黃建鳳 張發(fā)寶 逄玉萬(wàn) 黃巧義 付弘婷 李蘋(píng) 楊苞梅 唐拴虎

摘 要 將酸性土壤改良劑分別與生防制劑結(jié)合，通過(guò)溫室盆栽試驗(yàn)研究其防控香蕉枯萎病的效果。酸性土壤改良劑分別與放線(xiàn)菌菌劑處理（ActA）和生物有機(jī)肥處理（BIOA）的協(xié)同防效（61.1%和58.3%）均高于單獨(dú)施用酸性土壤改良劑（ASA）（49.7%）、放線(xiàn)菌菌劑（Act）（55.6%）和生物有機(jī)肥（BIO）的處理（52.8%）。至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，各處理土壤的pH值顯著高于對(duì)照（CK）（p<0.05）；Act和BIO處理顯著降低了香蕉根際尖孢鐮刀菌數(shù)量（p<0.05）；ActA和BIOA處理能顯著提高香蕉根際細(xì)菌和放線(xiàn)菌數(shù)量并降低真菌數(shù)量。各處理顯著促進(jìn)香蕉生長(zhǎng)，且能提高土壤有機(jī)質(zhì)、有機(jī)碳、全氮、速效鉀含量和電導(dǎo)率。結(jié)果表明，酸性土壤改良劑和生防制劑可有效協(xié)同防控香蕉枯萎病。

關(guān)鍵詞 香蕉枯萎?。簧锓揽?；酸性土壤改良劑；生物有機(jī)肥；放線(xiàn)菌菌劑

中圖分類(lèi)號(hào) S436.67 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Fusarium wilt of banana is a lethality soil-borne disease and it is very important to control the threaten. Biocontrol efficacy on Fusarium wilt of banana was evaluated in this study based on greenhouse condition and physiological and biochemical analyzation， and the biocontrol materials were acid soil ameliorant collaborated with bioorganic fertilizer and actinomycetes agents. The results were listed as follows： treatments of collaborative of acid soil ameliorant and biocontrol materials（ActA and BIOA）showed higher biocontrol efficacy（61.1% and 58.3%）than those of Act（55.6%）and BIO（52.8%）， respectively. The soil pH value of ASA， Act， BIO， ActA and BIOA increased to some degree， and significantly higher than that of CK（5.13）（p<0.05）at the end of experiment（56 days after transplanting）. Application of biocontrol materials could significantly reduce the population of F. oxysporum in banana rhizosphere soil（p<0.05）and the collaborative of acid soil ameliorant strengthened this effect. Treatments ActA and BIOA could also significantly increase bacteria population， while decrease fungi population. Compared with CK， the stem diameter， length and biomass of banana plant in all treatments increased significantly and the organic matter， organic carbon， total nitrogen， available potassium and electric conductivity also increased.

Key words Fusarium wilt of banana； biological control； acid soil ameliorant； bioorganic fertilizer； actinomycetes agents

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.03.025

香蕉枯萎?。‵usarium oxysporum f. sp. cubense）又名香蕉巴拿馬病和黃葉病，是由古巴尖孢鐮刀菌侵染引起的一種由土壤和苗木傳播的毀滅性土傳真菌病害，該病害的防控已迫在眉睫。目前植物病害的生物防控因其環(huán)境友好型等特征已成為研究熱點(diǎn)。國(guó)內(nèi)外已有很多研究者篩選到如非致病性尖孢鐮刀菌、木霉、放線(xiàn)菌、芽孢桿菌和假單胞菌等有益微生物，這些微生物均表現(xiàn)出一定的生防效果[1-3]。為保障拮抗菌在植株根際定殖，將有機(jī)載體與生防菌結(jié)合應(yīng)用是一項(xiàng)有效措施。已報(bào)道的載體包括有機(jī)液肥、香蕉莖稈和動(dòng)物糞便堆肥產(chǎn)品、菜粕堆肥和氨基酸有機(jī)肥等；與拮抗菌的結(jié)合方式有吸附和二次發(fā)酵，兩種方式獲得的產(chǎn)品在防效上存在差異，后者效果更好[4-7]。

長(zhǎng)期連作香蕉的土壤易出現(xiàn)土壤酸化嚴(yán)重、植株?duì)I養(yǎng)失衡和枯萎病流行嚴(yán)重的現(xiàn)象[8]。有研究表明，連作土壤環(huán)境因子中，土壤pH值對(duì)尖孢鐮刀菌在土壤中增殖的影響非常顯著，隨著酸化程度的增加，尖孢鐮刀菌增殖速率顯著增加，因此，土壤酸化可能是造成連作枯萎病高發(fā)的重要原因[9-10]。針對(duì)蕉園土壤酸化的改良措施已有報(bào)道，主要是施用石灰、木薯渣、蔗渣、硝態(tài)氮肥、鈣、鐵、磷礦粉和堿性肥料等，這些措施均表現(xiàn)出一定的防效，其中堿性肥料的應(yīng)用更是將香蕉枯萎病田間發(fā)病率降至18%以下，表明通過(guò)提高蕉園土壤pH值防控枯萎病危害的思路是可行的[11-13]。本研究將在前人基礎(chǔ)上，將蕉園酸性土壤改良作為防控香蕉枯萎病的措施之一，通過(guò)施用本研究室研制的酸性土壤改良劑改善土壤pH值，研究枯萎病防控效果。

綜上所述，為有效防控香蕉枯萎病發(fā)生，需從降低土壤酸化和抑制病原菌入侵兩方面著手，但已有的報(bào)道大多僅關(guān)注其中一個(gè)方面，有關(guān)兩者結(jié)合協(xié)同防控香蕉枯萎病的研究鮮有報(bào)道。因此，本研究選用生物有機(jī)肥和放線(xiàn)菌菌劑作為生防材料分別與酸性土壤改良劑結(jié)合，研究?jī)烧邊f(xié)同防控香蕉枯萎病的效果，以期為蕉園土壤改良和病害防控提供新的綜合措施和理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試生防材料包括：生物有機(jī)肥為“馕播王”復(fù)合微生物肥料（BIO）（總養(yǎng)分6%，有效活菌數(shù)≥0.2×108 CFU/g）（江蘇省江陰市聯(lián)業(yè)生物科技有限公司）和放線(xiàn)菌菌劑（Act）（粉劑，活菌數(shù)為2.0×1010 CFU/g）。酸性土壤改良劑（ASA）由本研究室研制，顆粒狀。供試香蕉苗品種為巴西蕉，無(wú)毒苗；枯萎病病原菌菌株Fusarium oxysporum f. sp. cubense為4號(hào)生理小種，兩者均由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所提供。供試土壤為發(fā)病蕉園病原土，采自廣東省廣州市南沙區(qū)某蕉園，尖孢鐮刀菌數(shù)量經(jīng)Komada H選擇性培養(yǎng)基[14]檢測(cè)，數(shù)量為107 CFU/g干土。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 盆栽試驗(yàn)于2015年7月至9月在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所溫室進(jìn)行。試驗(yàn)用病原土經(jīng)充分混勻后，與適量健康土混合，用病原菌孢子液調(diào)節(jié)土壤尖孢鐮刀菌初始含量至105 CFU/g干土，每盆裝15 kg土。試驗(yàn)共設(shè)7個(gè)處理：（1）CK：病原土，不施用生防制劑和酸性土壤改良劑，即化肥處理（尿素，磷酸二銨和硫酸鉀，各處理氮磷鉀肥按尿素4.26 g/15 kg土，磷酸二銨1.30 g/15 kg土，硫酸鉀2.62 g/15 kg土；（2）ASA：病原土，添加酸性土壤改良劑（0.5%土重）；（3）Act：病原土，添加放線(xiàn)菌菌劑（0.5%土重）；（4）BIO：病原土，添加生物有機(jī)肥（0.5%土重）；（5）ActA：病原土，添加酸性土壤改良劑（0.5%土重）和放線(xiàn)菌菌劑（0.5%土重）；（6）BIOA：病原土，添加酸性土壤改良劑（0.5%土重）和生物有機(jī)肥（0.5%土重）；（7）CK0：以從未種植過(guò)香蕉的健康土作為種植土壤，作為陰性對(duì)照。每處理10盆，每盆種植1株苗，所用蕉苗已長(zhǎng)至6片葉，共70盆。移苗之前，將酸性土壤改良劑、生防制劑及兩者的混合物與土壤充分混勻。各處理養(yǎng)分用化肥補(bǔ)齊以保持一致，常規(guī)水分管理。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)及方法 移苗完成后，每天記錄香蕉發(fā)病情況，待對(duì)照處理發(fā)病率達(dá)80%以上時(shí)結(jié)束試驗(yàn)。香蕉發(fā)病指數(shù)分級(jí)為：0級(jí)為健康，1級(jí)為1%～25%葉片出現(xiàn)萎蔫，2級(jí)為26%～50%葉片萎蔫，3級(jí)為51%～75%葉片萎蔫，4級(jí)為75%以上葉片萎蔫或全株死亡。發(fā)病率的計(jì)算公式為：發(fā)病率（DI）=[∑（發(fā)病指數(shù)×該級(jí)別指數(shù)的植株數(shù)量）/（總植株數(shù)×最高級(jí)別發(fā)病指數(shù)）]×100%。生防率計(jì)算公式為：生防率=[（對(duì)照發(fā)病率-處理發(fā)病率）/對(duì)照發(fā)病率]×100%。

至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，測(cè)定香蕉植株生長(zhǎng)情況：用皮尺測(cè)量植株莖粗和株高后將整株香蕉苗取出，將根系上黏附的土壤用自來(lái)水洗凈，吸水紙吸干表面水分后稱(chēng)量植株鮮重，之后裝入袋中放入烘箱于105 ℃下殺青15 min后70 ℃烘至恒重，稱(chēng)重，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

微生物計(jì)數(shù)：取整株香蕉苗時(shí)，抖落根系上黏附的土壤，取1～2 g根系裝入自封袋中，并放入冰盒保存，每個(gè)處理取3個(gè)重復(fù)。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，稱(chēng)取1 g根系至9 mL無(wú)菌水中，用斡旋儀充分震蕩混勻樣品，采用連續(xù)稀釋涂布法對(duì)根際土中的細(xì)菌、真菌、放線(xiàn)菌和病原菌數(shù)量進(jìn)行計(jì)數(shù)，所用培養(yǎng)基分別為牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基、馬丁氏培養(yǎng)基、高氏1號(hào)和Komada H選擇性培養(yǎng)基。

土壤樣品理化性質(zhì)測(cè)定：測(cè)定指標(biāo)包括有機(jī)質(zhì)、有機(jī)碳、全氮、有效磷、速效鉀和電導(dǎo)率，測(cè)定方法參照《土壤農(nóng)化分析》進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析軟件為Excel 2007和SigmaPlot 12.5。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)香蕉枯萎病的防控效果

添加生防制劑及與ASA配施均顯著降低了香蕉植株的發(fā)病率（圖1）。試驗(yàn)持續(xù)56 d，至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，CK0處理未出現(xiàn)發(fā)病癥狀；對(duì)照發(fā)病率高達(dá)90%，放線(xiàn)菌與ASA協(xié)同防控處理的發(fā)病率最低，為35.0%，經(jīng)統(tǒng)計(jì)生防率達(dá)61.1%；其次為生物有機(jī)肥與ASA協(xié)同防控處理，生防率達(dá)58.3%；單施酸性土壤改良劑、放線(xiàn)菌菌劑和生物有機(jī)肥處理的發(fā)病率均高于與ASA協(xié)同處理，分別為45.1%、39.6%和42.4%。試驗(yàn)表明，添加ASA能促進(jìn)生防制劑更好的發(fā)揮生防效果，可能因?yàn)锳SA可調(diào)節(jié)提高土壤pH值，使其往不利于病原菌生長(zhǎng)而利于生防制劑生長(zhǎng)的方向發(fā)展。

2.2 不同處理對(duì)根際土壤pH值的影響

各處理香蕉根際土壤pH值均顯著高于對(duì)照（p<0.05）（圖2）。處理土壤初始pH值為5.47，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，對(duì)照pH值下降至5.13，而其余處理均有所上升，上升幅度最小的為Act處理，pH值為5.57，與ASA協(xié)同處理后，ActA處理的pH值為最高值5.99。處理BIOA的土壤pH值亦高于BIO處理，前者為5.78，后者為5.66。表明，生防制劑能改善土壤pH值，使其有所提高，不利于病原菌的生長(zhǎng)，進(jìn)而影響發(fā)揮生防效果。添加ASA協(xié)同防控處理能更好更顯著的提高土壤pH值，為提高生防率奠定基礎(chǔ)。

2.3 不同處理對(duì)根際病原菌數(shù)量的影響

添加生防制劑及與ASA協(xié)同防控均顯著降低根際土壤中病原菌的數(shù)量（圖3），試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，對(duì)照根際病原菌數(shù)量達(dá)7.46 lg CFU/g干土。協(xié)同防控處理ActA和BIOA的根際病原菌數(shù)量低于單施處理Act和BIO以及ASA處理，5個(gè)處理中數(shù)量最高的是BIO處理，為4.79 lg CFU/g干土，最低數(shù)量為ActA處理的4.06 lg CFU/g干土。表明，生物有機(jī)肥和放線(xiàn)菌菌劑中富含的具有抑菌作用的功能菌株能有效抑制香蕉根際病原菌的生長(zhǎng)，添加ASA后效果增強(qiáng)，表明通過(guò)調(diào)節(jié)改善土壤酸性條件，可促進(jìn)生防制劑更好的發(fā)揮防控效果。

2.4 不同處理對(duì)根際微生物數(shù)量的影響

與對(duì)照相比，各處理均能顯著提高根際細(xì)菌和放線(xiàn)菌數(shù)量，而降低真菌數(shù)量（圖4）。至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，對(duì)照根際細(xì)菌數(shù)量為6.51 lg CFU/g干土，顯著低于CK0（7.49 lg CFU/g干土）（p<0.05），其余處理中最低值為處理Act的7.85 lg CFU/g干土，最高值為處理BIOA的8.04 lg CFU/g干土，協(xié)同處理BIOA和ActA的根際細(xì)菌數(shù)量均高于單施處理BIO和Act，但差異不顯著（圖4-A）。細(xì)菌是土壤微生物中數(shù)量最多的類(lèi)群，其數(shù)量變化可在一定程度上反映出土壤微生物多樣性的變化。各處理能顯著提高根際細(xì)菌數(shù)量，表明土壤微生物多樣性提高，使土壤微生物群落往“健康”方向發(fā)展。添加ASA協(xié)同作用效果更佳，表明通過(guò)調(diào)節(jié)提高土壤pH值，可使其有利于細(xì)菌生長(zhǎng)，從而在一定程度上不僅促進(jìn)功能菌的定殖，也有利于細(xì)菌的繁殖。

處理中真菌數(shù)量最高的為BIO處理，值為4.00 lg CFU/g干土，但仍顯著低于對(duì)照5.07 lg CFU/g干土（p<0.05）（圖4-B）。除CK0外，5個(gè)處理中作用最顯著的為ActA處理，該處理真菌數(shù)量低至3.55 lg CFU/g干土，與對(duì)照相比降低了30.0%；其次為BIOA處理，該處理數(shù)量高于ActA，但兩者不存在顯著差異。土傳病害病原菌多為真菌，根際真菌數(shù)量減少表明各處理功能菌能顯著抑制病原真菌生長(zhǎng)，從而降低真菌數(shù)量。添加ASA后，土壤酸性條件得到改善，pH值上升，有利于土壤中細(xì)菌和放線(xiàn)菌的生長(zhǎng)繁殖而不利于喜酸真菌的生長(zhǎng)，使其繁殖受限，進(jìn)而數(shù)量下降。

各處理顯著提高了香蕉根際放線(xiàn)菌的數(shù)量（p<0.05）（圖4-C），其中作用效果較強(qiáng)的為Act和ActA處理，兩者處理根際放線(xiàn)菌數(shù)量分別為5.91 lg CFU/g干土和6.02 lg CFU/g干土，與對(duì)照相比分別增加了21.6%和23.9%。BIO和BIOA處理效果稍弱，根際放線(xiàn)菌數(shù)量分別為5.32 lg CFU/g干土和5.65 lg CFU/g干土，分別較對(duì)照增加了9.4%和16.3%。與上述4個(gè)處理相比，單施ASA處理根際放線(xiàn)菌數(shù)量最低，為5.65 lg CFU/g干土。Act和ActA處理富含放線(xiàn)菌，有利于增加土壤放線(xiàn)菌數(shù)量，這些菌株可代謝產(chǎn)生多種抑菌抗生素，菌株數(shù)量的增加表明抗生素產(chǎn)量的增加，有利于抑制病原菌的繁殖，使土壤根際微生物群落向健康方向發(fā)展。

2.5 不同處理對(duì)香蕉生長(zhǎng)的影響

與對(duì)照相比，各處理顯著提高了香蕉植株的株高和莖粗（p<0.05），植株鮮重和干重均有所增加（表1）。除CK0外，處理BIOA的株高和莖粗增加幅度最大，分別比對(duì)照增加了46.8%和13.4%；株高增幅最小的處理為Act，增長(zhǎng)了32.9%，而莖粗增幅最小的處理為BIO，增長(zhǎng)9.7%。在生物量方面，BIOA處理增加效果最顯著，鮮重和干重增幅分別為33.3%和42.9%；BIOA和ActA對(duì)植株干重的影響顯著高于相應(yīng)的ASA、BIO和Act處理（p<0.05）。表明，生防制劑的添加可能抑制了病菌的生長(zhǎng)，減少其入侵植株根系，從而保障植株正常生長(zhǎng)。添加生物有機(jī)肥比放線(xiàn)菌菌劑更好的提高植株生物量，可能由于生物有機(jī)肥中含有有機(jī)載體，可為香蕉生長(zhǎng)提供養(yǎng)分，而放線(xiàn)菌菌劑養(yǎng)分含量則較少，因此促生效果較弱。

2.6 不同處理對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

CK0對(duì)照土壤各項(xiàng)理化性質(zhì)均低于其他處理（表2），且除有效磷之外，其余各項(xiàng)指標(biāo)差異均達(dá)顯著水平（p<0.05）。處理ASA、BIO、Act、ActA和BIOA土壤的有機(jī)質(zhì)、有機(jī)碳、速效鉀和電導(dǎo)率均高于對(duì)照CK，表明生防制劑可有效調(diào)節(jié)提高土壤養(yǎng)分；但全氮含量與CK差異較小，僅BIOA與CK存在顯著差異；而土壤有效磷含量方面，BIOA處理顯著低于CK。雖然CK0處理土壤養(yǎng)分含量較低，但由表1可知，CK0處理植株生物量高于其他處理，可能由于CK0為化肥處理，養(yǎng)分較易被植株吸收，有利于植株生長(zhǎng)，在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中沒(méi)有追肥措施，至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，土壤中的養(yǎng)分可能已被植株大量利用，使得殘留養(yǎng)分較少；而處理BIO、Act、ActA和BIOA中含有有機(jī)載體，其中含有的養(yǎng)分釋放較慢，可持續(xù)供給植株，但這些處理的植株由于受病原菌威脅，可能影響了植株生長(zhǎng)。

3 討論

生防制劑與酸性土壤改良劑能協(xié)同防控香蕉枯萎病，這一綜合防控措施的生防效率高于單獨(dú)施用生防制劑的效果，且有利于改善香蕉根際微生物多樣性。與酸性土壤改良劑協(xié)同應(yīng)用的生防制劑中即分別含有生防細(xì)菌和放線(xiàn)菌，酸性土壤的改良不僅有利于提高土著細(xì)菌和放線(xiàn)菌的數(shù)量，更為兩種功能微生物提供了有利的活動(dòng)場(chǎng)所，使其更有效的發(fā)揮生防作用。酸性土壤改良劑的應(yīng)用可有效提高土壤pH值，使其顯著高于對(duì)照，土壤酸性有中和趨勢(shì)。本研究應(yīng)用的酸性土壤改良劑偏堿性且富含有效鈣和磷的無(wú)機(jī)礦物質(zhì)，能有效提高土壤pH值，降低土壤中交換性H+和交換性Al3+的含量，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中改良反酸田的適宜改良劑[15]。有研究表明，土壤pH值的升高與病害發(fā)生呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；而在香蕉移栽前添加石灰等改良劑中和土壤酸性有利于破壞香蕉枯萎病發(fā)病條件而防控病害發(fā)生[13，16]。有關(guān)香蕉根際酸性土壤改良能防控枯萎病發(fā)生的機(jī)理已有報(bào)道，香蕉枯萎病病原菌是喜酸真菌，酸性土壤改良劑的改良效果使得香蕉枯萎病菌逐漸失去最適土壤環(huán)境，而偏中性的土壤環(huán)境有利于細(xì)菌或放線(xiàn)菌等有益微生物的活動(dòng)和繁殖，從而改善土壤微生物的多樣性，進(jìn)而對(duì)香蕉枯萎病產(chǎn)生一定的防控作用[10，17-18]。此外，本研究應(yīng)用的微生物有機(jī)肥包含有效的有機(jī)載體，總養(yǎng)分含量為6%，有利于其中含有的功能細(xì)菌在土壤中存活，拮抗菌在有機(jī)肥協(xié)助下形成“基質(zhì)-菌群”生態(tài)系統(tǒng)，可改變香蕉根際土壤微生物生態(tài)特征和物理化學(xué)特性，有利于調(diào)節(jié)土壤微生態(tài)環(huán)境，降低病原菌數(shù)量，從而起到防病作用[19-21]。有田間試驗(yàn)表明，連續(xù)施用生物有機(jī)肥能優(yōu)化連作蕉園土壤微生物群落多樣性，防控香蕉枯萎病的發(fā)生，提高香蕉產(chǎn)量并改善果實(shí)品質(zhì)[22-24]。本研究應(yīng)用的另一種生防制劑為放線(xiàn)菌菌劑，該產(chǎn)品由放線(xiàn)菌和發(fā)酵載體組成。放線(xiàn)菌作為生防菌株應(yīng)用于土傳病害防控已有很多報(bào)道，在黃瓜和香蕉枯萎病防控上均有研究[1，25-26]，表明放線(xiàn)菌用于生物防控具有極大潛力。

綜上所述，酸性土壤改良劑與生防制劑協(xié)同應(yīng)用的綜合措施有利于提高防效。初步研究表明該作用的機(jī)理在于：酸性土壤改良劑可提高香蕉根際土壤pH值，使其不利于病原真菌生長(zhǎng)，從而降低根際土壤病原菌數(shù)量，而偏中性環(huán)境有利于細(xì)菌和放線(xiàn)菌生長(zhǎng)，可保障生防制劑中的拮抗細(xì)菌和放線(xiàn)菌的生存和繁殖，從而提高兩者在土壤中的數(shù)量，進(jìn)而促進(jìn)生防制劑更有效的發(fā)揮防控效果。有關(guān)這兩者在田間對(duì)香蕉枯萎病的協(xié)同防控效果還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

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