓力。從辣椒植株外部形態(tài)變化判定辣椒品種耐澇性是將澇漬脅迫下抗氧化酶、滲透物質變化與耐澇性關聯起來的先決條件，目前，從外部形態(tài)學篩選耐澇辣椒品種的相關研究仍較少，本研究通過多次試驗，從外部形態(tài)和死苗率等角度入手建立了辣椒耐澇性評價體系，并篩選到1個耐澇品種和2個敏感澇漬品種。

在不同作物的耐澇性評價中，衡量作物耐澇性的標準不同。小麥[38]和甘薯[39]以澇漬脅迫后的作物產量為標準來衡量該品種的耐澇性，以此標準來判斷其他生理生化指標對該品種耐澇性的綜合評價。鄭佳秋等[25]從葉片脫落性、葉片顏色、葉片形態(tài)、莖顏色和莖形態(tài)5個方面來評價辣椒耐澇性。由于澇漬脅迫后作物植株死亡是濕害的直接表現，是植株耐澇性外部形態(tài)學變化的重要指標，因此研究者把黃瓜[40]、油菜[41]、水稻[42]等多個作物的澇漬脅迫下植株死苗率作為判斷作物耐澇性的重要標準。對于辣椒來說，澇漬脅迫后植株死苗率是判斷辣椒耐澇性的一個重要指標，但是經過幾次試驗發(fā)現，即使?jié)碀n脅迫10 d甚至更長時間僅僅依靠植株死苗率不足以明確區(qū)分品種間的耐澇性差別，因而本研究以辣椒植株死苗率、葉片顏色、莖基部淹水處顏色和形態(tài)等4個指標作為判定辣椒耐澇性標準，每個標準的最高得分為7分。為了更為客觀的評價耐澇性，需要以濕害直接表現“植株死苗率”為主要判斷標準，因而需要減少莖基部形態(tài)與顏色權重，我們通過將死苗的莖基部形態(tài)和顏色得分記為0，株數為脅迫前的成活株數來矯正權重，因為澇漬脅迫下莖基部形態(tài)和顏色變化的極端表現就是死苗。

從第3次試驗的鑒定結果來看，4個美人椒的耐澇性為Ⅰ級或Ⅱ級，普遍比其他幾種類型的耐澇性要強，線椒、青椒其次，甜椒的耐澇性最差，4個品種分別在Ⅳ級和Ⅴ級。對甜椒來說，它的耐澇性和抗性規(guī)律似乎一致，由于甜椒抗性差，一般都是選擇大棚種植，田間種植容易死苗，從本研究來看，甜椒較差的耐澇性也是不適宜在華南地區(qū)露地種植的一個重要原因。但是在廣東地區(qū)的茂名和臺山地區(qū)，人們利用秋季少雨的特點，采用一些避雨農業(yè)措施種植‘中椒105甜椒和‘多福甜椒仍然獲得了可觀的經濟效益?！薪?05甜椒前些年在茂名地區(qū)每公頃每造可以獲得近百萬的收益，是當地辣椒中的主栽品種。由于年年重茬種植辣椒品種，病害頻發(fā)，這些年‘中椒105甜椒的種植面積已經大幅下滑。

鄭佳秋等[25]對辣椒的耐澇評價方法進行了研究，以葉片脫落性、葉片顏色、葉片形狀、莖顏色和莖形態(tài)為指標建立了耐澇評價標準，但是沒有將耐澇的直接表現植株死苗率作為評價指標，葉片脫落性和葉片形態(tài)在本研究試驗中表現差別不明顯。由于沒有標注各個辣椒品種的類型，因而無法比較本研究篩選的耐澇品種類型與敏感品種類型是否與其研究結果一致。篩選到1份來源地為湖南名為‘紅豐的耐澇資源，不確定與本研究篩選到的來源于香港的耐澇品種‘紅豐404是否為同一品種。

本研究通過多次試驗觀察以植株死亡率、葉色、莖基部淹水處顏色和形態(tài)為判定標準，從形態(tài)學角度入手建立了辣椒耐澇性評價體系，并通過這個評價體系篩選到了1個高耐澇品種和2個對澇漬敏感品種。下一步主要從4個方面繼續(xù)開展辣椒耐澇性研究。（1）研究澇漬脅迫對辣椒植株生理生化及可塑性方面的影響；（2）利用辣椒耐澇性評價體系對現有自交系材料進行耐澇性篩選，開展耐澇性方面的遺傳規(guī)律研究；（3）研究澇漬脅迫前后辣椒植株的基因調控與表達差異；（4）開展辣椒耐澇性相關QTL定位工作。

參考文獻

[1] 鄒學校. 辣椒遺傳育種學[M]. 北京： 科學出版社， 2009： 9-58.

[2] 魏志剛， 王玉成. 植物干旱脅迫響應機制[M]. 北京： 科學出版社， 2015： 1-91.

[3] 鄒志榮， 陸幗一. 低溫對辣椒幼苗膜脂過氧化和保護酶系統(tǒng)變化的影響[J]. 西北農業(yè)學報， 1994， 3（3）： 51-56.

[4] 薛大煜， 馬艷青. 低溫脅迫對辣椒幼苗抗壞血酸含量的影響[J]. 湖南農業(yè)大學學報（自然科學版）， 1996， 22（2）： 143-146.

[5] 郭衛(wèi)麗. 辣椒對低溫脅迫的響應與其低溫抗性相關基因的克隆和功能分析[D]. 楊凌： 西北農林科技大學， 2013： 1-86.

[6] 姚元干， 石雪暉， 楊建國， 等. 辣椒葉片耐熱性生理生化指標探討[J]. 湖南農業(yè)大學學報（自然科學版）， 1998， 24（2）： 119-122.

[7] 徐小萬， 曹必好， 陳國菊， 等. 高溫高濕對辣椒抗氧化系統(tǒng)的影響及不同品種抗氧化性差異研究[J]. 華北農學報， 2008， 23（1）： 81-86.

[8] 徐小萬， 雷建軍， 羅少波， 等. 辣椒苗期耐熱耐濕鑒定方法的研究[J]. 核農學報， 2009， 23（5）： 884-890.

[9] 徐小萬， 雷建軍， 張長遠， 等. 高溫多濕脅迫下辣椒DNA甲基化分析[J]. 核農學報， 2014， 28（7）： 1 175-1 180.

[10] 鄭佳秋， 郭 軍， 梅 燚， 等. 辣椒種子萌發(fā)和幼苗生理特性對鹽脅迫的響應[J]. 江蘇農業(yè)科學， 2016， 44（11）： 182-186.

[11] 鄭佳秋， 郭 軍， 吳永成， 等. 辣椒品種對鹽脅迫的響應[J]. 浙江農業(yè)學報， 2014， 26（4）： 908-914.

[12] 宋志榮. 干旱脅迫對辣椒生理機制的影響[J]. 西南農業(yè)學報， 2003， 16（2）： 53-55.

[13] 劉國花. 干旱脅迫對辣椒生理機制的影響[J]. 湖北農業(yè)科學， 2007， 46（1）： 88-90.

[14] 張德炎. 水分脅迫對辣椒葉片生理活性的影響[J]. 湖北農業(yè)科學， 2010， 49（4）： 819-821.

[15] 李松麗， 龍 華， 石春梅， 等. 水分脅迫下辣椒相關生理指標的變化研究[J]. 安徽農業(yè)科學， 2010， 38（29）： 16 142-16 143.

[16] 胡文海， 陳春霞， 胡雪華， 等. 干旱脅迫對2種辣椒植株形態(tài)可塑性與持水力的影響[J]. 江西農業(yè)大學學報， 2008， 30（4）： 643-647.

[17] Nancy Ruiz-Lau， Fátima Medina-Lara， Yereni Minero-García， et al. Water deficit affects the accumulation of capsaicinoids in fruits of Capsicum chinense Jacq[J]. HortScience， 2011， 46（3）： 487-492.

[18] Bok Cho Yoo， Jin Jeon Hee， Bong Hong Choo. Cloning and functional annotation of rare mRNA species from drought-stressed hot pepper（Capsicum annuum）[J]. Journal of Plant Biology， 2003， 46（2）： 83-89.

[19] 鄭佳秋， 顧閩峰， 郭 軍， 等. 澇漬脅迫下辣椒的生理特性[J]. 江蘇農業(yè)學報， 2012， 28（3）： 617-621.

[20] 李偉光， 陳匯林， 吳翠玲， 等. 番茄、辣椒對苗期澇漬脅迫的生理響應研究[J]. 中國果菜， 2015（6）： 37-40.

[21] 吳永成， 鄭佳秋， 郭 軍， 等. 澇害對辣椒幼苗生理活性的影響[J]. 江蘇農業(yè)科學， 2013， 41（12）： 156-157.

[22] Ou L J， Dai X Z， Zhang Z Q， et al. Responses of pepper to waterlogging stress[J]. Photosynthetica， 2011， 49（3）： 339.

[23] 宋志榮， 劉明月， 馬艷青， 等. 水漬對辣椒幼苗脂質過氧化作用及保護酶活性的影響[J]. 湖南農業(yè)大學學報（自然科學版）， 2001， 27（2）： 110-113.

[24] 鄭佳秋， 郭 軍， 梅 燚， 等. 辣椒幼苗形態(tài)及生理特性對澇害脅迫的響應[J]. 西南農業(yè)學報， 2016， 29（3）： 536-540.

[25] 鄭佳秋， 郭軍， 梅 燚， 等. 辣椒品種耐澇評價方法研究及耐澇性比較[J]. 浙江農業(yè)學報， 2015， 27（4）： 555-559.

[26] 任媛媛. 鈣對根際淹水脅迫下辣椒幼苗生長及生理代謝的影響[D]. 貴陽： 貴州大學， 2008： 1-60.

[27] 張恩讓， 任媛媛， 胡華群， 等. 鈣對淹水脅迫下辣椒幼苗根系生長和呼吸代謝的影響[J]. 園藝學報， 2009， 36（12）： 1 749-1 754.

[28] 詹永發(fā)， 田應書， 楊 紅， 等. 土壤含水量和不同薄膜覆蓋對辣椒種子發(fā)芽的影響[J]. 農技服務， 2012， 29（8）： 946-948.

[29] 劉 佳， 郁繼華， 頡建明， 等. 土壤田間持水量對辣椒生長及產量的影響[J]. 甘肅農大學報， 2011， 46（1）： 73-77.

[30] 梁銀麗， 彭 強， 陳 晨， 等. 光照強度和土壤水分對辣椒品質和產量的影響[J]. 灌溉排水學報， 2011， 30（4）： 35-38.

[31] 彭 強， 梁銀麗， 陳 晨， 等. 土壤含水量對結果期溫室辣椒生長及果實品質的影響[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版）， 2010， 38（1）： 154-160.

[32] 劉 佳. 土壤相對含水量對辣椒生長及生理的影響[D]. 蘭州： 甘肅農業(yè)大學， 2010： 1-41.

[33] 崔秀敏， 王秀峰， 許 衡. 基質供水狀況對甜椒穴盤苗C、 N代謝產物的影響及其與發(fā)育的關系[J]. 西北植物學報， 2004， 24（11）： 2 038-2 042.

[34] 馬 甜， 范興科， 吳普特. 線辣椒苗期適宜的土壤水分下限與灌水指標研究[J]. 干旱地區(qū)農業(yè)研究， 2013， 31（3）： 74-78.

[35] 尹冬梅， 管志勇， 陳素梅， 等. 菊花及其近緣種屬植物耐澇評價體系建立及耐澇性鑒定[J]. 植物遺傳資源學報， 2009， 10（3）： 399-404.

[36] 劉曉靜. 草坪質量評價新方法-綜合外觀質量法[J]. 甘肅農大學報， 2004， 39（6）： 651-655.

[37] Armstrong， William. Aeration in higher plants[J]. Advances in botanical research， 1980（7）： 225-332.

[38] 周廣生， 梅方竹， 周竹青， 等. 不同小麥品種（系）耐濕性的綜合評價[J]. 生物數學學報， 2003， 18（1）： 98-104.

[39] 鈕福祥， 華希新， 郭小丁， 等. 甘薯品種抗旱性生理指標及其綜合評價初探[J]. 作物學報， 1996， 22（4）： 392-398.

[40] 陳嶸峰. 黃瓜品種資源的耐澇性鑒定及耐澇相關性狀QTL的初步定位[D]. 揚州： 揚州大學， 2009： 1-42.

[41] 李 云， 付三雄， 戚存扣. 油菜苗期耐淹性快速篩選方法的建立及驗證[J]. 中國油料作物學報， 2012， 34（3）： 256-261.

[42] 吳惟瑞， 陳燕偉. 普通野生稻種質資源耐澇性鑒定[J]. 廣東農業(yè)科學， 1987（2）： 5-9.